Os gases respiratórios não exercem pressão parcial quando estão combinados com os pigmentos respiratórios, nem quando estão quimicamente modificados.

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1 A circulação de um fluido (sangue ou hemolinfa) acelera a distribuição dos gases respiratórios (movimento por fluxo). Entretanto, os gases, especialmente oxigênio, são pouco solúveis em soluções aquosas. As proteínas respiratórias (ou pigmentos respiratórios) desenvolveram a capacidade de combinar-se reversivelmente com o oxigênio e eventualmente com o dióxido de carbono, aumentando assim os volumes desses gases que podem ser transportados pelo fluido circulante. Os gases respiratórios não exercem pressão parcial quando estão combinados com os pigmentos respiratórios, nem quando estão quimicamente modificados. As formas livre e combinada/modificada de um gás estão em equilíbrio entre si. Pigmento Animal Capacidade (ml O 2 /100 ml) Hemoglobina nematodos 1,2 3 anelídeos 0,07 20 crustáceos 2,3 3,2 ciclóstomos 1 1,2 peixes cartilaginosos 4,4 4,5 peixes ósseos 4,9 19,7 anfíbios 6,3 10,4 répteis 6,6 12,5 aves mamíferos Hemocianina crustáceos 0,5 3,7 moluscos 0,9 3,5 Clorocruorina anelídeos 7,2 10,2 Hemeritrina anelídeos 3,6 6,2 HEMOGLOBINA Cadeia polipeptídica (globina) associada a um ou mais grupos heme Hemoglobina - Vertebrados Intracelular (s e células musculares) Subunidadebásica: cadeia polipeptídica com um grupo heme Moléculas básicas: mioglobina (monomérica) hemoglobina (tetramérica) 1

2 Hemoglobina - Invertebrados Dissolvida ou intracelular Subunidade básica: cadeia polipeptídica com um ou mais grupos heme HEMOCIANINA Moluscos e artrópodes Dissolvida Subunidade básica (monômero): cadeia polipetídica com dois átomos de cobre (artrópodes) ou7-8 dessessítiosde ligação (moluscos) Moléculabásica: polímerosde 3 ou6 subunidades Molécula básica: uma ou mais subunidades, iguais ou diferentes CLOROCRUORINA Vermes poliquetas Dissolvida Subunidadebásica: cadeia polipeptídica com um grupo cloroheme Molécula básica: polímero de 12 subunidades TRANSPORTE DE OXIGÊNIO HEMERITRINA Grupos pequenos de invertebrados marinhos Dissolvida ou intracelular Subunidadebásica: cadeia polipeptídica com dois átomos de ferro Molécula básica: monômero ou polímero de 3 a 8 subunidades TRANSPORTE DE OXIGÊNIO 1) OXIGÊNIO DISSOLVIDO TOTAL NAS ARTÉRIAS SISTÊMICAS = 3 ml/l (PO mmhg) TOTAL FORNECIDO = 1,8 ml/l x 5 L/min = 9,0 ml/min 2) OXIGÊNIO LIGADO À HEMOGLOBINA TOTAL NAS ARTÉRIAS SISTÊMICAS = 194 ml/l TOTAL FORNECIDO = 50 ml/l x 5 L/min = 250 ml/min Nos vertebrados superiores, virtualmente todo o oxigênio necessário ao metabolismo tecidual é transportado no sangue ligado à. O oxigênio dissolvido só é importante na medida em que determina a PO 2 do sangue. 2

3 TRANSPORTE DE DIÓXIDO DE CARBONO Capilares teciduais 1) DIÓXIDO DE CARBONO DISSOLVIDO TOTAL NAS VEIAS SISTÊMICAS = 27 ml/l (P 45 mmhg) TOTAL REMOVIDO NOS PULMÕES = 3 ml/l x 5 L/min = 15 ml/min (7%) 2) DIÓXIDO DE CARBONO LIGADO A PROTEÍNAS Associaçãocom aminoácidos da e de outras proteínas (23%) + 3) DIÓXIDO DE CARBONO COMO BICARBONATO Conversãoquímicado dióxido de carbono (70%) + H 2 O H 2 CO 3 H + + HCO - 3 do metabolismo tecidual + H 2 O H 2 CO 3 H + + HCO - 3 Capilares pulmonares Curva de Saturação da Hemoglobina + O 2 O 2 Dif. AV de O 2 para o ar alveolar + H 2 O H 2 CO 3 H + + HCO 3 - Célula ativa A relação da saturação da com a PO 2 não é linear; em PO 2 mais baixas, a porcentagem de saturação se altera mais rápido do que em PO 2 mais altas. Para as PO 2 sanguíneas vigentes em baixas altitudes em indivíduos normais em repouso, a saturação da no sangue venoso sistêmico ainda é de 3/4 (a não libera todo seu O 2 ao passar pelos tecidos). Dif. AV de O 2 3

4 Desvios Funcionais da Curva de Saturação da Hemoglobina Para a esquerda: aumento de afinidade da pelo O 2 Para a direita: redução de afinidade da pelo O 2 Para cima: aumento da capacidade de transporte da Para baixo: redução da capacidade de transporte da A curva de saturação da pode sofrer desvios de afinidade e/ou capacidade em função de: Concentração de íons H + Concentração de Temperatura Concentração de 2,3-difosfoglicerato (intermediário da glicólise) e outras moléculas orgânicas A relação de saturação da pelo oxigênio é constitutiva e permanente: está relacionada à estrutura proteica da molécula de (aminoácidos constituintes, dobramento das cadeias polipeptídicas, interação entre as subunidades na estrutura quaternária). Essa relação, portanto, é característica de cada espécie e não muda com as circunstâncias locais. As mudanças de afinidade e capacidade da são funcionais, regionais e temporárias: dependem das condições de temperatura, acidez, etc., e portanto mudam de um tecido para outro e de uma situação para outra. Efeito Bohr: alteração da afinidade da pelo O 2 em função do ph (causa desvios esquerda/direita da curva de saturação da ) Capilares teciduais do metabolismo tecidual + H 2 O H 2 CO 3 H + + HCO 3 - Efeito Bohr Capilares pulmonares para o ar alveolar + H 2 O H 2 CO 3 H + + HCO 3 - Reversão do efeito Bohr Além de transportar O 2 ligado ao grupo heme, a também transporta óxido nítrico (NO), um agente vasodilatador, ligado à cadeia beta. O O 2 e o NO ligam-se e desligam-se da sob condições semelhantes, ou seja, nos pulmões e nos tecidos, respectivamente. Qual a vantagem adaptativa da liberação de NO nos tecidos juntamente com o O 2? 4

5 Curva de Saturação da Hemoglobina + O 2 O 2 NO NO Em resumo, a quantidade (volume) de O 2 fornecida a um tecido pela depende: da PO 2 (curva de saturação da ) do ph (afinidade da - efeito Bohr) do fluxo sanguíneo (intensidade de suprimento de O 2 ) da temperatura (afinidade da ) Célula ativa Em tecidos mais ativos a liberação é quantitativamente maior do que nos menos ativos. Os pigmentos respiratórios e seu controle por fatores locais calibram o fornecimento de O 2 em função da necessidade. Funcionam bem desde que os desafios da limitação de fornecimento de O 2 (hipóxia ambiental, hipóxia tecidual por atividade, isquemia tecidual) não sejam severos demais. Efeito Root: alteração da capacidadede transporteda em função do ph (causa desvios para cima/para baixo da curva de saturação da ) 5

6 Desvios Funcionais do Transporte de Dióxido de Carbono Efeito Haldane: alteração no transporte de no sangue em função da PO 2 Ponto A = sangue venoso sistêmico (~520 ml /L) Ponto B = sangue arterial sistêmico (~480 ml /L) TOTAL REMOVIDO 40 ml /L x 5 L/min = 200 ml/min A B O efeito Bohr causa alterações quantitativamente pequenas no transporte de oxigênio pela. O efeito Haldane dobra a capacidade do sangue de transportar dióxido de carbono. 6