MINISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UNIVERSIDADE TECNOLÓGICA FEDERAL DO PARANÁ CAMPUS MEDIANIERA BIOQUÍMICA DA CARNE 1 INTRODUÇÃO

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1 MIISTÉRIO DA EDUCAÇÃO UIVERSIDADE TECOLÓGICA FEDERAL DO PARAÁ CAMPUS MEDIAIERA 1 ITRODUÇÃO BIOQUÍMICA DA CARE O conhecimento da estrutura da carne e seus constituintes básicos, bem como da bioquímica do músculo, é fundamental para uma boa compreensão das propriedades funcionais da carne como alimento. A carne é composta basicamente de tecidos muscular, conectivo, epitelial e nervoso e suas propriedades e quantidades são responsáveis por sua qualidade e maciez. O músculo vivo é um tecido altamente especializado, capaz de converter energia química em mecânica durante sua contração. A habilidade de contrair e relaxar, característica do músculo vivo, é perdida quando o músculo é convertido em carne. Entretanto, alguns aspectos do mecanismo de contração e relaxamento no músculo vivo estão diretamente relacionados ao encurtamento das fibras e perda da maciez que ocorrem na carne postmortem. Portanto, um bom entendimento de como funciona o músculo vivo facilita a compreensão das várias propriedades postmortem do músculo como alimento. este capítulo, apresentaremos a estrutura e composição do músculo e dos tecidos conectivo, epitelial e nervoso. Discutiremos também o mecanismo de contração e relaxamento muscular, bem como, as reações químicas e os processos envolvidos no fornecimento de energia para o músculo. 1.1 Definições Carne (Artigo 17, RIISPOA) De açougue massas musculares maturadas e demais tecidos que as acompanham, incluindo ou não a base óssea correspondente, procedentes de animais abatidos sob inspeção veterinária. Matéria-prima massas musculares despojadas de gorduras, vasos, gânglios, tendões e ossos. Miúdos órgãos e vísceras dos animais de açougue usados na alimentação humana (miolos, línguas, coração, fígado, rins, rúmen, retículo), além, dos mocotós e rabada. 2. ESTRUTURA DO MÚSCULO A qualidade da carne depende da idade, do sexo, da raça e da alimentação do animal de corte, além das condições de abate, processamento e armazenamento. Tecidos que constituem a carne Tecido conjuntivo Tecido epitelial Tecido nervoso Tecido muscular Liso Cardíaco Esquelético 2.1 Tecidos conjuntivos 1

2 Une e sustenta os demais tecidos. É formado pelas fibras de colágeno e elastina. Presente principalmente, em tendões e ligamentos. Tem grande importância na maciez da carne - colágeno. Considerado de baixo valor nutritivo, pois é formado por colágeno, o qual apresenta poucos aminoácidos essenciais em sua molécula e a elastina que possui baixa solubilidade e digestibilidade. A classificação dos tecidos conjuntivos reflete o componente predominante (fibra, célula) ou a organização estrutural do tecido: Tecidos Conjuntivos Propriamente Ditos denso (Modelado/Ordenado ou não modelado/desordenado) e frouxo; Tecidos Conjuntivos Especializados: Elástico, Reticular, Mucoso, Embrionário/ Mesenquimático, Adiposo; Tecido Cartilaginoso Tecido Ósseo Sangue Tecido adiposo Formado por células adiposas. Alto valor nutritivo, pois é fonte de ácidos graxos essenciais, vitaminas lipossolúveis, energético de reserva, além da palatabilidade que oferece à carne marmorizada. É encontrado sob forma de três tipos de gordura: extracelular, intramuscular e intermuscular. Tecido cartilaginoso Constituem as cartilagens: resistentes a pressão; Aparecem como suporte e revestimento de articulações; Cartilagens se diferenciam qto a composição: o Cartilagem elástica: mistura de fibras colágenas e de elastina o Cartilagem fibrosa: matriz constituída principalmente de fibras de colágeno Presente, principalmente, em tendões e ligamentos. Tem grande importância na maciez da carne. Considerado de baixo valor nutritivo. Tecido ósseo Constitui o esqueleto que serve de suporte para as partes moles e protege os órgãos vitais; É formado por células e um material intercelular calcificado que compõe a matriz óssea. 2.2 Tecido Epitelial É encontrado em menor proporção na carne. Protege, secreta, transporta, absorve. Forma a camada externa do corpo e de alguns órgãos. Percepção sensorial. Os epitélios são basicamente tecidos de revestimento e proteção do organismo. Além de recobrirem todo o corpo do animal, revestem internamente órgãos, cavidades e canais, desempenhando inúmeras funções e tendo os mais variados aspectos. Um epitélio típico e de ocorrência geral é a epiderme, que protege o corpo contra atrito ou traumas, desidratação, substâncias tóxicas do ambiente, penetração de bactérias, vírus e outros agentes nocivos. A epiderme permite ainda o relacionamento do organismo com o meio, recebendo estímulos, ambientais e tornando possíveis as reações adaptativas. Os epitélios que revestem internamente os órgãos fazem absorção de água e alimentos, trocas respiratórias e ainda a eliminação de excretas. Há também os epitélios secretores ou glandulares, cuja função é a produção de substâncias especiais como suor, sebo, lágrimas, muco, leite e sucos digestivos. 2.3 Tecido nervoso 2

3 Restringe-se ao sistema nervoso central e periférico o Sistema nervoso central (SC) encéfalo, medula espinhal e alguns nervos da visão processamento e integração de informações. o Sistema nervoso periféricos (SP) nervos, gânglios conecta o SC às diversas partes do corpo. 2.4 Tecido muscular O tecido muscular é caracterizado pela propriedade de contração e distensão de suas células, o que determina a movimentação dos membros e das vísceras. Há basicamente três tipos de tecido muscular: liso estriado esquelético estriado cardíaco Função tecido muscular: LOCOMOÇÃO A função das células musculares é produzir movimento através de contrações. os tecidos musculares estas células se organizam de maneira a elaborar eficientemente movimentos a partir de contrações lentas como ocorre no músculo liso ou contrações rápidas e fortes como ocorre no músculo estriado esquelético. As contrações rápidas e fortes podem ainda ser cadenciadas como as que ocorrem no músculo estriado cardíaco. a) Músculo liso ou involuntário É encontrado na parede de dos vasos sangüíneos e linfáticos, na pele e nos órgãos do sistema digestivo e urogenital; possuem contração involuntária. O estímulo para a contração dos músculos lisos é mediado pelo sistema nervoso vegetativo. b) Músculo estriado cardíaco Limita-se ao coração - Possuem contração involuntária possui atividade aeróbica com alta produção de energia, sendo altamente irrigados, ricos em nutrientes, principalmente glicogênio. c) Músculo estriado esquelético Este tecido constitui-se no principal componente da carne. Possui contração voluntária; Fornece sustentação e movimento; Aumentam com nutrição e exercício físico. Independente da sua localização, é constituído por células cilíndricas longas, chamadas fibras musculares, que se dispõe paralelamente umas as outras para compor um conjunto denominado músculo, com função e nomenclatura específicas. As células, denominadas sarcômeros, caracterizam-se por possuir núcleos próximos a borda externa, próximos a membrana, que tem denominação especial de sarcolema. o sarcoplasma (citoplasma) possuem uma mistura complexa de proteínas, sendo que as mais conhecidas são as responsáveis pela contração muscular; ainda possuem lipídeos, promordialmente do tipo fosfolipídios, carboidratos, em especial glicogênio, e sais minerais. As fibras musculares estão organizadas em feixes envolvidos por uma membrana externa de tecido conjuntivo, o epimísio, de onde partem septos finos do mesmo tecido que se dirigem para o interior dos músculos dividindo-os em fascículos, estes septos são denominados perimísio. Cada fibra muscular é rodeada por uma camada muito fina de fibras reticulares que constituem o endomísio. A função do epimísio é manter as fibras musculares unidas, fazendo com que a força de contração gerada em cada fibra individualmente atue sobre o músculo todo. Ainda por intermédio deste tecido a forca da contração é transmitida a outras estruturas como tendões, ligamentos e aponeuroses. Outra função é facilitar a penetração dos vasos sanguíneos através de seus septos formando uma rede de capilares que propiciam a nutrição das células. 3

4 2.4.1 Fibra muscular As fibras musculares são a unidade estrutural do músculo. Estão agrupadas formando feixes envolvidos por uma membrana conjuntiva. Deste partem septos que vão envolver os pequenos feixes de fibras, partindo daí septos que rodeiam cada fibra. Os músculos unem-se aos ossos através do tecido conjuntivo formando os tendões. Representação esquemática da estrutura muscular macroscópica e microscópica do músculo esquelético epimísio endomísio perimísio sarcolema sarcômero miofilamento Fibra muscular miofibrila Feixe muscular Fonte: PARDI et al, Proteínas dos Filamentos Exercem importante papel fisiológico, sendo que a actina e a miosina têm uma participação de 75% a 80% do total, cabendo 20 a 25% a actina e 50-55% a miosina. Tropomiosina molécula fibrosa e estreita responsável pela sensibilidade do sistema actomiosina ao cálcio, que deflagra a contração. Troponina É uma proteína complexa que ocorre a intervalos regulares; proteína receptora de cálcio. Estas duas proteínas (troponina e tropomiosina) são chamadas de proteínas reguladoras da contração muscular (seção 4) e estão associadas a actina. Miosina tem a forma de um bastão de golfe com "cabeça" na ponta, que vai se ligar aos filamentos de actina dando o processo de contração e descontração muscular. Actina filamentos finos, formada por cadeias enroladas em hélice. Forma pontes mediante a integração com a miosina originando o complexo químico denominado actomiosina. Actomiosina união da actina e miosina, constitui a maior parte das proteínas fibrilares existentes no músculo após a morte e durante rigor mortis. 3. COMPOSIÇÃO QUÍMICA DA CARE 4

5 TABELA 1 COMPOSIÇÃO DO TECIDO MUSCULAR MAGRO (%) ESPÉCIE ÁGUA PROTEÍA LIPÍDIOS CIZAS BOVIOS SUÍOS ,4 AVES 73, , Água A água, elemento encontrado em maior quantidade na carne. Em carcaças magras 70-75% do seu peso é de água e, mais água pode ser adicionada durante o processo de emulsão. os produtos cárneos, a água tem papel fundamental, principalmente na suculência, maciez, cor e sabor. A água desempenha importante função nos processo vitais como solvente das substâncias orgânicas e inorgânicas, devido a sua polaridade e a capacidade de formação de pontes de hidrogênio e ainda atua como solvente de soluções coloidais (proteínas, carboidratos, sais e outras substâncias). 3.2 Cinzas e minerais Destacam-se fósforo, potássio, ferro, zinco, cobre, selênio e magnésio. ão é importante fonte de cálcio. boa fonte de cloretos, enxofre e silício 3.3 Lipídios a) Localização extracelular (zona subcutânea), intramuscular (marmorização) e intermuscular. b) Composição Gliceraldeídos Triacilgliceróis, compostos por: Ácidos graxos saturados (C12- C24, especialmente mirístico, palmítico e esteárico) MUFA- monoinsaturados (C14-C22, especialmente palmitoléico e oléico) PUFA - poliinsaturados (linoléico, linolêlino e araquidônico) Fosfolipídios. Colesterol. c) Funções: Propriedades sensoriais; Veiculação de vitaminas lipossolúveis. O conteúdo de gordura na carne tem sido relatado como qualidade e que o teor de gordura afeta o sabor/odor, suculência e maciez da carne. Atualmente utiliza-se a parte da gordura intramuscular do músculo Longissimus dorsi da 12ª - 13ª costela ao longo do animal, para determinar grau de qualidade da carcaça bovina. Portanto, a carcaça bovina que contém alta quantidade de gordura intramuscular são elegidas como alta qualidade. A carcaça com alta qualidade produz carne com desejável palatabilidade (suculência, maciez e bom sabor) do que a carne com baixa qualidade. A marmorização é a gordura visível presente nos espaços intramusculares. A arquitetura do músculo influi no padrão de deposição de gordura. A capacidade do músculo de acumular quantidades crescentes de gordura também parece estar relacionada com as modificações das proporções esqueléticas que acompanham o crescimento do corpo. Ainda que existam variações entre espécies, a gordura intramuscular tende a aumentar com a idade e com a diminuição das atividades. A deposição de gordura é altamente hereditária; algumas raças têm uma propensão muito maior ao marmoreio que outras. Existe uma correlação significativamente positiva entre a marmorização e a presença de gordura geral, ainda que muitas vezes se encontram carcaças magras com uma quantidade de marmoreio considerável. Existem evidências significativas que o marmoreio contribui positivamente para o sabor. Pequenas quantidades de gordura intramuscular, são adequadas para lubrificar as fibras musculares e assim favorecer a suculência e o sabor do produto cozido. 3.4 Carboidratos a) Tipos 5

6 Glicogênio (pequena concentração). Quantidades muito baixas de outros carboidratos (glicose e frutose). b) Animal vivo x abatido 1,5% X 0,1% c) Miúdos x carne fígado bovino possui de 2-4% e suíno 1%. 3.5 Ácidos orgânicos Tipos: Ácidos lático, acético, pirúvico, fórmico, succínico, butírico, fumárico, málico, oxálico e fosfórico. 3.6 Vitaminas a) Lipossólúveis Quantidades importantes nos miúdos (A e D). b) Hidrossólúveis Pobres em vitamina C (exceção fígado). Complexo B: especialmente tiamina (B1), riboflavina (B2), niacina (B3), piridoxina (B6) e cianocobalamina (B12). c) Cortes x miúdos d) Efeito do processamento e armazenamento 3.7 Substâncias nitrogenadas não protéicas e protéicas Substâncias nitrogenadas não protéicas Pequena proporção, composta por aminoácidos, peptídios, creatina e creatinina, entre outros. Proteínas ou sistema nitrogenado protéico A carne é constituída por proteínas de alta qualidade e é altamente digestível e facilmente absorvida. Representam de 16 a 22% da massa muscular, ou sendo digestíveis num percentual entre 95 a 100%, enquanto que as vegetais o são apenas entre 65-70%. Do ponto de vista biológico, independente do seu valor plástico ou energético, as proteínas são necessárias na formação de enzimas, hormônio e hemoglobina. Conforme sua solubilidade, as proteínas são classificadas em três grupos: a) Proteínas sarcoplasmáticas: ou seja, as do suco da carne e as que proporcionam sua cor. A mioglobina e a hemoglobina, comparecendo estas numa proporção de 25 a 30% das proteínas totais. A mioglobina é o pigmento responsável pela cor vermelha da carne fresca e serve como depósito de oxigênio no músculo (0,5 a 0,7 mg/g de músculo). O oxigênio chega ao músculo com a hemoglobina. O conteúdo em mioglobina é alto em carne bovina e baixo em aves. Em geral o conteúdo em mioglobina aumenta com a idade. A hemoglobina (2 determinante da cor da carne) é a proteína transportadora de oxigênio localizado cuja missão é a de transportar o oxigênio a todas as células e eliminar gás carbônico que resulta do metabolismo aeróbio. A hemoglobina com PM , é o pigmento primário do sangue, sua função biológica é de ligar ao oxigênio no pulmão e distribuir pelo corpo. A mioglobina é quimicamente igual a uma das quatro subunidades da hemoglobina. A mioglobina produz a cor do músculo e serve como local de estocagem de oxigênio no músculo. O oxigênio do pulmão é transportado pela hemoglobina via corrente sangüínea para os tecidos musculares e se liga à mioglobina para uso em metabolismo aeróbio. O oxigênio que chega ao músculo ligado à hemoglobina tem como receptor a mioglobina, isto devido a maior afinidade do oxigênio à esta que à hemoglobina. Quando o animal é atordoado e realizado a sangria, a hemoglobina associada aos tecidos é removida do animal, restando a mioglobina como principal responsável pelo pigmento da cor da carne. 6

7 Antes da matança a mioglobina representa 10% do total de ferro do animal, numa carcaça bem sangrada a mioglobina representa 95% do total de ferro do animal. este caso, apesar da hemoglobina estar presente na carne não é de extrema importância devido a sua baixa concentração. Mioglobina (fig. 4.5) com PM é uma proteína globular que consiste de um grupo heme ligado a globina. A porção heme contém um átomo de ferro localizado centralmente ligado a quatro anéis pirrólicos, formando o anel porfirínico plano. O átomo de ferro do heme possui seis ligações coordenadas, 5 ligados ao átomo de nitrogênio dos quais quatro átomos são do anel porfirínico e um do nitrogênio do resíduo de histidina da globina; a sexta ligação encontra-se disponível para receber um par de elétrons, determinando a cor do complexo. O estado de valência do átomo de ferro no heme e o ligante no sítio de ligação livre da mioglobina são os responsáveis pela diferença na cor da carne. As reações de cor são reversíveis e dinâmicas com relação às três formas primárias de mioglobina os quais são mioglobina reduzida (Mb), oximioglobina (O 2 Mb) e metamioglobina (MetMb). b) Proteínas do tecido conjuntivo: o colágeno e a elastina. O primeiro considerado o principal componente, encontra-se numa proporção de 1% a 2%. Supõe-se, que as carnes muito ricas em tecido conectivo poderão conter até 10% de colágeno. Sempre que a carne ou um derivado seu for rico em colágeno, seu valor biológico será baixo, devido à alta proporção em aminoácidos não essenciais que ele possui. Dado ao fato de a elastina não ser degradada pelo calor, não possui importância tecnológica, mas contribui para a dureza da carne e, por ser menos digestiva, tem menor valor nutritivo. A solubilidade de uma proteína depende principalmente: o tamanho da sua cadeia e o ph do meio onde elas se encontram. b.1) Colágeno: 20-25% do total de proteínas do tecido conjuntivo tendões e ligamentos (maior quantidade); ossos, pele, músculos (menor concentração) principais aminoácidos constituintes: prolina, hidroxiprolina, glicina São inextensíveis. Fatores que influenciam na variação do colágeno: espécie, raça, indivíduo, sexo, músculo, idade, estado de maturação da carne, etc. Importância tecnológica: textura da carne; não importa a quantidade de colágeno, mas sim a estrutura deste (animais jovens x animais velhos). Gelatinização do colágeno aquecimento em meio aquoso (mamíferos: C e pescado C) 7

8 destruição parcial das ligações covalentes e não covalentes (dissociação das fibrilas, desdobramento da tripa hélice e hidrólise) contração da fibra, dispersando-se em água (gelatinização) Valor nutricional: não é boa fonte de aminoácidos essenciais. o estado natural resiste a digestão pela tripsina e quimiotripsina, mas é hidrolisado pela pepsina e colagenase. Depois da desnaturação térmica, é facilmente hidrolisado pelas enzimas anteriores. b.2) Elastina: 5% do tecido conjuntivo do músculo É a principal proteína das fibras elásticas, que diferem das do colágeno por serem mais delgadas e por não apresentarem estriações longitudinais. São ramificadas e ligam-se umas ás outras formando tramas e malhas irregulares. Possuem cor amarela ocasionada por um pigmento, sendo por isso denominadas fibras amarelas do tecido conjuntivo. As fibras elásticas aparecem constituindo as paredas das artérias, veias, os ligamentos das vértebras e a pele. São filamentosas e a proporção e espessuras variam com o tipo de tecido em que se encontram. A elastina é uma escleroproteína mais resistente aos processos extrativos que o colágeno. Durante a cocção ela incha e se estira mas não dissolve. É lentamente atacada pela pepsina em ph 2 e sua hidrólise se dá por ação de uma elastase que é secretada pelo pâncreas durante o processo digestivo, também pode ser atacada pela papaína. A estrutura desta proteína não é bem conhecida, mas sabe-se que é constituída por uma molécula enovelada cujas cadeias protéicas estão unidas por numerosas ligações, principalmente de grupos laterais de lisina. Quatro destes resíduos formam compostos cíclicos, a desmosina e isodesmosina ao redor das quais se situam as cadeias protéicas. mediadores da adesão, presentes nos ligamentos das vertebras e nas paredes das artérias, órgãos e músculos são dotadas de elasticidade composição aminoacídica (95% de aminoácidos apolares): glicina, alanina, valina e prolina, hidroxiprolina (10 x < que no colágeno) e hidroxilisina. Ligações complexas covalentes entre as cadeias polipeptídicas: desmosina e isodesmosina. proteínas com estrutura fibrosa insolúveis, mas absorvem água quando aquecidas prejudica maciez da carne valor nutricional: praticamente nulo; resistente a ação de ácidos, álcalis e enzimas proteolíticas (parcialmente hidrolisadas pela papaína e elastase pancreática, mas não a tripsina, quimiotripsina e pepsina). c) Proteínas miofibrilares: as mais importantes são a miosina e a actina. A primeira participa do conteúdo protéico do músculo numa proporção de cerca de 38% e a última em aproximadamente 13%, podendo ambas unir-se para formar a actomiosina. Dentre as proteínas miofibrilares, distinguem-se ainda a tropomiosina, a troponina, a proteína C e as proteínas M, proteínas estas solúveis em sal e que, como a miosina e a actina, são necessárias para estabilizar emulsões na elaboração de embutidos, quando é requerida a emulsão da carne. Apresentam como importância a capacidade de retenção de água, propriedades emulsificantes e, em menor grau, maciez da carne. Apresentam-se na forma de filamentos grossos (principalmente miosina) e filamentos delgados (principalmente actina), dispostos de forma que um filamento grosso está rodeado por seis filamentos finos e cada um destes por três filamentos grossos. Dividem-se em: proteínas contráteis (actina, miosina): 75-80% das proteínas miofibrilares 8

9 proteínas reguladoras da contração (principais: tropomiosina, troponina). Proteínas contráteis Miosina: 50-55% da proteína miofibrilar principal constituinte dos filamentos grossos e da Banda A. porções obtidas pela ação da tripsina: meromiosina pesada ("cabeça", solúvel em água, atividade ATPásica e capaz de fixar a actina; não forma filamentos) e meromiosina leve (insolúvel em água; forma filamentos) Actina: 20-25% das proteínas miofibrilares principal constituinte dos filamentos delgados e da Banda I Proteínas reguladoras da contração (16 a 20% das ptnas miofibrilares) Tropomiosina: estrutura fibrilar (duas cadeias polipeptídicas) Troponina: proteína receptora do cálcio. 4. COTRAÇÃO MUSCULAR 4.1 Considerações preliminares entendendo o sarcômero A contração do músculo esquelético é voluntária e pode ser resumida como sendo o deslizamento dos filamentos de actina sobre os de miosina com a formação do complexo actomiosina. Para entender o mecanismo da contração muscular, deve-se primeiramente entender a disposição da actina e miosina nas fibras musculares; por isso, voltamos a discutir este assunto neste tópico. Também se deve compreender a formação das Bandas A e I no sarcômero. Fibras musculares As células musculares são denominadas fibras musculares. Esta denominação origina-se na morfologia extremamente alongada destas células lembrando uma fibra. O comprimento das células é muito maior do que a largura. Dessa forma, podemos dizer que um músculo esquelético é um pacote formado por longas fibras, que percorrem o músculo de ponta a ponta. o citoplasma da fibra muscular esquelética há muitas miofibrilas contráteis, constituídas por filamentos compostos princi/te por 2 proteínas: actina e a miosina; a base da contração muscular está no deslizamento entre estas proteínas. epimísio endomísio perimísio sarcolema sarcômero miofilamento Feixe muscular Fibra muscular miofibrila as miofibrilas dispõe-se as proteínas miofibrilares 9

10 Os filamentos de actina e miosina dispõe-se regularmente e originam um padrão bem definido de estrias (faixas) transversais alternadas, claras e escuras; Essa estrutura existe somente nas fibras que constituem os músculos esqueléticos, os quais são por isso chamados músculos estriados. Micrografia eletrônica de uma fibra muscular estriada de bovino. Micrografia eletrônica de uma fibra muscular estriada de coelho. As miofibrilas se estendem diagonalmente do canto superior esquerdo ao inferior direito. Cada miofibrila é composta de numerosas unidades que se repetem, chamadas sarcômeros, os quais são constituídos por um arranjo paralelo de filamentos finos e grossos. Os filamentos finos e grossos do sarcômero formam o padrão de bandas claras e escuras alternadas (RAW, 1989). As células musculares são multinucleadas, e cada grupo dessas células recebe o nome de fibra muscular. Cada fibra muscular é composta por várias subunidades paralelas chamadas miofibrilas, constituídas por repetições de unidades denominadas sarcômeros. Os sarcômeros são as unidades funcionais do músculo estriado. Representação esquemática do sarcômero: unidade funcional, distância entre linhas Z 10

11 Cada sarcômero é delimitado nas extremidades por uma linha Z (disco Z). A partir desta linha saem numerosos filamentos finos (delgados) constituídos por actina. Esses filamentos finos se intercalam paralelamente com filamentos grossos formados por outra proteína, a miosina. A região onde esses filamentos se sobrepõem região mais densa do sarcômero é denominada banda A. A porção mais clara, no centro da banda A, composta somente pelos filamentos grossos é chamada banda H. A porção clara entre as duas bandas A é denominada banda I, sendo composta somente por filamentos de actina. o centro da banda H pode-se observar a linha M, que contém enzimas importantes no metabolismo energético (ex: creatina-cinase). Banda I: faixas mais extremas e mais claras do sarcômero, formada por filamentos delgados de actina. Dentro da Banda I existe uma linha que se cora mais intensamente, a Linha Z, que corresponde a varias uniões entre dois filamentos de actina. Banda A: faixa central, mais escura, formada por filamentos de actina e miosina (delgados e grossos) sobrepostos. Dentro da banda A existe uma região mediana mais clara a banda H que contém apenas miosina (só filamentos grossos). Portanto: Faixa I filamentos de actina Faixa A filamentos de miosina e extremidades dos filamentos de actina Faixa H - filamentos de miosina Disco Z filamentos de actina (extremidade inicial) Um sarcômero compreende o segmento entre duas linhas Z consecutivas e é a unidade contrátil da fibra muscular, pois é a menor porção da fibra muscular com capacidade de contração e distensão. Subestruturas Sarcolema - É a membrana da fibra muscular. Ao longo da fibra muscular e toda sua volta. Sarcoplasma sinônimo de citoplasma; líquido intracelular que rodeia as fibras, contém 75 a 85% de água, onde estão presentes a mioglobina, enzimas, glicogênio, lipídeos, compostos inorgânicos (K+, Mg, P), proteínas, compostos nitrogenados não protéicos. o sarcoplasma ficam suspensas as miofibrilas. Miofibrilas filamentos protéicos compostos por actina (filamentos finos) e miosina (filamentos grossos). Sarcômero região da miofibrila entre duas linhas Z Disco Z prende as extremidades dos filamentos de actina (fixa as miofibrilas). 11

12 Retículo sarcoplasmático é o retículo endoplasmático da fibra muscular. É constituído por um sistema de vesículas, túbulos orientados longitudinalmente envolvendo as miofibrilas. Tem relevante desempenho no processo de excitação - contração. Sistema de túbulos transversos o retículo sarcoplasmático possui um sistema de túbulos que envolve e penetra as fibras profundamente, fazendo com que o potencial de ação atinja completamente a fibra acarretando a liberação de grande quantidade de íons Ca++ ao longo de todas as miofibrilas (acoplamento excitação-contração). Esse mecanismo de transporte ativo de Ca ++ nas membranas depende do ATP (energia). O sistema concentra Ca ++ regulando dessa forma a sua concentração no sarcoplasma. Estendem-se desde a membrana celular, penetram toda a espessura da fibra de um lado a outro, ramificando-se entre si; tornam-se prolongamentos internos da membrana celular. Retículo sarcoplasmático e túbulos T na fibra muscular esquelética. O túbulo T é uma profuda invaginação da membrana plasmática encontrada nas células musculares cardíacas e esqueletais. Eles facilitam a condução das ondas de despolarização, em virtude de um estímulo, ao longo do sarcolema (membrana do sarcômero). Fonte: Universidade de Guelph-Canadá ( ) Filamento de actina o filamento de actina pode ser comparado a dois colares de contas enrolados um em volta do outro em dupla hélice. Cada conta desse colar é uma molécula de actina G (assim chamada pelo formato globular) que, juntas, formam a longa dupla hélice chamada actina F (assim chamada pelo aspecto filamentoso). os sulcos da dupla hélice de actina se encontram moléculas filamentosas de tropomiosina. Em intervalos dos filamentos de actina se encontram complexos formados por moléculas de troponina (proteínas globulares) que, em repouso, se encontram presas às moléculas de tropomiosina. Tropomiosina molécula fibrosa e estreita responsável pela sensibilidade do sistema actomiosina ao cálcio, que deflagra a contração. Troponina É uma proteína complexa que ocorre a intervalos regulares; proteína receptora de cálcio. 12

13 Filamento de miosina a extremidade de cada molécula de miosina emite, em sua extremidade, uma região de dupla cabeça. Uma porção fina e longa da molécula constitui o pescoço e a cauda. A cabeça é formada pela extremidade globular das duas cadeias pesadas e três ou quatro cadeias leves de miosina (as cadeias leves são proteínas que se ligam ao cálcio). Caudas: se agregam para dar origem aos filamentos grossos. Cabeça: projeta-se lateralmente para formar ligação, contém um sítio de fixação para actina e um sítio para hidrolisar ATP. Moléculas de miosina associadas Pontes cruzadas - A formação de pontes cruzadas mediante a integração entre a actina e a miosina origina o complexo químico denominado actomiosina. O mecanismo de contração e descontração muscular necessita da presença de ATP e é controlado pela concentração de íons Ca ++. As pontes cruzadas são pequenas projeções que se estendem a partir dos filamentos de miosina (grossos). Durante a contração, essas projeções fazem contato com os filamentos de actina com os quais se sobrepõem. Miofilamento em 3 estágios: (A)descontraído; (B) semi-contraído; (C) totalmente contraído 4.2 Estímulo para a contração muscular 13

14 A contração muscular inicia-se através de um estímulo nervoso no sarcolema. o músculo esquelético, a contração é normalmente iniciada, através de um estímulo nervoso no cérebro ou na medula espinhal, e que é transmitido ao músculo através de um nervo. As fibras nervosas que transmitem o estímulo contráctil aos músculos esqueléticos são denominadas nervos motores. as células vivas, sob condições normais de repouso, sempre existe um potencial elétrico entre o interior e o exterior da célula. Estes potenciais podem variar de 10 a 100 milivolts, dependendo do tipo de célula, mas em fibras musculares ou nervosas em repouso, o potencial está em torno de 90 milivolts. O potencial da membrana dos nervos e músculos é resultado dos seguintes fatores: Transporte ativo dos íons através das membranas; Característica de permeabilidade seletiva da membrana à difusão de íons e pequenas moléculas; Composição iônica única dos fluidos intracelulares e extracelulares. O fluido extracelular contém altas concentrações de íons sódio e cloro e concentrações muito baixas de íons potássio e de íons negativos não difusíveis. O fluido intracelular contém concentrações muito altas de íons potássio e de íons negativos não difusíveis e concentrações relativamente baixas de íons sódio e cloro. Os gradientes de concentração de íons sódio e potássio são mantidos por transporte ativo, através da membrana, sendo o de sódio do exterior para o interior da célula e o de potássio do interior para o exterior da célula. Este sistema é conhecido como bomba de sódio-potássio. A energia requerida para bombear os íons é fornecida pela hidrólise do ATP (adenosina trifosfato). A permeabilidade da membrana plasmática à difusão de íons potássio é de 50 a 100 vezes maior do que sua permeabilidade à difusão de íons sódio. Portanto, os íons potássio difundem-se para fora da célula muito mais rapidamente do que os íons sódio penetram no interior da célula. Mas, a difusão de cargas positivas não continua indefinidamente. Quando o potencial da membrana é estabelecido, este impede o fluxo de íons potássio para fora da célula, até que um equilíbrio seja atingido. As fibras musculares e nervosas apresentam um potencial de membrana, e uma capacidade específica que nenhum outro tipo de célula apresenta. Elas são capazes de transmitir um impulso elétrico chamado de potencial de ação através das superfícies de suas membranas. Quando um potencial de ação é transferido de um nervo motor para uma fibra muscular, inicia-se a contração muscular. O estímulo (potencial de ação) que inicia a contração muscular é transferido da fibra nervosa para a fibra muscular na junção mioneural (neuromuscular). esta junção, o nervo motor ramifica-se em vários terminais que estão localizados em pequenas invaginações do sarcolema. Estes terminais aderem fortemente ao sarcolema, mas não o penetram. A maioria das fibras apresenta apenas uma junção mioneural de onde o estímulo é transmitido para todas as partes da fibra. O potencial de ação inicia-se na junção mioneural e avança longitudinalmente, em ambas as direções, ao longo o sarcolema, estimulando toda a fibra. Ele é transmitido para cada miofibrila no interior da fibra através dos túbulos T e é transferido ao retículo sarcoplasmático que envolve cada miofibrila. 4.2 Contração e relaxamento muscular - músculo vivo A contração muscular pode ser resumidamente definida como sendo a formação do complexo actomiosina. A actomiosina constitui a maior parte das proteínas miofibrilares presentes no músculo em rigor mortis. os animais vivos ela é um composto transitório uma vez que as pontes formadas se rompem durante a fase de relaxamento muscular. Quando o músculo está em repouso praticamente não existem pontes. A contração do músculo esquelético envolve diretamente quatro proteínas miofibrilares: actina, miosina, tropomiosina e troponina. As duas primeiras são proteínas contráteis. A tropomiosina e a troponina são proteínas reguladoras, que regulam o mecanismo da contração, "ligando" e "desligando" o processo. o estado de repouso, o músculo gera uma tensão mínima (não há estímulo nervoso) e permanece extensível. Isto significa que não existem pontes entre os 14

15 filamentos de actina e miosina. Já no rigor mortis, formam-se pontes permanentes entre estes filamentos e o músculo torna-se inextensível. O músculo em repouso apresenta um teor muito baixo de íons cálcio no fluido sarcoplasmático que circunda as miofibrilas. Entretanto, o teor total de íons cálcio no músculo esquelético é superior a este nível em mil vezes, estando praticamente todo o cálcio armazenado no retículo sarcoplasmático. Para que o músculo permaneça em repouso, é necessário se manter uma concentração relativamente alta de ATP. A maior parte de ATP no músculo é encontrado na forma de um complexo com o íon magnésio (ATP-Mg). Este complexo inibe a interação entre as duas proteínas, actina e miosina, impedindo a contração. Quando a concentração de cálcio no sarcoplasma é baixa e a concentração do complexo ATP- Mg é alta, a troponina e a tropomiosina inibem a formação de pontes entre os filamentos de actina e miosina. O fenômeno da contração inicia-se com a chegada de um impulso nervoso na junção entre o nervo e o músculo. A membrana externa torna-se despolarizada e esta despolarização é transmitida ao interior da fibra muscular através dos túbulos T. Estes túbulos T encontram-se perto do retículo sarcoplasmático que é um depósito de íons cálcio. Esta despolarização provoca a liberação de cálcio, que é o regulador fisiólogico da contração muscular. Após a liberação de cálcio pelo retículo sarcoplasmático, ele se liga a um componente da troponina e causa alterações conformacionais que são transmitidas à tropomiosina e então à actina. Estas alterações estruturais tornam possível a interação entre a actina e a miosina resultando na contração muscular e na hidrólise de ATP. Esta condição perdura até que o cálcio seja retirado. A interação entre os filamentos de actina e miosina geram a força de contração e os filamentos de actina de cada metade do sarcômero são puxados em direção ao centro do sarcômero, formando o complexo protéico chamado actomiosina. Durante a contração, o comprimento individual dos filamentos de actina e miosina não se altera. A diminuição do sarcômero é provocada pelo deslizamento dos filamentos ao longo de si mesmos, puxando as linhas Z mais próximas dos filamentos de miosina. Durante a contração, o filamento deslizante requer uma ligação cíclica (ligando e desligando alternadamente), sendo que cada ciclo contribui com uma pequena parte da contração total. A força de contração é gerada pela mudança no ângulo de ligação da cabeça da miosina ao filamento de actina. A largura da banda A é constante durante todas as fases da contração muscular, mas as larguras da banda I e da zona H mudam. Estas larguras são maiores quando o músculo está estendido, e diminuem quando o músculo está contraído. Em músculos severamente encurtados, os filamentos de actina interpenetram-se, ou até sobrepõem-se e o centro da banda A e as linhas Z podem tocar as extremidades dos filamentos de miosina. estas condições, a zona H e a banda I não são distinguíveis em microfotografias eletrônicas. A contração muscular requer uma quantidade adicional de energia, além da que é normalmente consumida pelo músculo em repouso. Esta energia é proveniente do ATP por uma reação catalisada pela enzima miosina ATPase, na qual o ATP é hidrolisado a adenosina difosfato (ADP) e fosfato inorgânico. A hidrólise é intensificada pela liberação de íons de cálcio no sarcoplasma. A ligação entre a actina e a miosina converte a energia química em energia mecânica e inicia o deslizamento dos filamentos, gerando uma força contrátil. Podemos resumir a contração muscular no esquema abaixo: Propagação do impulso nervoso até o músculo. A transferência do impulso nervoso da fibra nervosa para a fibra muscular ocorre na junção mioneural (ou neuromuscular) Impulso nervoso é transmitido pelos túbulos T para o interior da fibra muscular Com a chegada do impulso nervoso, o Ca +2 é liberado do retículo sarcoplasmático para o interior da célula (concentração de Ca 2+ passa de 10 8 para 10-5 M) 15

16 O Ca +2 livre se liga a troponina C, que sofre uma modificação conformacional, modificação esta transmitida para as outras troponinas e para a tropomiosina. A tropomiosina desloca-se (deslocamento de 4,5 nm) liberando os sítios de fixação da miosina presentes na actina Em presença de ATP, Mg +2 e Ca +2 a miosina ATPase é ativada, a miosina se liga a actina formando o complexo ACTOMIOSIA (Contração muscular) O retículo sarcoplasmático recolhe o Ca +2 ( [Ca + 2 ] volta a diminuir para 10-8 M) a presença de ATP e Mg +2 (sem cálcio) a miosina não apresenta atividade ATPase e o sítio de fixação da miosina sobre a actina encontra-se bloqueado ão há nenhum impedimento para o deslizamento dos filamentos de actina e miosina sob efeito de uma força externa e o músculo volta para o estado relaxado (Relaxamento muscular) Relaxamento do músculo esquelético O relaxamento muscular é definido como sendo o restabelecimento do estado de repouso. A primeira etapa é a repolarização da membrana para que as etapas subseqüentes possam ocorrer. A concentração de íons cálcio intracelular diminui pela ação do retículo sarcoplásmatico. Com a diminuição da concentração de cálcio livre no sarcoplasma, as moléculas de troponina liberam o cálcio ligado. À medida que o cálcio ligado é liberado pela troponina, ela é novamente capaz de inibir a formação de pontes entre os filamentos de actina e miosina, impedindo a contração. Fontes de energia para a contração muscular O ATP é a fonte de energia no processo de contração, no bombeamento de cálcio durante o relaxamento e na manutenção do gradiente de sódio e potássio no sarcolema. O processo de contração é o que necessita de maior quantidade de energia. Quando o animal é abatido, o músculo não cessa instantaneamente suas funções vitais. O ATP continua fornecendo energia para as funções musculares durante um período de tempo. a tentativa de se manter os níveis de ATP, ocorre a conversão de ADP em ATP por refosforilação. A fonte mais imediata que pode ser utilizada para a síntese de ATP é a fosfocreatina. A formação de ATP segue a reação abaixo, que ocorre no sarcoplasma, sendo que a enzima envolvida é a creatina quinase: ADP + fosfocreatina ATP + creatina A concentração de fosfocreatina no músculo relaxado é de aproximadamente duas vezes o nível final de ATP. O mecanismo mais eficiente para a síntese de ATP consiste numa série de reações coletivamante referidas como metabolismo aeróbico. Estas reações envolvem a glicólise e o ciclo do ácido tricarboxílico (ciclo de Krebs). A glicólise é a seqüência das reações que convertem a glicose em ácido pirúvico, com produção concomitante de ATP. Em condições aeróbicas, o ácido pirúvico é completamente oxidado a CO 2 e H 2 O pelo ciclo do ácido tricarboxílico, também conhecido por ciclo do ácido cítrico ou, simplesmente, ciclo de Krebs. o caso do suprimento de oxigênio ser insuficiente, o ácido pirúvico é 16

17 convertido em ácido lático. A glicólise é um meio de obtenção rápida de ATP, sob condições anaeróbicas, tais como as que ocorrem em caso de "stress" ou após a morte do animal, mas gera menos energia que o metabolismo aeróbio: Respiração (aeróbica) GLICOSE CO 2 + H 2 O + 36 ATP Glicólise (anaeróbica) GLICOSE ÁCIDO LÁTICO + 2 ATP Quando o músculo contrai rapidamente, como durante um esforço físico excessivo, o suprimento de oxigênio torna-se insuficiente para a ressíntese de ATP via metabolismo aeróbio. ão havendo oxigênio suficiente, haverá um acúmulo de íons hidrogênio no músculo. Este hidrogênio será então utilizado na conversão de ácido pirúvico em ácido lático, o que permite que a glicólise se processe rapidamente. As conseqüências são: menor produção de energia e abaixamento de ph devido ao acúmulo de ácido. Este abaixamento de ph irá diminuir a velocidade da glicólise. Sob estas condições ocorre a fadiga. Devido à falta de energia e o acúmulo de acidez o músculo não consegue mais contrair. a recuperação do músculo da fadiga, o ácido lático acumulado é transportado via sistema sanguíneo até o fígado, onde é reconvertido em glicose. O ATP então é novamente produzido através do processo aeróbico normal. Assim, as reações que fornecem energia para a contração muscular são cíclicas. o trato gastrintestinal, nutrientes, neste caso a glicose, são absorvidos pelo organismo. A glicose é transportada pelo sistema circulatório para o fígado (onde é convertida em glicogênio) para ser armazenada, ou para o músculo onde ela pode ser metabolizada imediatamente em energia ou armazenada como glicogênio para um uso futuro. O glicogênio armazenado no fígado pode ser hidrolisado a glicose e transportado ao músculo de acordo com a necessidade. o músculo, o glicogênio é metabolizado a piruvato pela via glicolítica. O piruvato é metabolizado no ciclo de Krebs, formando posteriormente dióxido de carbono e água ou sendo convertido a ácido lático. Parte da energia deste metabolismo não é utilizada para a contração muscular e é liberada no músculo na forma de calor para a manutenção da temperatura do corpo. O excesso de calor é removido pela corrente sanguínea e é dissipado pela pele e pelos pulmões. Portanto, pode-se perceber que este sistema dinâmico é eficaz no fornecimento de energia para o músculo. Apenas em períodos muito rápidos de contração muscular é que este sistema torna-se incapaz de acompanhar a demanda de energia. Mas quando isto ocorre, a fadiga desenvolve-se rapidamente e o músculo deve cessar a contração para permitir a recuperação do organismo. 5. TRASFORMAÇÃO DO MÚSCULO EM CARE Após o abate, o músculo passa por uma série de transformações bioquímicas e físicoquímicas e o produto final é denominado carne. A carne pode ser definida como sendo a parte fresca e comestível do animal utilizada como alimento. Mas o que acontece no músculo como resultado da perda de sangue? A função do sistema circulatório consiste em transportar os nutrientes essenciais para o músculo e em eliminar produtos do metabolismo. A sangria elimina esta comunicação entre o músculo e seu ambiente externo. Em primeiro lugar, vamos avaliar a falta de aporte de oxigênio ao músculo. Os músculos armazenam somente uma pequena concentração de oxigênio, unido ao pigmento mioglobina. o animal vivo o oxigênio é absorvido nos pulmões, sendo transportado para as células corporais pela hemoglobina, o pigmento do sangue. A mioglobina muscular tem maior atração pelo oxigênio do que a hemoglobina, o que ajuda a transferência do oxigênio desde o sangue até as células musculares. A mioglobina proporciona um sistema de armazenamento de oxigênio ate que as células o empreguem 17

18 no seu metabolismo. A quantidade de oxigênio armazenada desta forma é somente a suficiente para permitir as reações oxidativas durante um período de tempo breve. À medida que o aporte de oxigênio armazenado diminui, como conseqüência da sangria, cessa o funcionamento da rota aeróbica mediante o ciclo de Krebs. A energia metabólica é adquirida pela rota anaeróbica, de forma similar ao que ocorre quando não há suficiente oxigênio para o músculo vivo durante períodos de exercício intenso e deficiência de oxigênio. Pela rota anaeróbica é produzida uma quantidade menor de energia em forma de ATP; no entanto, o músculo dispõe, a partir desta rota, uma fonte de energia que mantém a integridade estrutural e a temperatura das células. o animal vivo, o ácido lático produzido no metabolismo anaeróbio é transportado desde o músculo ao fígado, onde é usado para a síntese de glicose e de glicogênio. Ambos produtos podem reverter-se ao músculo para proporcionar energia quando se dispõe novamente de oxigênio. Uma vez que o animal abatido não dispõe de sistema circulatório, o acido lático permanece no músculo, aumentando sua concentração na medida que prossegue o metabolismo. Continua se acumulando até que todo o glicogênio armazenado no músculo tenha sido esgotado ou até que se alcancem condições que paralisem a glicólise anaeróbica. O acumulo de ácido lático determina a queda do ph muscular, por isso o ph da carne dependerá da concentração de glicogênio no músculo, no momento da sangria. Podemos separar as transformações pós abate em três fases: pré-rigor; rigor-mortis; pósrigor Pré- Rigor Imediatamente após abate cessa a respiração aeróbica. Com a respiração anaeróbica, o glicogênio da musculatura é convertido em ácido lático, diminuindo o ph, e verifica-se também uma diminuição na produção de ATP. A baixa concentração de ATP nos tecidos e outras condições que se estabelecem no post mortem dificultam ou impedem a retirada de cálcio. Permanecendo alta a concentração de Ca ++ sarcoplasmático a contração se torna irreversível ( rigor mortis ). o período que se segue imediatamente após a sangria o músculo é totalmente extensível pois existem poucas ligações actina-miosina. o pré-rigor: Tecido ainda está macio Cessa circulação sanguínea (sangria); Cessa a respiração aeróbica; Redução na produção de ATP: glicólise, fosfocreatina; ph inicial de 6,9 a 7,2; Ca++ ainda transportado para retículo sarcoplasmático. Com a morte do animal, paralisa a circulação sanguínea 18

19 Cai o conteúdo de oxigênio muscular Transformação de oximioglobina em mioglobina; oxidação da mioglobina em metamioglobina Cessa a respiração celular. Começa a glicólise ou respiração anaeróbia Produção de ácido láctico Diminuição da produção enzimática de ATP, logo o conteúdo de ATP diminui Liberação e ativação das enzimas proteolíticas Queda do ph (7,2-7,4 para 5,3-5,8) Desnaturação das proteínas e conseqüente agregação Formação irreversível do complexo actomiosina Abaixamento da capacidade de retenção de água Fonte: Adaptado de Lopez Torres & Carballo Garcia (199?) e Cheftel, Cuq & Lorient (1989). Rigor mortis Compreende a fase das transformações pós abate em que o músculo encontra-se rígido. A rigidez observada deve-se a formação de pontes cruzadas permanentes entre os filamentos de actina e miosina do músculo. É a mesma reação química que forma actomiosina no músculo vivo durante a contração muscular. A diferença entre o estado vivo e o rigor é que no último a relaxação é impossível, já que não se dispõe de energia para desfazer o complexo actomiosina. A energia para a contração muscular é suprida por moléculas de ATP produzidas durante a respiração celular. O ATP atua tanto na ligação da miosina à actina quanto em sua separação, que ocorre durante o relaxamento muscular. a ausência de ATP, após a parada da respiração e após o esgotamento das reservas de glicogênio muscular (usado na 2ª via de obtenção de energia, que é a glicólise via anaeróbia), a reação entre actina e miosina é irreversível, ainda que se tenha provado que os músculos não permanecem rígidos indefinidamente, ou seja, no período pós-rigor, ocorre a ação de enzimas proteolíticas que causam uma degradação física da estrutura muscular. O rigor mortis é acompanhado por mudanças físicas, com pela perda de elasticidade e extensibilidade, encurtamento do sarcômero e aumento da tensão. A extensibilidade é uma das modificações que mais é utilizada para acompanhar o desenvolvimento do rigor mortis. O estabelecimento e a duração do rigor mortis estão diretamente relacionados com o valor de ph do músculo. A intensidade das mudanças físicas varia de um animal para outro (espécie e susceptibilidade a estresse). Também depende de fatores ambientais (T, UR, luz, espaço, ruído), do estado nutricional do animal e da temperatura a que se submete o músculo após a morte do animal. Relação entre o decréscimo de ph e aparecimento do estado de rigor mortis importância da refrigeração 19

20 O decréscimo do ph muscular após o abate ocorre devido ao acúmulo de ácido lático (glicólise anaeróbia), sendo uma das modificações mais importantes que ocorrem no músculo durante a conversão em carne. A velocidade com que ocorre a queda de ph após o abate e o limite da queda são variáveis, sendo dependentes das reservas de glicogênio. A queda normal na musculatura de suínos é gradual, caindo de aproximadamente 6,8-7,0 no músculo vivo até 5,6 5,7, transcorridas 6 a 8 horas após o abate, para alcançar phs de 5,3 5,7 após 24 h do abate. Em alguns animais o ph somente decresce poucos décimos durante a primeira hora após o abate, permanecendo estável com valores relativamente altos e resultando em ph entre 6,5-6,8. Em outros animais o ph cai rapidamente até 5,4-5,5 na primeira hora após a sangria, o que também não é benéfico para a carne. O primeiro caso (valores de ph permanecem altos após rigor mortis) normalmente ocorre quando o animal está com suas reservas de glicogênio esgotadas antes do abate (jejum, exercícios exagerados, manejo impróprio). esse caso, a quantidade de ácido lático formada depois do abate será pequena, não havendo a queda apropriada do ph. Animais fatigados quando abatidos possuem ausência ou baixo conteúdo de glicogênio muscular, o que acarreta numa glicólise anaeróbica anormal (ph permanece acima de 5,8). O segundo caso (queda muito rápida do ph) corresponde a uma situação em que os animais são submetidos a estresse pouco antes do abate, ou durante o abate (também é característica de algumas raças de suínos). Há uma ativação da glicólise com acúmulo de ácido lático e queda muito rápida do ph que pode chegar a 5,0. Esse acúmulo de ácido lático nas primeiras fases do período após a morte tem efeito negativo na qualidade da carne, visto que o desenvolvimento de condições ácidas no músculo antes da dissipação do calor corporal natural e metabólico pela refrigeração, leva a desnaturação das proteínas musculares. O grau de desnaturação depende da temperatura alcançada e da queda (nível) de ph. A temperatura tem função essencial na desnaturação, posto que o músculo, uma vez que tenha sido devidamente resfriado, pode alcançar ph relativamente baixo sem que ocorra desnaturação excessiva. As proteínas de algumas espécies animais são mais sensíveis a este tipo de desnaturação. Por exemplo, as proteínas musculares do pescado são mais lábeis que as da maioria dos músculos de mamíferos, por isso são desnaturadas em temperaturas mais baixas e a ph maior em comparação às proteínas dos músculos de mamíferos. Produção e dissipação do calor após a morte Como conseqüência da sangria o músculo perde seu mecanismo de controle da temperatura, que é o sistema circulatório. ão é mais possível levar o calor gerado nas zonas orgânicas profundas aos pulmões e a outras áreas superficiais para a dissipação. Assim, após a sangria, a temperatura muscular aumenta. O limite deste acréscimo, que pode chegar a 41ºC, depende da velocidade de produção metabólica do calor e de sua duração (depende das reservas de glicogênio). Os fatores metabólicos que determinam que a temperatura se eleve são os mesmos que causam o decréscimo do ph. Como conseqüência, a desnaturação protéica é inevitável, a menos que seja realizado o resfriamento da carcaça (eliminação artificial do calor gerado). Certos fatores externos relacionados ao processo de chamuscagem (em suínos) contribuem para atrasar a dissipação do calor. A temperatura da sala de abate, a duração das operações de evisceração e a temperatura do frigorífico também influenciam a velocidade de diminuição da temperatura do músculo. Pós rigor-mortis - Maturação ou Resolução do post mortem - Resolução da rigidez cadavérica. - Consiste na manutenção da carne fresca a temperaturas acima do ponto de congelamento, o que confere maciez à carne e desenvolvimento de flavor. - Resultado da ação dos sistemas proteolíticos sobre a estrutura miofibrilar. Dentre as enzimas destacam-se CAF (fator ativado pelo cálcio), também conhecida como calpaína, e as catepsinas. 20

21 - Acredita-se que estas enzimas atuem sobre as linhas Z e M, e não no complexo actomiosina em si, promovendo o amaciamento da carne. o entanto, existem autores que afirmam que algumas enzimas são capazes de atuar sobre o complexo actomiosina. As calpaínas são enzimas sarcoplasmáticas dependentes de cálcio e têm sido identificadas em várias espécies. A quantidade de cálcio requerida para a atividade dessas enzimas varia entre as espécies e o tipo de tecido, sendo que a calpaína 1 requer baixos níveis ou micromoles de cálcio e é bastante efetiva em amaciar a carne logo após o abate (até 6-10 horas), quando o ph cai de 6,8 para aproximadamente 5,7. Já a calpaína 2 requer níveis mais elevados ou milimoles de cálcio. É ativada quando o ph está em torno de 5,7 e é responsável pela continuidade do processo de amaciamento, estando ativa em torno das 16 horas post mortem e assim permanecendo por longos períodos. 6. CODIÇÕES FÍSICAS E TRATAMETO DO AIMAL ATES DO ABATE: CARES PSE E DFD Um fenômeno comum na indústria de carnes (principalmente para suínos, aves) é o da carne pálida, flácida e exsudativa (PSE). Essa é uma situação que ocorre quando os animais são submetidos a stress pouco antes ou durante o abate (também é característica de algumas raças de suínos). Há uma ativação da glicólise com acúmulo de ácido lático e queda muito rápida do ph que pode chegar a 5,0. O ponto isoelétrico da maioria das proteínas está entre 5 e 5,5, e se esse valor de ph for atingido enquanto a temperatura da carcaça ainda está alta (37-38ºC) acarreta na desnaturação das proteínas sarcoplasmáticas (pálida), as proteínas miofibrilares se associam perdendo a capacidade de retenção de água (exsudativa) e ocorre hidrólise do endomísio (macia/flácida). A desnaturação das proteínas diminui sua solubilidade e a capacidade de retenção de água. Características opostas ocorrem quando o animal está com suas reservas de glicogênio esgotadas antes do abate (jejum, exercícios exagerados, manejo impróprio). A quantidade de ac. lático formada depois do abate será pequena e o músculo será escuro, firme e seco (DFD). Animais fatigados quando abatidos possuem ausência ou baixo conteúdo de glicogênio muscular, o que acarreta numa glicólise anaeróbica anormal (ph permanece acima de 5,8). Com isso, a carne tornase seca e firme (devido a alta capacidade de retenção da água que se encontra aprisionada pelas proteínas miofibrilares) e escura (enzimas utilizam rapidamente o oxigênio, reduzindo a proporção de oximioglobina; a alta CRA também altera a difração da luz). Apresenta como fatores negativos a falta de sabor e aroma; vida de prateleira curta (< 2 dias a 0ºC); baixa atratividade; menor capacidade de difusão do sal durante a cura e como fatores positivos maior capacidade de retenção de água; menor perda de exsudato (0,5%); menores perdas no cozimento (5%) 7. DEFEITOS RELACIOADOS COM O MAL-PROCESSAMETO a) Encurtamento pelo frio: antes da instalação do rigor mortis, na fase de pré-rigor, a diminuição rápida da temperatura, leva ao encurtamento pelo frio. Por exemplo, os músculos de carne bovina tem maior encurtamento a 0 C do que a C, aonde apresentam menor encurtamento. b) O rigor da descongelação consiste no encurtamento que ocorre ao descongelar uma carne que tenha sido congelada em estado de pré-rigor, encurtamento este acompanhado de um grave endurecimento Influência do congelamento 21

22 Apesar de ser um ótimo meio de conservação para a carne, pode acarretar em perdas de algumas de suas qualidades. Isto se deve principalmente aos danos sofridos pelas proteínas musculares e membranas celulares, cujas modificações são percebidas, sobre tudo, por uma perda de água durante descongelamento, junto com uma diminuição da suculência e mudanças da textura relacionados ao endurecimento do sarcômero e desnaturação das proteínas. O grau destas modificações varia em função da velocidade de congelamento, temperatura alcançada e duração do armazenamento. Quanto ao manuseio da carcaça, na fase pós-rigor, pode ocorrer encurtamento da musculatura. É o fenômeno conhecido por "encurtamento pelo frio", e resulta de um maior número de ligações entre actina e miosina, quando se compara o músculo encurtado com outro em estado normal. A intensidade vai depender da temperatura a que o músculo for submetido imediatamente após o abate. Em temperaturas da ordem de o C (fisiológica) o grau de contração é elevado, o mínimo de encurtamento das fibras ocorre ao redor de o C. Por outro lado utilização de temperatura próxima a 0 o C provoca um máximo de encurtamento (até 50%). 8. A COR DA CARE A cor natural da carne vermelha é dada pela mioglobina. a forma oxigenada essa proteína apresenta coloração vermelha brilhante, característica das carnes cruas bem conservadas. a ausência ou escassez de O 2 verifica-se a desoxigenação dando origem a mioglobina, que apresenta coloração vermelho escuro. Esta coloração é menos desejada e pode ser observada no interior de blocos espessos de musculatura onde a penetração do O 2 ainda não se faz com eficiência. Pode ainda haver alteração em função da oxidação do átomo de Ferro, formando metamioglobina, coloração marrom avermelhada. 22