5 Forma e função das plantas

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1 Botânica 5 Forma e função das plantas Neste capítulo, pretendemos correlacionar a forma e a função dos vegetais, enfocando principalmente as angiospermas. Temos como objetivos principais: Entender, de forma integrada, as estruturas morfoanatômicas e a função dos seguintes órgãos vegetativos: raiz, caule e folha. Reconhecer a importância da observação dentro da ciência botânica e como essa habilidade deve ser estimulada em nossos estudantes para que eles se tornem capazes de reconhecer nuances da biodiversidade vegetal. Introdução Iniciamos nossa aula com um questionamento: Existem células-tronco em vegetais? Atividade no Ambiente Virtual de Aprendizagem - 1 Para responder a esta pergunta, acesse a enquete no mural de atividades. Em breve, você vai entender a relação desse questionamento com o conteúdo desta aula. Vamos continuar abordando as espermatófitas em nossos estudos, mas focando especificamente nas angiospermas. Justificamos esse aprofundamento por ser esse grupo o mais abordado no Ensino Básico. Nosso enfoque agora não é mais a classificação, mas sim a correlação da forma e função nos vegetais.

2 Aula 5 Forma e função das plantas 61 Nossa primeira tarefa é entender um pouco como esses órgãos se desenvolvem. Você saberia dizer de onde surgem as folhas, os novos galhos ou as ramificações das raízes? A resposta mais direta seria: De um meristema ou de vários deles. Aqui nos deparamos com uma nova questão: Mas, afinal, o que são meristemas? Meristemas (do grego merizein, que significa dividir) são tecidos compostos por células pequenas, com parede primária fina, citoplasma denso, plastos indiferenciados e núcleo em geral volumoso (se comparados às demais células do corpo da planta). São essas células que, através de uma série de divisões e diferenciações, vão originar todos os outros tipos celulares presentes no vegetal adulto. Agora é hora de voltarmos ao nosso questionamento inicial. Você acha que as células meristemáticas apresentam alguma semelhança com as famosas células-tronco, tão comentadas na mídia? Resposta Para saber a resposta, acesse o link: acervo-de-materias/agrobiotecnologia/735-celulas-tronco-vegetais De acordo com sua localização, origem e tipos celulares derivados, podemos classificar os meristemas em primários (ou apicais) e secundários (ou laterais). Os meristemas primários originam-se nos ápices do embrião, na semente e continuam a produzir novas células durante toda a vida do vegetal. Na planta adulta, localizam-se no ápice do caule e da raiz e são responsáveis pelo crescimento primário, ou seja, pelo alongamento do vegetal. São eles que garantem uma continuidade perfeita entre todos os tecidos, evidenciando que a planta é uma unidade. Além desses meristemas apicais, temos ainda, na porção caulinar, as gemas laterais, responsáveis pelo surgimento de novas folhas ou ramos, e os meristemas florais, que originam as flores e inflorescências das angiospermas. Veja no esquema a seguir (Fig. 5.1) como meristemas primários dão origem a outros meristemas e tecidos em geral. Fig. 5.1 Origem de diferentes tecidos vegetais a partir de meristemas / Fonte: Esquema de Luis Carlos Saito

3 62 Botânica Os meristemas secundários, ao contrário, originam-se, a partir de células já diferenciadas, no corpo adulto da planta, e são os responsáveis pelo crescimento secundário ou em espessura do vegetal. Eles serão vistos em maior detalhe mais à frente, quando analisarmos a formação do corpo secundário de caules e raízes. Raiz: origem e principais funções A raiz origina-se na radícula do embrião, sendo formada a partir do meristema subapical radicular. Diz-se que o meristema é subapical, pois logo abaixo dele, ou seja, mais ao ápice da raiz, encontramos a coifa, que pode ser formada a partir de um meristema independente (esse sim apical!), chamado caliptrogênio. Os tecidos meristemáticos, derivados desse meristema subapical e que estão em diferenciação, são a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. A protoderme diferencia-se em epiderme, o meristema fundamental, em córtex e o procâmbio, no cilindro vascular. Assim, podemos diferenciar na raiz uma estrutura básica delimitada por diferentes zonas: Zona meristemática: onde encontramos o meristema subapical (que está constantemente formando novas células), protegido por algumas camadas de células mortas que constituem a coifa. Zona de alongamento: nesta região, as células novas começam seu processo de diferenciação e, eventualmente, se alongam; é nesta região que podemos visualizar os tecidos primários (protoderme, meristema fundamental e procâmbio) da raiz. Zona pilífera: região dotada de pelos unicelulares, local onde ocorre a maior absorção de água e sais minerais. Zona de ramificação: região onde ocorre a formação de raízes laterais a partir do periciclo da raiz principal. Fig. 5.2 Desenvolvimento de plântula. Órgãos vegetativos em destaque. / Fonte: CEPA Fig. 5.3 Esquema de uma ponta da raiz / Fonte: CEPA

4 Aula 5 Forma e função das plantas 63 As raízes laterais ou secundárias originam-se, ao contrário da raiz principal, a partir do periciclo da raiz, que é a camada de células mais externa do cilindro vascular. Cuidado aqui para não confundir as raízes laterais com as raízes adventícias! Estas últimas, por sua vez, originam-se a partir do periciclo do caule, apresentando, portanto, uma medula parenquimática. Este é o caso, por exemplo, das raízes fasciculadas da maioria das monocotiledôneas: a raiz principal degenera-se cedo, e as demais raízes são todas de origem caulinar (adventícias). A principal função da raiz, na maioria das plantas vasculares, é a absorção de água e de nutrientes. Esta, entretanto, está longe de ser sua única função. Existem raízes adaptadas aos mais diversos ambientes e funções, como por exemplo: auxílio na sustentação da planta, armazenamento de reservas nutritivas, trocas gasosas em ambientes pouco oxigenados, flutuabilidade da planta em ambientes aquáticos etc. Essas características foram selecionadas ao longo de milhares de anos, aliando a forma desses órgãos à sua função nos vegetais. Essas adaptações foram fundamentais, visto que permitiram o acesso a diferentes tipos de ambiente, contribuindo assim para o sucesso e diversificação dos vegetais superiores. Observe, na tabela a seguir, a caracterização dos diferentes tipos de raízes, figuras e exemplos básicos. Fig. 5.4 (a) Esquema das partes da raiz (b) Colheita de cenouras / Fonte: CEPA

5 64 Botânica Tipos de raiz Quanto à origem Descrição Pivotante Prevalência da raiz principal, que se origina da radícula do embrião; ainda que ocorram raízes laterais, a principal costuma ser bem mais desenvolvida. É característico das gimnospermas e eudicotiledôneas. Plântula com raiz pivotante Fonte: Thinkstock Fasciculada Degeneração da raiz principal e surgimento de muitas raízes adventícias, formando um complexo denominado cabeleira. É característico de monocotiledôneas. Raiz fasciculada de Allium cepa Fonte: Thinkstock Quanto à adaptação Tuberosa Raízes acumuladoras de reserva, normalmente, são visivelmente dilatadas em relação às raízes absorventes da mesma planta. As reservas podem estar acumuladas na raiz principal (ex.: cenoura, beterraba, nabo) ou nas laterais (ex.: dália, batata-doce). Raízes tuberosas de Beta vulgaris Fonte: Thinkstock Escora ou suporte Raiz eventualmente aérea, exclusivamente adventícia, surge diretamente do caule e exerce a função de sustentar a planta. Raiz aérea Fonte: Suzana Ursi Respiratória Encontrada em plantas de ambientes lodosos ou lamacentos como, por exemplo, o mangue, onde a oxigenação do solo é precária e a sustentação é deficiente. Quando crescem em direção à superfície, a fim de absorver oxigênio da atmosfera, são chamadas pneumatóforos. Pneumatóforos de Avicennia sp. Fonte: Thinkstock Tabular Raiz achatada, com a função de estabilização de grandes troncos, recebe esse nome por se assemelhar a uma tábua. Raiz achatada Fonte: Suzana Ursi Sugadora ou haustório Raiz de plantas parasitas, apresenta uma estrutura especializada em invadir o sistema vascular de outras plantas (hospedeiras), absorvendo a seiva do xilema e/ou do floema (dependendo da espécie). Encontrada nas ervas-de-passarinho (figura) e no cipó-chumbo. Erva-de-passarinho (Viscum sp.) Fonte: Thinkstock

6 Aula 5 Forma e função das plantas 65 Tipos de raiz Descrição Estrangulante Raizes adventícias de plantas escadentes, que abraçam a planta suporte, formando uma rede que cresce em espessura. Esse comportamento acaba por impedir (de forma passiva) o crescimento em espessura da planta suporte, o que pode levá-la à morte. Raízes de Ficus clusiifolia Fonte: Thinkstock Grampiforme Raiz adventícia, originada a partir dos nós e entrenós do caule, responsáveis pela força preênsil que permite às plantas escalar suportes. Exemplos: hera, filodendro. Hedera helix Fonte: Thinkstock Velame Raiz de algumas orquídeas epífitas, é especializada na absorção de água. Anatomicamente, é caracterizada pela presença de uma epiderme pluriestratificada, com células mortas e altamente higroscópicas, cuja aparência externa lembra um véu branco (daí o nome velame). Tabela 5.1 Caracterização dos diferentes tipos de raízes, figuras e exemplos básicos Velame de orquídea Fonte: Thinkstock Agora, com base na tabela que você acabou de observar, tente identificar os tipos apresentados na figura 5.5. a b c d e Fig 5.5 Variedade de tipos de raízes / Fonte: Thinkstock (a), (b) e (c); Suzana Ursi (d) e (e)

7 66 Botânica Raiz: estrutura primária e secundária Quando a semente germina, a radícula do embrião dá origem à raiz primária. Sua estrutura pode diferir um pouco entre espécies, mas geralmente apresenta, em corte transversal (de fora para dentro): Epiderme: consiste de apenas uma camada de células justapostas; Córtex: pode ser homogêneo, sendo formado apenas por células parenquimáticas, ou possuir diversos tipos celulares, como colênquima, esclerênquima e aerênquima. Sua camada mais interna, a endoderme, tem células especializadas, que ajudam a selecionar o que entra ou não no cilindro vascular; Cilindro vascular: ocupa a porção central da raiz, sendo constituído pelos tecidos vasculares (xilema e floema primários) envoltos por uma camada de células chamada periciclo. Neste cilindro, o floema ocorre na forma de cordões próximos à periferia e alternados com as cunhas do xilema, tecido este que ocupa posição central. Essa é a estrutura básica de uma raiz principal, em estrutura primária, de gimnospermas e eudicotiledôneas. Como já vimos, a maioria das monocotiledôneas apresenta raízes adventícias. Estas, por sua vez, são originadas a partir do periciclo caulinar e, portanto, possuem parênquima medular. Compare abaixo a estrutura de raízes primárias (ou principais) e adventícias (ou secundárias), em corte transversal: Fig. 5.6 Corte transversal de raiz: (a) principal e (b) adventícia / Fonte: CEPA

8 Aula 5 Forma e função das plantas 67 Crescimento secundário O crescimento secundário, ou em espessura, da raiz é possível graças ao aparecimento dos meristemas secundários câmbio e felogênio. O câmbio tem origem mista: parte origina-se do procâmbio e parte do periciclo. É uma faixa de células meristemáticas que produz xilema secundário para o interior e floema secundário para o exterior. Em seguida, pode-se observar a formação do felogênio a partir das camadas mais externas do periciclo. Assim, à medida que a periderme vai se desenvolvendo, o córtex e a epiderme do corpo primário da raiz são destacados. O felogênio forma internamente a feloderme e externamente o súber, que são os tecidos de revestimento secundários. Fig. 5.7 Esquema de crescimento secundário da raiz / Fonte: CEPA

9 68 Botânica Caule: origem e principais funções O caule tem origem no meristema apical presente no epicótilo do embrião. Este meristema, diferentemente do meristema subapical da raiz, tem estrutura um pouco mais complexa. É organizado basicamente em duas camadas: a túnica, camada única de células que se dividem perpendicularmente, permitindo um aumento em superfície; e o corpo, agrupamento situado abaixo da túnica, cujas células se dividem em vários planos, permitindo um crescimento em volume. Logo abaixo já podemos diferenciar, como na raiz, os tecidos meristemáticos primários: protoderme, meristema fundamental e procâmbio. O que muda, aqui, é o meristema fundamental se diferenciar também em medula (além de córtex). Assim, à medida que novas células vão sendo adicionadas, o caule vai adquirindo sua estrutura básica. Morfologicamente, podemos distinguir um eixo que contém nós e entrenós: o nó é a região do caule em que surgem as ramificações e as folhas, que se originam das gemas laterais; o entrenó é a região de distensão entre um nó e outro. Essas regiões estão presentes em todas as angiospermas; algumas vezes, entretanto, elas podem estar extremamente reduzidas, o que dificulta sua visualização. Esse é o exemplo da maioria das plantas em roseta, como as bromélias, cujos entrenós são muito curtos. O caule apresenta várias funções, sendo as principais: a sustentação, a propagação e o transporte de água e sais minerais das raízes às folhas e, inversamente, de produtos da fotossíntese das folhas às raízes. Entretanto, assim como as raízes, esse órgão vegetal pode assumir diversas outras funções específicas, como: armazenamento de reservas nutritivas e água, fotossíntese, fixação no solo, proteção das gemas etc. Podemos classificar o que chamamos hábitos caulinares utilizando como critério o surgimento de tecidos secundários e as ramificações, obtendo as classificações abaixo. Atenção: é importante ressaltar que essas classificações são totalmente artificiais (ou seja, não se baseiam em dados evolutivos). Fig. 5.8 Caule com gemas / Fonte: CEPA Fig. 5.9 Esquema de caule com nó e entrenó / Fonte: CEPA

10 Aula 5 Forma e função das plantas 69 No entanto, ela pode ter seu valor didático por permitir uma fácil identificação de diferentes tipos de plantas. Isso ajuda os estudantes no reconhecimento da biodiversidade vegetal: Herbácio: não apresenta crescimento secundário proeminente; Subarbustivo: crescimento secundário proeminente presente apenas na base; Arbustivo: ramificações muito próximas ao solo, com crescimento secundário proeminente; Arbóreo: tronco nítido (crescimento secundário proeminente) com 1ª ramificação mais elevada; Lianescente: escandente (ou seja, apoia-se em outras plantas, enrolando-se nelas) com crescimento secundário. a b c d e Fig Exemplos de caules: (a) herbáceo, (b) subarbustivo, (c) arbustivo, (d) arbóreo, (e) lianescente / Fonte: Thinkstock

11 70 Botânica A identificação de cada um desses hábitos caulinares é relativamente simples. Dessa forma, efetuar essa classificação com vegetais encontrados na própria escola ou em seu entorno pode ser uma opção interessante para abordar o tema anatomia-morfologia vegetal no Ensino Médio. Também é uma forma contextualizada de apresentar o tema, pois envolve a observação de organismos que fazem parte do cotidiano dos estudantes. É preciso incentivar os jovens a superar a cegueira botânica, ou seja, aquela postura de encarar as plantas como meros componentes decorativos. A observação mais cuidadosa de plantas do cotidiano e sua classificação pode ser uma estratégia poderosa para auxiliar nesse processo de superação. Pode-se, inclusive, pedir aos estudantes que elaborem um portfólio com a descrição e o desenho esquemático das plantas cujo hábito caulinar tenha sido classificado. Podem compor o trabalho outras disciplinas, como artes (auxiliando na confecção de desenhos) e língua portuguesa (na elaboração das descrições). Agora que vimos os principais hábitos caulinares, vamos conhecer alguns tipos de caule com base na morfologia externa. Tipo de caule Aéreos Descrição Colmo (cheio ou oco) Caule aéreo com regiões de nó e entrenó muito bem definidas; pode apresentar uma medula (colmo cheio) ou não (colmo oco). Ex.: cana-de-açúcar e milho. Haste Caule delicado (sem crescimento secundário pronunciado), ereto, com ramificações mais concentradas na base. Ex.: característico das plantas herbáceas. Estipe Caule geralmente cilíndrico, sem ramificações, com entrenós curtos e presença de coroa de folhas no ápice. Ex.: palmeiras. Tronco Caule com crescimento secundário evidente; ramificações iniciam-se longe do solo e se estendem formando uma copa. Ex.: característico das árvores, ipê, tipuana etc..

12 Aula 5 Forma e função das plantas 71 Tipo de caule Prostado (Sarmento ou Estolão) Descrição Caule de crescimento horizontal, mas não subterrâneo, com pouco ou nenhum crescimento secundário; pode apresentar raízes em todos os nós (estolão) ou apenas na base inicial do caule (sarmento). Ex.: morangueiro, abóbora. Volúvel Caule que se enrola em algum suporte, podendo ter crescimento secundário evidente ou não. Cladódio Caule fotossintetizante e armazenador de água, geralmente presente em plantas de clima árido, associado à presença de espinhos. Subterrâneos Bulbo (simples ou composto) Cormo Caule reduzido a um disco basal com entrenós muito comprimidos, envolto por muitas folhas (catafilos) que acumulam reservas; não apresenta ramificações. Caule espessado e comprimido verticalmente, acumulador de reservas nutritivas, em geral, envolvido por poucos catafilos secos. Rizoma Caule horizontal subterrâneo com emergência de folhas e raízes em cada um dos nós. Tubérculo Caule intumescido pelo armazenamento de amido, com nós e entrenós pouco evidentes, mas com presença de gemas laterais.

13 72 Botânica Tipo de caule Modificações do caule Descrição Acúleos Modificações da epiderme do caule com função de proteção; diferem do espinho por não possuir vascularização. Gavinhas Modificações caulinares em forma de espiral, que têm a capacidade de se enrolar em suportes, pois são sensíveis ao estímulo do contato. Tabela 5.2 Caracterização dos diferentes tipos de caules, figuras e exemplos básicos Dica de atividade para sala de aula Caule: estrutura primária e secundária Após ter estudado a estrutura anatômica das raízes, agora vamos voltar nosso olhar para o interior dos caules, evidenciando os diversos tecidos que o formam, assim como a diferença entre um caule em estrutura primária e secundária. Para começar, podemos dizer que a principal diferença anatômica entre caules e raízes está na organização dos tecidos, principalmente no que se refere aos tecidos vasculares. Nas raízes, existe um cilindro vascular verdadeiro (ou maciço), com o xilema primário ocupando o centro do órgão. Nos caules, diferentemente, o sistema vascular organiza-se em forma de feixes que formam um cilindro oco, preenchido internamente por um parênquima medular. Assim, a estrutura primária de um caule de eudicotiledônea, como visto em corte transversal, inclui os seguintes tecidos (de fora para dentro): Acesse o link para baixar o jogo didático Que caule é esse? Ele é bastante simples e foi criado para que você possa utilizá-lo com seus alunos. php/137/07_botanica/sem6-nova/que_caule_e_esse.pdf Epiderme: consiste de apenas uma camada de células justapostas; Córtex: pode ser homogêneo, sendo formado apenas por células parenquimáticas, ou possuir diversos tipos celulares, como colênquima, esclerênquima e aerênquima. Sua camada mais interna é, como na raiz, a endoderme;

14 Aula 5 Forma e função das plantas 73 Feixes vasculares: os tecidos vasculares primários organizam-se em feixes, estando o floema em posição externa em relação ao xilema. Os feixes, por sua vez, organizam- -se lado a lado, formando um anel ou cilindro oco, em cujo interior está a medula. Adjacente aos feixes vasculares, logo abaixo da endoderme, encontramos o periciclo. Medula: a medula é composta basicamente por tecido parenquimático e ocupa posição central no caule e nas raízes adventícias. Vale ressaltar que este é o tipo de organização anatômica mais comum, tomando como exemplo uma eudicotiledônea fictícia, mas existem diversos outros tipos de organização e mesmo de tecidos, que podem estar presentes nas diferentes espécies. Nas monocotiledôneas como, por exemplo, no caule de uma palmeira, o sistema vascular não se organiza na forma de um anel; os feixes vasculares encontram-se dispersos na medula. Acompanhe a descrição detalhada do processo de crescimento secundário apresentada abaixo. Fig Corte transversal do caule de um ingá, mostrando parênquima cortical, parênquima medular, xilema, floema, epiderme e endoderme. Aqui, já podemos observar o caule em estrutura secundária. / Fonte: CEPA

15 74 Botânica Crescimento secundário Como na raiz, a passagem do corpo primário para o secundário é possível graças ao estabelecimento dos meristemas secundários câmbio e felogênio. A grande maioria dos caules tem, pelo menos, algum grau de crescimento secundário, nem que seja o desenvolvimento de algumas poucas células de xilema e floema secundários nos feixes vasculares. Por isso é tão difícil delimitar, a olho nu, quando determinado caule já entrou em estrutura secundária, e engana-se quem pensa que apenas ramos com periderme visível são verdadeiramente lenhosos. Cuidado com as denominações populares herbácea, lenhosa, sublenhosa etc.; elas fazem pouco ou nenhum sentido científico. Fig Desenvolvimento secundário do caule. / Fonte: CEPA

16 Aula 5 Forma e função das plantas 75 O câmbio surge a partir do periciclo na região interfascicular, e a partir do procâmbio que restou entre o xilema e floema na região dos feixes. Esse câmbio começa a se dividir e a formar o xilema secundário para dentro e floema secundário para fora. O xilema secundário é sempre formado em maior proporção e virá a constituir o lenho da planta adulta, aquela parte que popularmente chamamos de madeira e que é tão utilizada comercialmente. Esse xilema secundário poderá se dividir, posteriormente, em uma região mais antiga e inativa - o cerne, e outra mais nova e funcional - o alburno (que ocupa posição mais periférica). Ao mesmo tempo em que o caule vai aumentando em circunferência, a epiderme se rompe e começa a formação dos tecidos de revestimento secundários. No caule, o felogênio pode surgir a partir de células da epiderme, do córtex parenquimático ou até mesmo a partir do floema secundário. O felogênio, então, forma a feloderme em posição interna e o súber em posição externa. Em seguida, toda a região externa ao súber (parênquima cortical e epiderme) é eliminada. Cuidado aqui com a denominação popular casca. Você saberia dizer quais tecidos fazem parte da casca das árvores? Esses tecidos são funcionais para a planta? A casca é o conjunto de tecidos localizados externamente ao câmbio vascular, podendo incluir desde floema secundário até parênquima cortical e periderme. Esta porção se destaca do restante do tronco da árvore porque o câmbio é a região mais delgada e macia, constituindo um ponto ruptura natural. Folha: origem e principais funções As folhas surgem nos primórdios foliares do meristema apical caulinar. À medida que o meristema apical produz novas células, ele é arrastado para cima, e as células que agora começam a se diferenciar formam a região do entrenó. Em alguns pontos específicos, os nós, os primórdios foliares destacam-se do restante do meristema e acabam por dar origem às folhas. Nesse processo, o sistema vascular do caule acompanha a nova folha em formação: as extensões do sistema vascular do caule em direção às folhas são denominadas traços foliares e as lacunas deixadas no caule, logo acima do ponto onde os traços divergem, são as lacunas do traço foliar. Dica de estudo Usando apenas a descrição, fica bastante difícil compreender o que são esses traços e as lacunas foliares, não é mesmo? Então, sugerimos que você monte o modelo disponível aqui e tente compreender melhor a presença dos traços foliares. Você também pode utilizar esse modelo para ajudar na aprendizagem de seus estudantes do Ensino Médio. Os modelos são instrumentos didáticos muito interessantes para concretizar alguns conceitos. Durante a ontogênese foliar, a partir dos primórdios foliares, algumas células com características meristemáticas são mantidas na base de cada nova folha, formando as gemas axilares. Essas gemas poderão, no futuro, formar flores, ramos ou mesmo novas folhas. A presença

17 76 Botânica dessa gema axilar é uma característica muito útil quando queremos delimitar uma folha em uma planta. Isso é especialmente útil naquelas plantas com folhas compostas, onde cada folíolo se parece com uma folha completa. Somente se existe uma gema, podemos dizer que tal lâmina é uma folha verdadeira. As folhas são, primordialmente, as responsáveis pela síntese de carboidratos das plantas, através da fotossíntese, e possuem morfologia totalmente adaptada a essa função. Sua superfície ampla e delgada propicia a absorção de luz pelo tecido clorofiliano e os estômatos regulam a entrada e saída de gases e água. Além da função fotossintética, as folhas também podem desempenhar diversas outras funções nas plantas. A folha é, filogeneticamente, o órgão de maior plasticidade, refletindo a diversidade das pressões do ambiente biótico e físico sobre as plantas. Essa plasticidade é o que propicia uma mudança, às vezes completa, na sua forma, fisiologia e características metabólicas, possibilitando à folha assumir diversos papéis no vegetal. Algumas são especializadas na defesa da planta, com a produção de metabolitos secundários, que são pouco palatáveis aos herbívoros (um exemplo é a substância capsaicina, encontrada em pimenteiras) ou irritantes ao contato (como os tricomas urticantes da urtiga) e outras são especializadas na captação de nutrientes do ambiente (são exemplos as plantas com hábito insetívoro como dróseras, dioneias e pinguículas). Veja abaixo mais algumas modificações possíveis: Cotilédones: são as primeiras folhas do embrião. Podem acumular reservas ou funcionar como um órgão de transferência de reservas do endosperma para o embrião. Em alguns casos, como na mamona, os cotilédones são verdes e fazem fotossíntese logo cedo na germinação. Escamas ou catáfilos: folhas que têm a função de proteger as gemas, podendo também acumular substâncias nutritivas (ex.: cebola). Gavinhas: são folhas modificadas com a função de prender a planta a algum suporte, enrolando-se nele. Espinhos: são estruturas geralmente lignificadas, enrijecidas e que apresentam tecido vascular. Muito comuns nas cactáceas, em que a folha inteira é transformada em espinho, reduzindo assim a superfície de transpiração. Brácteas: folhas modificadas em estruturas vistosas e geralmente coloridas, de modo a auxiliar na atração de polinizadores e/ou dispersores. Folha: morfologia e anatomia Como vimos anteriormente, a folha é uma expansão lateral e laminar do caule, de simetria bilateral e crescimento limitado, constituindo-se num órgão vegetativo com importantes funções metabólicas. Agora, veremos um pouco da morfologia e anatomia dessa estrutura tão essencial no vegetal. A grande maioria das folhas é morfologicamente dividida em três partes: 1. Lâmina ou limbo: caracteriza-se por ser uma superfície achatada e ampla, possibilitando maior área de captação da luz solar e de gás carbônico. Muito importante na classificação das plantas, podendo assumir diversas formas, tanto simples quanto compostas. 2. Pecíolo: porção mais estreita e alongada da folha, que sustenta o limbo. Algumas folhas podem carecer de um pecíolo, quando então são chamadas de sésseis, e outras podem possuir dilatações laterais, sendo então o pecíolo alado.

18 Aula 5 Forma e função das plantas Base foliar: é a porção terminal do pecíolo, que o une ao caule. Em monocotiledôneas, a base é geralmente bem desenvolvida, sendo então chamada de bainha. Podem estar presentes também as estípulas, que são apêndices laminares sempre em número de dois, que se formam na base de algumas folhas. No limbo, entre a epiderme da face superior (face adaxial) e a da face inferior (face abaxial), encontramos o mesófilo. Ele é formado pelo parênquima clorofiliano, que se divide em duas regiões com anatomia e funções distintas: no parênquima paliçádico, as células se organizam de forma justaposta e possuem alta concentração de cloroplastos, sendo, portanto, especializadas na captação da energia luminosa; no parênquima lacunoso (ou esponjoso), as células estão separadas por grandes lacunas, importantes por possibilitar as trocas gasosas entre a planta e a atmosfera ao redor. É importante ressaltar que este é um esquema geral de folha, de planta mesófita, e que, no entanto, existe uma grande variedade de outras morfologias e anatomias foliares na natureza, cada qual adaptada a uma função específica. Variações são particularmente visíveis em plantas adaptadas a ambientes secos (xerófitas) e a ambientes alagados ou aquáticos (hidrófitas). Veja abaixo algumas adaptações: Caracteres xeromorfos diminuição da superfície (em relação ao volume) chegando ao extremo de folhas transformadas em espinhos; suculência devido à presença de parênquima aquífero; presença de numerosos tricomas, garantindo isolamento térmico; aumento no espessamento das paredes celulares e da cutícula; aumento no número de estômatos e diminuição dos espaços intercelulares para facilitar as trocas gasosas, minimizando a perda água. Caracteres hidromorfos redução nos tecidos de sustentação e vasculares (principalmente do xilema); presença de grandes espaços intercelulares, organizados em um aerênquima ou não; presença de epiderme com cutícula e paredes delgadas, tomando parte na absorção de nutrientes; presença de hidropótios (estruturas secretoras que eliminam sais). Podemos classificar os vários tipos de folhas por três marcadores principais: a filotaxia; a estrutura básica das nervuras e as divisões da lâmina. A filotaxia classifica as folhas pelo modo como elas se inserem no caule. Lembre-se de que, para descobrir onde ocorre essa inserção, deve-se procurar pela gema lateral que se encontra em toda base de folha. Veja alguns tipos: Fig Modelo de folha com regiões marcadas / Fonte: CEPA

19 78 Botânica Alterna: apenas uma folha por nó; Oposta: duas folhas por nó; Verticilada: mais de duas folhas por nó. Existem vários tipos de nervação das folhas. Dois deles são mais facilmente reconhecidos: Reticulinérveas: ocorrem seguidas ramificações nos feixes vasculares, formando uma teia ; Paralelinérveas: ocorrem poucas ou nenhuma ramificação dos feixes vasculares, que se estendem por toda a lâmina de forma paralela. A composição da lâmina foliar, assim como a nervação, é muito diversa. Mas podemos restringir a dois tipos básicos: Simples: a lâmina é contínua e única, temos uma folha; Composta: a lâmina é subdividida, com cada subdivisão ligada por uma haste, ainda pertencente à folha, e não ao caule. As folhas podem apresentar uma variedade imensa de formas, dependendo inclusive de sua função. No grupo das samambaias, são as folhas que desenvolvem as estruturas reprodutivas, os soros. Você sabia que os estudos atuais em evolução das flores apontam que foi a partir das folhas que tais estruturas se desenvolveram? Algumas folhas perdem sua forma para exercer outra função, como os espinhos de um cacto. Outras acumulam funções, como as folhas de algumas plantas denominadas suculentas que acumulam água e nutrientes, um exemplo é a violeta. Algumas modificações são bastante proeminentes, como ocorre nas dioneias, cujas folhas são modificadas em verdadeiras armadilhas para pequenos insetos. Vamos olhar alguns ramos e tentar classificá-los? Neste capítulo, abordamos muitos conteúdos conceituais, não é mesmo? Procuramos apresentá-los de forma, na medida do possível, menos complicada e mais contextualizada. Além disso, tivemos uma grande preocupação em apresentar algumas sugestões para você tornar a abordagem da temática mais leve quando a estiver trabalhando com seus a b c d Fig Variedade de tipos de folhas / Fonte: Thinkstock Resposta Para ver o gabarito da figura anterior acesse: Botanica/sem6-nova/gabarito_folhas.pdf

20 Aula 5 Forma e função das plantas 79 alunos do Ensino Médio. Disponibilizamos um jogo de correlação, um modelo tridimensional e uma sugestão de trabalho de campo. Esperamos que você tenha gostado. Bibliografia Atividades 2 e 3 no Ambiente Virtual de Aprendizagem Acesse o mural de atividades e responda ao questionário proposto. Elabore uma atividade de campo para o Ensino Médio SANTOS, D.Y.A.C.; CHOW, F. e FURLAN, C.M. A Botânica no cotidiano. 1ª ed. São Paulo: Universidade de São Paulo, RAVEN, P.H., EVERT, R.F. & EICHHORN, S.E. Biologia Vegetal. 7ª ed. Rio de Janeiro: Editora Guanabara Koogan, Material complementar Fotos de diversos tipos de órgãos vegetativos (entre outras) em: Matéria muito interessante sobre estudos de adaptações vegetativas: Modelos para estudar os tecidos vegetais em três dimensões (*é ótimo!):