ECOLOGIA GERAL. Fluxo de energia nos ecossistemas: cadeias e teias alimentares - níveis tróficos

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1 ECOLOGIA GERAL Fluxo de energia nos ecossistemas: cadeias e teias alimentares - níveis tróficos

2 Energética ecológica Fundamentos lançados por Lindemann (1942): - entender os processos dos ecossistemas - produção de alimento para a humanidade.

3 Termos utilizados Produtividade primária da comunidade taxa de biomassa produzida na fotossíntese/área/tempo. Expressa em cal (joules/m 2 /dia) ou matéria orgânica seca (kg/ha/ano) PPB = produtividade primária bruta PPL= PPB - R

4 Sem organismos autótrofos não haveria energia disponível para àqueles que não possuem a capacidade de fixá-la.

5 Produtividade secundária taxa de produção de biomassa pelos heterótrofos. Sistema Herbívoro-Carnívoro = sistema consumidor de matéria viva Sistema decompositor (decompositores e detritívoros)= sistema consumidor de matéria orgânica morta

6 Sistema de consumidores de matéria morta Autótrofos Heterótrofos Produtores 1 ro nível trófico Consumidores primários 2 do nível trófico Consumidores secundários 3 ro nível trófico Consumidores terciários 4 to nível trófico Decompositores ou detritívoros

7 Produtividade primária líquida global

8 Produtividade primária Importante para o funcionamento da biota PPL global = ton.m 2.ano -1 Oceano = ton.ano -1 Média global 400mg.m 2.ano -1 (30% da superfície terrestre e 90% dos oceanos) Ecossistemas mais produtivos pântanos, estuários, banhados, bancos de algas, recifes, florestas tropicais e campos cultivados. Lagos > PPL que oceanos

9 Fatores limitantes da PPL Latitude radiação solar X temperatura X água Mar produtividade baixa pela escassez de nutrientes. Ecossistemas terrestres: - recursos: nutrientes, CO2, H2O - condições: radiação solar e temperatura

10 De 0 a 5 J de energia solar atinge/m 2 de superfície terrestre/minuto Se toda essa energia fosse convertida em biomassa vegetal, teria 10 a 100x a eficiência da fotossíntese. A comunidade terrestre mais produtiva = coníferas entre 1 e 3% Plantas cultivadas manejadas = 3 a 10% eficiência.

11 A escassez de água a fotossíntese A PP é variável ao longo do ano por vários fatores Comunidades aquáticas PP = nutrientes, intensidade da radiação solar na coluna de água. As comunidades aquáticas são produtivas nas zonas costeiras.

12 O destino da Produtividade primária Heterótrofos fungos, animais e a maioria das bactérias Obtenção: a) direta da biomassa vegetal; b) indiretamente do consumo dos heterótrofos Produtor 1 ario. 1º. Nível trófico Consumidor 1ª rio = 2º. Nível trófico Consumidor 2 ario = 3º. Nível trófico

13 Eficiência ecológica energética Relação entre PP X PS Relação PS/PP = 1/10 Resulta numa estrutura piramidal. Explica a composição dos níveis tróficos das comunidades biológicas

14 A perda contínua de energia através das atividades metabólicas, limita a quantidade de energia que está disponível para o próximo nível trófico, o que é explicado pela segunda Lei da Termodinâmica.

15 Sistema de consumidores de matéria viva

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17 Assim, temos que o destino final da energia assimilada pelos consumidores pode seguir 4 rotas: respiração acumulação de biomassa degradação da matéria orgânica por bactérias e outros decompositores consumo pelos heterótrofos

18 Processos em um ecossistema As relações de alimentação entre produtores, consumidores e decompositores determinam uma estrutura chamada trófica, através da qual a energia flui e os nutrientes são reciclados: a cadeia alimentar ou trófica.

19 A interação do fenômeno da cadeia alimentar (isto é, a perda de energia em cada transferência) com a relação entre tamanho e metabolismo resulta Em uma estrutura trófica definida na comunidade, a qual, muitas vezes, caracteriza um determinado tipo de ecossistema A estrutura trófica pode ser medida e descrita em termos de: Biomassa existente por unidade de área Energia fixada por unidades de área e tempo Níveis tróficos sucessivos

20 Níveis tróficos A cadeia alimentar é dividida em vários níveis, chamados de tróficos, Estes níveis estão ligados por relações alimentares e sugerem uma ordem particular para a passagem de energia ao longo da cadeia alimentar. Assim como outros modelos muito simples, a idéia da cadeia alimentar permite apenas uma abstração simples da natureza do fluxo de energia nas comunidades Autótrofos Produtores Primários Herbívoros Produtores Secundários Consumidores Primários Carnívoros Produtores Terciários Consumidores Secundários Etc

21 Nas cadeia alimentares Ocorre uma transferência de energia e nutrientes para os níveis tróficos superiores A energia flui através do sistema, havendo perda por dissipação em cada passo Nutrientes também fluem, mas não ocorrem perdas necessariamente: ciclos ao invés de fluxo único Raramente apresentam mais do que 5 ou 6 níveis: porque será?

22 Exemplo: fluxo de E em uma floresta RFA = J ~1% desta E é transformada pelos produtores em biomassa vegetal ou seja J.ano -1 de biomassa são produzidas é perdida A eficiência de uso da E solar é, portanto: 1.000/ = 1% A cada nível sucessivo, ~ 10% da E disponível para aquele nível é convertida em nova biomassa. Este valor também se aplica a produtores, os quais consomem 90% de sua própria produção para a respiração

23 Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas A cadeia de pastoreio: baseada na herbivoria animais relativamente grandes se alimentam de folhas, frutos e sementes

24 Os ecossistemas podem sustentar duas cadeias alimentares paralelas A cadeia de detritos: baseada no consumo por microorganismos e pequenos animais de matéria orgânica morta de origem vegetal ou animal

25 Importância da cadeia alimentar de detritos no balanço energético do ecossistema Energia solar: 1,254,000 Kcal.m -2 ano - 1 ~1% é capturada pelos PP no processo de fotossíntese 55% são utilizados na respiração 45% são usados no cresimento (PPL) 11% entram na cadeia alimentar de pastoreio 34% entram na cadeia alimentar de detritos

26 A respiração microbiana R microbiana : respiração de bactérias e fungos R saprofítica : respiração de invertebrados que se alimentam de detritos orgânicos Ocorrem conjuntamente com o processo de decomposição Decomposição da matéria orgânica morta

27 A decomposição é um processo físico e químico de transformação das moléculas orgânicas complexas da matéria orgânica morta em componentes inorgânicos (ou orgânicos) mais simples Fonte de energia para o crescimento microbiano Libera nutrientes para a absorção pelas plantas Influencia o armazenamento de carbono

28 O processo de decomposição inclui: Deposição de serapilheira Respiração Fauna e microorganismos Humificação serapilheira Raízes Mineralização Solo

29 Tipos de decomposição Decomposição aeróbica: Mais eficiente na liberação de E contida nas moléculas orgânicas A cadeia de detritos é mais ativa em ambientes aeróbicos e a quebra de materiais mais completa Decomposição anaeróbica: Libera menor quantidade de energia A quebra das moléculas orgânicas é substancialmente mais lenta e incompleta Resulta na acumulaçãp de matéria orgância não degradada na forma de turfas, solos e sedimentos orgânicos.

30 Berg & Meentemeyer (2002) A decomposição consiste em três etapas 1. Lixiviação e conseqüente transferência de materiais solúveis como nutrientes e compostos simples de carbono 2. Fragmentação pelos animais do solo aumentando a área superficial para o ataque microbiano 3. Alteração química, ou seja mudanças na composição do detrito

31 Massa remanescente (% do original) Lixiviação Move (retira) os compostos solúveis em água do material em decomposição Tem início quando as folhas estão ainda na planta Processo mais importante da decomposição inicial Trópicos Ártico Fase 1 Fase 2 Fase 3 Solubilizados celulares Celulose e hemicelulose Lignina Produtos microbianos Tempo (anos)

32 Massa remanescente (% do original) Fragmentação A serapilheira fresca é protegida do ataque microbiano (peles, epiderme, células vegetais contendo lignina nas paredes) Efetuada por vários animais que habitam o solo Aumenta a área superficial para o ataque microbiano Importante em ecossistemas aquáticos e terrestres Trópicos Ártico Fase 1 Fase 2 Fase 3 Solubilizados celulares Celulose e himicelulose Lignina Produtos microbianos

33 Massa remanescente (% do original) Alteração química Converte a matéria orgânica em CO 2 e nutrientes Forma compostos complexos recalcitrantes (refratários) Fase 1 Assim, a composição química da matéria orgânica morta é alterada a medida que os microorganismos degradam as moléculas orgânicas Os compostos são degradados a taxas distintas e novos irão aparecer como resultado do metabolismos microbiano Trópicos Ártico Fase 2 Fase 3 Solubilizados celulares Celulose e hemicelulose Lignina Produtos microbianos

34 Lembrando que o solo é heterogêneo Espacialmente Composto pela serapilheira acima do solo a matéria orgânica e a porção mineral Presença de agregados e macroporos Presença da rizosfera Quimicamente Líter fresco e a matéria orgânica velha apresentam composição distinta As diferentes partes da planta têm composição também diferenciada (ex.: folhas e madeira) As paredes celulares e o conteúdo celular são diferentes

35 Quem são os organismos responsáveis pela decomposição e por que eles realizam este processo? Cadeia de detritos baseada nas folhas de mangue que caem em um estuário raso do Sul da Flórida (Odum, 1972)

36 Bactérias Apresentam um crescimento rápido São especilizadas em substratos lábeis Existem grupos anaeróbicos Dependem da difusão do substrato para dentro da célula Especialistas espaciais ou seja: geralmente encontram-se na rizosfera, nos macroporos ou no interior dos agregados. Especialistas químicos: diferentes bactérias produzem diferentes tipos de enzimas degradando diferentes substratos

37 Fungos Responsáveis pela maior parte da decomposição aeróbica Ampla capacidade enzimática, produzindo compostos que degradam: as paredes celulares (ou seja lignina, celulose e hemicelulose) e celular (proteínas, açúcares e lipídios) o conteúdo Podem transportar os metabólitos através das hifas, podendo ser encontrados no: Líter superficial, importam nitrogênio do solo Madeira, importam nitrogênio do solo Micorrizas, trocam carbohidratos por nutrientes

38 Fauna edáfica: São responsáveis por 5-10% da respiração do solo Os principais impactos na decomposição são indiretos: Alteram o ambiente do solo Se alimentam de bactérias e fungos Excretam nitrogênio e fósforo

39 Microfauna edáfica Protozoários como ciliados e amebas Aquáticos e móveis Predadores de bactérias (fagocitose) Esoecialistas da rizosfera Nematódios e elmintos ocupam vários níveis tróficos Nematóides são extremamente abundantes

40 Mesofauna edáfica Animais que têm o maior impacto na decomposição Fragmentam o líter Ingerem partículas de líter e digeram bactérias Ex: Colembolos

41 Macrofauna edáfica Minhocas, cupins, etc. Fragmentam o líter ou ingeram solos Misturam o solo e transportam matéria orgânica para áreas mais profundas do perfil Reduzem a compactação Criam canais para a água e as raízes

42 Medida da decomposição utilizando diferentes dimensões de litter-bags Exemplo da quebra mecânica (fragmentação) de detritos de maior tamanho. Observe como a decomposição é menos intensa nos sacos que não permitiram a ação da macrofauna Ricklefs & Milles, 2000

43 Controles da decomposição variam a longo e curto prazos: Longo prazo Curto prazo A qualidade e a quantidade de substrato estão entre os principais fatores controladores da decomposição

44 A qualidade do substrato depende do: Tamanho da molécula Tipos de ligações químicas: algumas são mais fáceis de romper que outras, Regularidade da estrutura e aleatoriedade do contato com enzimas e decompositores (lignina e humus são irregulares) Toxidade: fenóis que evoluíram para proteger plantas de herbívoros e patógenos, em alguns casos, também afetam os decompositores Disponibilidade de nutrientes para sustentar o crescimento microbiano

45 Como prever a taxa de decomposição? Análise da razão C:N Ídice da razão entre citoplasma e parede celular Medindo a concentração de N Afeta a decomposição diretamente na presença de C lábil Razão Lignina:N Medida que integra a concentração de N e o tamanho/complexidade do substrato

46 Espécies de plantas diferem em termos de predictabilidade da qualidade do liter. Por exemplo folhas de plantas adaptadas à elevada disponibilidade de recursos decompõem rapidamente devido às maiores concentrações de carbono lábil

47 Efeitos importantes da decomposição no ecossistema 1. Retorno do carbono estocado e do fixado na PP para a atmosfera 2. Torna o estoque de nutrientes disponível para a absorção pela vegetação 3. Primeiro passo na formação da matéria orgânica do solo a qual afeta propriedades como a capacidade de troca de cátions e a retenção de água Consumidores Produtores Nutrientes disponíveis para os produtores Reservatório Processos geológicos Decompositores

48 Importância da cadeia alimentar de pastoreio no balanço energético do ecossistema Energia solar: 1,254,000 Kcal.m -2 ano - 1 ~1% é capturada pelos PP no processo de fotossíntese 55% são utilizados na respiração 45% são usados no cresimento (PPL) 11% entram na cadeia alimentar de pastoreio 34% entram na cadeia alimentar de detritos

49 A cadeia de pastoreio: modelo que descreve o fluxo geral de energia em parte do ecossitema Maioria dos ecossitemas: o modelo inicia com os Produtores Primários, que produzem açúcares e compostos orgânicos pela fotossíntese. Uma vez produzidos, estes compostos podem ser usados para criar vários tipos de tecidos vegetais Consumidores Primários ou hervívoros: segundo elo na cadeia de pastoreio, obtém E pelo consumo dos produtores primários Miller, 2001

50 A cadeia de pastoreio Consumidores secundários ou carnívoros: terceiro elo na cadeia. Obtém E pelo consumo de herbívoros. Consumidores terciários ou carnívoros secundários: obtém E pelo consumo dos carnívoros primários. Miller, 2001

51 Ligação entre as cadeias alimentares de pastagem e de detritos Herbívoros Predadores Produtores Cadeia de pastagem Cadeia de detritos Detritívoros Predadores

52 Teias alimentares: Descrevem os padrões complexos de fluxo de E em um ecossitemas pela modelagem de quem consome quem.

53 Cadeia Teia

54 As teias alimentares são muito mais complexas: (Elton, 1927)

55 Pirâmides tróficas Cadeias alimentares: sistemas morfológicos que descrevem o fluxo de energia Este fluxo dentro das cadeias alimentares pode ser também descrito quantitativamente, através de vários modelos propostos na literatura.

56 Exemplos: Modelo de pirâmides de biomassa: quantifica a biomassa total em cada nível trófico Modelo de pirâmides de energia: quantifica a quantidade de energia presente em cada nível trófico

57 Pirâmides Ecológicas Forma gráfica de representar a estrutura e função tróficas Tipos Pirâmides de números: são representados o número de organismos individuais presentes em cada nível Pirâmides de biomassa: são representados o peso seco total ou o valor calórico ou outra medida da quantidade de material vivo Pirâmides de energia: são representados o fluxo energético e/ou a produtividade em níveis tróficos sucessivos

58 Pirâmides de Números Odum, 1983) Pouco instrutiva em termos ilustrativo: 1. Números variam muito de acordo com o tipo de comunidades, dependendo do tamanho dos indivíduos 2. Muitas vezes os números entre um nível trófico e outro apresentam variações muito grandes, dificultando sua representação na mesma escala 3. São estáticas: demostram os estados instantâneos Exemplos: Florestas: produtores primários - poucos indivíduos grandes Oceanos: produtores primários muitos indivíduos, pequenos

59 Pirâmides de Biomassa Odum, 1983) 1- Proporciona um quadro mais claro das relações de biomassa existentes entre os grupos ecológicos como um todo 2- Espera-se uma pirâmide de inclinação gradativa, desde que o tamanho dos indivíduos não difira muito 3- Esta pirâmide pode ser invertida quando os indivíduos dos níveis tróficos iniciais são bem menores do que os dos níveis mais elevados (ex. Lagos e oceanos) 4- Apesar do fluxo de E ser maior dos produtores para os consumidores, o metabolismo acelerado e a taxa de reposição maior dos produtores implicam em uma menor biomassa em qualquer tempo 5- São estáticas: demostram os estados instantâneos

60 Pirâmides de Energia Odum, 1983) 1- Proporcionam a melhor imagem geral da natureza funcional das comunidades 2- O número e a massa de organismos que podem ser sustentados em um dado nível, em uma dada situação não dependem da quantidade de E fixada presente, em um dado momento no nível imediatamente inferior, mas sim da velocidade com que o alimento está sendo produzido 3- São dinâmicas: demostram a velocidade da passagem da massa alimentar ao longo da cadeia trófica 4- Forma da pirâmide não é afetada pelo tamanho ou taxas metabólicas 5- Se todas as fontes forem consideradas deve estar sempre na posição direta, devido à Lei da Entropia

61 Pirâmide de número de organismos: Diminuição do número de organismos com um aumento do número de níveis tróficos Base da pirâmide de uma floresta temperada é estreita pois os organismos são grandes

62 Eficiência ecológica ou qual energia útil é transferida entre níveis tróficos? Eficiência ecológica ou eficiência da cadeia alimentar: é definida como o percentual da energia transferido de um nível trófico para o seguinte: Eficiência ecológica: é geralmente apenas 10%, variando entre 5-20% Para entender melhor por que isto ocorre é necessário: Estudar a utilização da energia dentro de cada nível trófico Levar em conta a dissipação de energia que ocorre em cada transferência entre níveis tróficos

63 Transferências energéticas dentro de cada nível trófico Envolvem vários componentes: Ingestão: energia contida no alimento ingerido Excreção: energia contida nos dejetos Assimilação: energia contida no alimento ingerido que é absorvida pelo organismo Respiração: energia consumida nos processos de manutenção vital Produção: energia residual utilizada no crescimento e reprodução

64 Relações energéticas fundamentais O balanço energético de um consumidor resulta das seguintes relações: ENERGIA INGERIDA - ENERGIA EXCRETADA = ENERGIA ASSIMILADA ENERGIA ASSIMILADA - RESPIRAÇÃO - EXCREÇÃO = PRODUÇÃO