Estrutura populacional de Plasmodium falciparum

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1 Estrutura populacional de Plasmodium falciparum Plataforma Ibérica da Malária Workshop Genética populacional em Malária parasitas, vectores e humanos Patrícia Salgueiro Centro de Malária e Outras Doenças Tropicais Instituto de Higiene e Medicina Tropical Universidade Nova de Lisboa 15 de Outubro de 2008

2 Malária milhões de casos / ano milhões de mortes / ano 1 milhão de mortes em crianças com menos de 5 anos 90% da incidência em países da África inter-tropical Plasmodium falciparum - parasita mais prevalente e responsável por maior número de mortes Anopheles spp vector de malária humana

3 Malária História 1ª metade do séc. XX: eliminação na Europa e EUA (controlo do vector: DDT e peixe larvicida) Anos 50 e 60: programa de erradicação na Índia, Sri Lanka e ex-união Soviética (DDT) 1970 a 2000: fracasso deste programa e colapso dos poucos programas de controlo implementados em África Anos 80 e 90: aumento do nº de mortes e prevalência em África Última década: aumento da intensidade no Sudeste Asiático depois de interrompidos os esforços de erradicação e re-emergência em alguns países da Ásia Central

4 Malária Actualmente parasitas resistentes a antimaláricos recente expansão mosquitos resistentes a insecticidas continuação da pobreza e instabilidade política alterações climáticas

5 Malária Ciclo de vida do parasita oocistos Esporogonia oocinetes Esporozoítos M osquito gametócitos formas sanguíneas Humano Esporozoítos formas hepáticas Esquizogonia hepática Esquizogonia eritrocítica

6 Controlo da malária Homem Homem Mosquito Parasita Interacções complexas entre entidades biológicas distintas

7 Plasmodium falciparum Diversidade genética História evolutiva Estrutura populacional Variação genómica novas drogas e potenciais vacinas padrões de virulência interacções hospedeiroparasita evolução da resistência a drogas

8 Plasmodium falciparum Objectivos 1. Origem da malária 2. Estrutura populacional do parasita 3. Diversidade genómica do parasita

9 Origem da Malária Condições climatéricas quentes e húmidas nas regiões equatoriais depois da última glaciação 1ª expansão hipoteticamente à anos Aumento da população humana, devido ao recurso a queimadas Proliferação e rápida diversificação do vector antropofílico Anopheles sp. Evidências acerca da origem da malária acabaram por surgir do próprio parasita a partir dos seus níveis de variabilidade genética

10 Origem da Malária Hipótese Malaria s Eve Redução drástica e recente da população de Plasmodium falciparum Baixo nível de polimorfismos sinónimos é consistente com um cenário em que os parasitas existentes derivam de um único indivíduo que existiu há cerca de 24,500 57,500 anos atrás Rich et al. (1998) Malaria's Eve: Evidence of a recent population bottleneck throughout the world populations of Plasmodium falciparum. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 95,

11 Origem da Malária Elevado nível de polimorfismos Ausência de sinais de expansão populacional em estudos com genes codificantes de antigénios e microsatélites Forte efeito de selecção para a diversidade para fugir à resposta imune do hospedeiro Taxa de mutação muito elevada Anderson et al. (2000) Complex mutations in a high proportion of microsatellite loci from the protozoan parasite Plasmodium falciparum. Molecular Ecology 9, Volkman et al. (2002) Excess polymorphisms in genes for membrane proteins in Plasmodium falciparum. Science 298,

12 Origem da Malária Elevado nível de polimorfismos Em 204 genes do cromossoma 3 em, 5 isolados de P. falciparum, 19% dos single nucleotide polymorphisms (SNPs) são sinónimos Tempo até ao ancestral comum mais recente: 100, ,000 anos Mu et al. (2002) Chromosome-wide SNPs reveal an ancient origin for Plasmodium falciparum. 418,

13 Origem da Malária MtDNA DNA mitocondrial 6-kb hereditariedade uniparental não recombinante Expansão populacional rápida e recente suportada por sequências de mt DNA total de 100 isolados de P. falciparum geograficamente isolados O parasita espalhou-se pelos outros continentes quando os humano migraram para for a de África há anos População africana sofreu uma expansão subsequente há anos Joy et al. (2003) Early origin and recent expansion of Plasmodium falciparum. Science 300,

14 Origem da Malária MtDNA Minimum spanning networks : relações genéticas enter os haplótipos mitocondriais de P. falciparum (A)Total (B)Asia; (C) América do Sul; (D) Africa; (E) Papua New Guinea (A) Árvore genética de mtdna de P.falciparum (B) Hipótese da recente história evolutiva de P.falciparum Joy et al. (2003) Early origin and recent expansion of Plasmodium falciparum. Science 300,

15 Origem da Malária consenso Be it 5000 or years old, the reality is that genetic variation in this parasite poses a formidable challenge to vaccine development. Su & Joy (2003) The "Malaria's Eve" hypothesis and the debate concerning the origin of the human malaria parasite Plasmodium falciparum. Microbes and Infection 5,

16 Estrutura populacional de P. falciparum Microsatélites Microssatélites sequências de DNA nuclear compostas com repetições de 2-6 unidades:...gtcctaggcgtgtgtgtgtgtgtgtgtgtccgatagcta... Muito polimórficos, abundantes, de regiões não-codificantes (DNA neutro) e co-dominantes Anderson et al. (1999) Twelve microsatellite markers for characterization of Plasmodium falciparum from finger-prick blood samples. Parasitology 119,

17 Estrutura populacional de P. falciparum Microsatélites 1ª análise em grande escala. 12 microssatélites 465 amostras sanguíneas 9 populações de África, América do Sul e Sudeste da Ásia Forte diferenciação continental, sugerindo fluxo genético restricto América do Sul e Ásia: discontinuidades acentuadas nas frequências alélicas entre regiões geográficas continente Africano: diferenciação genética entre populações é menor e não significativa entre Uganda e Congo Anderson et al. (2000) Microsatellite Markers Reveal a Spectrum of Population Structures in the Malaria Parasite Plasmodium falciparum. Molecular Biology and Evolution 17,

18 Estrutura populacional de P. falciparum Microsatélites África: maiores valores de diversidade genética Ásia: níveis de diversidade moderados América do Sul: diversidade genética mais baixa (1/3 do nº de alelos por locus e menos de 1/2 da diversidade em África) Efectivo populacional em África 5 10 vezes maior que nos outros continentes África é a origem da diversidade global e colonização de P. falciparum Anderson et al. (2000) Microsatellite Markers Reveal a Spectrum of Population Structures in the Malaria Parasite Plasmodium falciparum. Molecular Biology and Evolution 17,

19 Diversidade genética de P. falciparum Microsatélites flanqueantes Parasitas sensíveis à cloroquina (com pfcrt76k) mostram extensa diversidade em todos os loci Parasitas resistentes à cloroquina (com pfcrt76t) a diversidade de alelos em torno do gene pfcrt é muito reduzida, enquanto que noutros loci é maior loci flanqueantes de genes sob selecção Heterozigotia diminue Desequilíbrio de linkage (DL) aumenta Varrimento selectivo ou SELECTIVE SWEEP Wootton et al. (2002) Genetic diversity and chloroquine selective sweeps in Plasmodium falciparum. Nature 418,

20 Diversidade genética de P. falciparum Microsatélites flanqueantes Resistência à pirimetamina e sulfadoxina: haplótipos perto de genes envolvidos na resistência estão estatisticamente sobre- representedos em populações de parasitas resistentes. As populações sensiveís apresentam muito maior diversidade Roper et al. (2004) Intercontinental Spread of Pyrimethamine-Resistant Malaria. Science 305, 1124.

21 Diversidade genómica Genoma de P. falciparum 14 cromossomas milhões de bases 5500 genes elevado conteúdo de A+Ts (79.6%) 77% das proteinas estão conservadas entre diferente espécies. Gardner MJ, Hall N, Fung E, et al. (2002) Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum. Nature 419,

22 Diversidade genómica Genoma de P. falciparum Mapa inicial de diversidade genómica em P. falciparum SNPs identificados em sequenciação de larga-escala revelam DL, selecção e recombinação Volkman et al. (2007) A genome-wide map of diversity in Plasmodium falciparum. Nat Genet 39,

23 Diversidade genómica Genoma de P. falciparum Confirmação da elevada variabilidade genética de P. falciparum Divergência entre P. falciparum e P. reichenowi é 10 vezes maior que a divergência intra-específica Correlação negativa entre o tamanho do cromossoma e o nº de SNPs por gene excepto no cromossoma 7 Jeffares et al. (2007) Genome variation and evolution of the malaria parasite Plasmodium falciparum. Nat Genet 39,

24 Diversidade genómica Genoma de P. falciparum Detecção de marcas de selecção numa amostragem de ~3,500 genes previstos com identifificação de regiões que podem estar sob pressão imune Mapa de alta resolução para mapeamento de caracteres do parasita e estudo populacionais Apresentação de novos antigenes, possíveis candidatos a vacina Mu et al. (2007) Genome-wide variation and identification of vaccine targets in the Plasmodium falciparum genome. Nat Genet 39,

25 Diversidade genómica Analise genómica de variação antigénica Como a organização do gene var pode influenciar as propriedades funcionais e antigénicas de of PfEMP1 e regular a sua expressão durante a infecção Proteínas PfEMP1 têm um papel central na evasão imune e patogénese P. falciparum Kyes et al. (2007) Antigenic Variation in Plasmodium falciparum: Gene Organization and Regulation of the var Multigene Family. Eukaryotic Cell 6,

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