PERFIL DA COMUNIDADE MICROBIANA E DISTRIBUIÇÃO DE NUTRIENTES AO LONGO DO ESTUÁRIO DO RIO CACHOEIRA (ILHÉUS, BA).

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1 Universidade Estadual de Santa Cruz Programa de Pós-Graduação em Sistemas Aquáticos Tropicais Área de Concentração: Ecologia PERFIL DA COMUNIDADE MICROBIANA E DISTRIBUIÇÃO DE NUTRIENTES AO LONGO DO ESTUÁRIO DO RIO CACHOEIRA (ILHÉUS, BA). Cleidianne Sousa Pereira Rodrigues Ilhéus BA Julho/2009

2 Cleidianne Sousa Pereira Rodrigues PERFIL DA COMUNIDADE MICROBIANA E DISTRIBUIÇÃO DE NUTRIENTES AO LONGO DO ESTUÁRIO DO RIO CACHOEIRA (ILHÉUS, BA). Dissertação apresentada à Universidade Estadual de Santa Cruz, como parte das exigências para a obtenção do título de Mestre em Sistemas Aquáticos Tropicais. Área de Concentração: Ecologia Orientador: Prof. Dr. João Carlos T. Dias Ilhéus BA Julho/2009 ii

3 R696 Rodrigues, Cleidianne Sousa Pereira. Perfil da comunidade microbiana e distribuição de nutrientes ao longo do estuário do rio Cachoeira (Ilhéus Bahia) / Cleidianne Sousa Pereira Rodrigues. Ilhéus, BA: UESC, xi, 42f. : il. Orientador: João Carlos T. Dias. Dissertação (mestrado) Universidade Estadual de Santa Cruz. Programa de Pós-Graduação Sistemas Aquáticos Tropicais. Inclui bibliografia. 1. Ecologia dos estuários. 2. Salinidade. 3. Microbiologia Cachoeira, Rio (Ilhéus, BA). I. Título. CDD iii

4 Cleidianne Sousa Pereira Rodrigues ESTRUTURA E FUNCIONAMENTO DA COMUNIDADE MICROBIANA AO LONGO DO ESTUÁRIO DO RIO CACHOEIRA (ILHÉUS, BA) Comissão examinadora: Profª Drª. Maria Auxiliadora Lial Sandes (UESB) Profª Drª. Rachel Passos Rezende (UESC) Prof. Dr. Marcos Lázaro Moreli (UNIME) Prof. Dr. João Carlos Teixeira Dias (Orientador) iv

5 DEDICATÓRIA Dedico este trabalho, Aos meus avós, Anna e Pedro Rodrigues (in memoriam); Maria Gregória e Aníbal Pereira, que deram o início à formação da minha família. Aos meus pais, que durante anos, dedicaram-se à educação das filhas, não medindo esforços para minha permanência neste mestrado, onde mais que amigos e financiadores, foram mestres na arte de viver, dando-me base ética e moral para enfrentar as inúmeras dificuldades enfrentadas até a conclusão deste trabalho. A vocês, o meu amor eterno. Para todos os momentos, Só quem já perdeu na vida sabe o que é ganhar, porque encontrou na derrota algum motivo para lutar. E assim, viu no outono a primavera, descobriu que é no conflito que a vida faz crescer.... (Fábio de Melo) v

6 AGRADECIMENTOS Ao final deste trabalho, são muitos os agradecimentos aos que colaboraram de forma direta e indireta para a conclusão do mesmo. Aos que estiveram do lado oposto, obrigada por me fazer conhecer uma força que jamais imaginei existir dentro de mim. Agradeço a Deus, pelo dom da vida e por estar satisfeita com minha escolha, mesmo passando por tanta dificuldade. Aos meus pais, Carmem e Clovis, pelo apoio dado nas escolhas que tenho feito, por serem os alicerces que me impulsionam a lutar sempre e desistir jamais. Ao meu orientador, João Dias, pelo aprendizado transmitido nestes anos e por não me ter deixado desistir pela ausência de bolsas de estudo. A minha irmã, Cleane, pelos momentos de descontração no msn, pelos apelidos carinhosos, enfim, por fazer a minha vida mais feliz. Aos amigos do Laboratório de Oceanografia Química, Cybelle, Zita, Prof. Daniela Mariano, pela ajuda na análise dos nutrientes, pela enorme boa vontade, apoio na realização das coletas. À equipe do Laboratório de Monitoramento Ambiental e Biotecnologia Microbiana, Camila, Indira, Denise, Ricardo, Gislaine, pela cumplicidade na realização dos trabalhos, e pela amizade. À Salatiel, pela ajuda na realização dos experimentos e análises estatísticas e Ana Cácia pela colaboração nas análises de DGGE. À prof. Guisla Boehs, pela predisposição em ajudar e suas alunas, Thailla e Liliane pelo companheirismo e boa vontade. Às professoras Rachel e Bianca, pelo apoio e palavras de incentivo. Aos meus amigos do SAT, pelas horas de conversa, pelos momentos divertidos e pela troca de experiências nestes anos de convivência. Em especial, aos acompanharam de perto os meus momentos de desespero e estiveram comigo até o final... Dedé e Lorena, um obrigado especial. Enfim, a todos que acompanharam minha trajetória durante o mestrado, me apoiando, dando forças e torcendo pelo meu sucesso, muito obrigada! vi

7 SUMÁRIO DEDICATÓRIA... v AGRADECIMENTOS...vi RESUMO... x ABSTRACT...xi 1. INTRODUÇÃO REVISÃO BIBLIOGRÁFICA Dinâmica de Nutrientes em Estuários Ciclo do Nitrogênio Estudo da Diversidade Microbiana Extração de DNA DGGE OBJETIVOS Objetivo Geral Objetivos Específicos ÁREA DE ESTUDO METODOLOGIA Coleta do Material Extração de DNA PCR DGGE RESULTADOS E DISCUSSÃO Temperatura Salinidade Oxigênio Dissolvido Nitrogênio Amoniacal Nitrito Nitrato Fosfato Extração de DNA e PCR DGGE ANÁLISE ESTATÍSTICA CONCLUSÕES...35 vii

8 9. BIBLIOGRAFIA...36 viii

9 LISTA DE FIGURAS Figura 1: Esquema ilustrativo do ciclo do nitrogênio...5 Figura 2: Localização dos pontos de coleta ao longo do estuáriodo Rio Cachoeira, Ilhéus-BA...12 Figura 3: Perfil de temperatura ao longo dos pontos (março)...16 Figura 4: Perfil de temperatura ao longo dos pontos (maio)...17 Figura 5: Perfil de salinidade nos pontos de coleta (março)...17 Figura 6: Perfil de salinidade nos pontos de coleta (maio)...18 Figura 7: Perfil de oxigênio dissolvido nos pontos de coleta (março)...19 Figura 8: Perfil de oxigênio dissolvido nos pontos de coleta (maio)...19 Figura 9: Distribuição de nitrogênio amoniacal nos pontos de coleta (março)...20 Figura 10: Distribuição de nitrogênio amoniacal nos pontos de coleta (maio)...21 Figura 11: Distribuição de nitrito nos pontos de coleta (março)...22 Figura 12: Distribuição de nitrito nos pontos de coleta (maio) Figura 13 : Distribuição de nitrato nos pontos de coleta (março)...23 Figura 14: Distribuição de nitrato nos pontos de coleta (maio)...24 Figura 15: Distribuição de fosfato nos pontos de coleta (março)...25 Figura 16: Distribuição de fosfato nos pontos de coleta (maio)...25 Figura 17: DNA das amostras de sedimento do Rio Cachoeira em gel de agarose a 1%. Da esquerda para direita, pontos 1, 2, 3, 4. As amostras foram extraídas em duplicata...27 Figura 18: DNA das amostras de água do Rio Cachoeira em gel de agarose a 1%. Da esquerda para direita, pontos 1, 2, 3, 4. As amostras foram extraídas em duplicata...27 Figura 19: Amostras de sedimento amplificadas com Taq Cenbiot (Ludwig)...27 Figura 20: Amostras de água amplificadas com Taq Cenbiot (Ludwig)...28 Figura 21: Produtos de PCR das amostras de água do Rio Cachoeira filtradas em membranas de 0.22µm. Da esquerda para direita, Controle positivo, pontos 1, 2, 3, 4 e Controle negativo. As amostras foram amplificadas em duplicata. (Usando a Taq Platinum)...28 ix

10 Figura 22: Produtos de PCR das amostras de sedimento do Rio Cachoeira. Da esquerda para direita, Controle negativo, pontos 1, 2, 3, 4 e Controle negativo. As amostras foram amplificadas em duplicata.( Usando a Taq Platinum)...28 Figura 23: Perfil de bandas gerado no DGGE, a partir de fragmentos amplificados com primer 16S para bactérias. O ponto 1 representa a estação marinha, próximo ao Morro de Pernambuco; o ponto 2, está localizado entre o píer e a ponte do Pontal; o ponto 3 está localizado no bairro Vilela e o 4, localizado após um banco de areia, no Vilela. Os pontos 1, 2, 3 e 4 são relativos à coleta de março, e 1, 2, 3 e 4, referentes à maio...30 Figura 24: Perfil de bandas gerado no DGGE, a partir de fragmentos amplificados com primer 23S para leveduras. O ponto 1 representa a estação marinha, próximo ao Morro de Pernambuco; o ponto 2, está localizado entre o píer e a ponte do Pontal; o ponto 3 está localizado no bairro Vilela e o 4, localizado após um banco de areia, no Vilela. Os pontos 1, 2, 3 e 4 são relativos à coleta de março, e 1, 2, 3 e 4, referentes à maio...31 Figura 25: Dendograma Dice gerado a partir do perfil de bandas do DGGE de fragmentos amplificados com primer 16S para bactérias...31 Figura 26: Dendograma Dice gerado a partir do perfil de bandas do DGGE de fragmentos amplificados com primer 23S para leveduras...32 Figura 27: Biplot aplicadas às Componentes Principais Coleta 1 (março)...34 Figura 28: Biplot aplicadas às Componentes Principais Coleta 1 (maio)...34 x

11 RESUMO A comunidade microbiana em sistemas estuarinos é frequentemente exposta a mudanças nas condições ambientais. A mistura contínua de massas d água, diferentes tempos de residência, transporte de nutrientes de fontes diversas e variações nas condições climáticas podem induzir a diferentes padrões de abundância e diversidade dentro dos estuários.o estuário do Rio Cachoeira apresenta significativos índices de contaminação por material orgânico e inorgânico proveniente de esgoto doméstico e rejeitos industriais. Ainda assim, há uma expressiva atividade pesqueira local baseada na pesca artesanal, o que caracteriza a importância deste ambiente. Desta forma, o objetivo deste trabalho foi caracterizar a comunidade microbiana em um gradiente de salinidade ao longo do estuário do Rio Cachoeira e relacionar a dinâmica de nutrientes do ciclo do nitrogênio com o funcionamento da comunidade bacteriana presente no estuário, através do uso de técnicas moleculares de PCR e DGGE, utilizadas para análise diversidade microbiana em amostras complexas. A distribuição da comunidade microbiana (bactérias e leveduras) apresentou um padrão semelhante nas duas campanhas, sendo os pontos da região interna (2 e 3) os que apresentaram maior similaridade. Este fato pode ser explicado pela semelhança entre os dois ambientes, tanto no perfil das variáveis físico-químicas quanto na distribuição dos nutrientes. Os pontos 1 e 4 parecem apresentar perfis mais distintos na distribuição da comunidade microbiana. Tanto a diferença de salinidade, quando os altos índices de poluição orgânica no ponto 4, podem estar interferindo nesse padrão. Conclui-se que, a distribuição da comunidade microbiana em estuários distribui-se de maneira complexa. Os distúrbios regulares como entrada de nutrientes e a salinidade exercem uma importante função na definição dos habitats, e na distribuição e diversidade da comunidade microbiana. Palavras-chave: DGGE, diversidade microbiana, estuário, salinidade xi

12 ABSTRACT The microbial communities in estuarine systems are often exposed to changes in environmental conditions. Continuous mixing of water masses, different residence times, transport of nutrients from various sources and changes in climate could be responsible to different patterns of abundance and diversity in the estuaries. The estuary of Cachoeira River presents significant levels of contamination by organic and inorganic matter from sewages and industrial wastes. In despite of it, there is an expressive local fishery activity and it reinforces the importance of this environment. Our aims were to characterize the microbial community in a saline gradient through Cachoeira estuary and to relate the nutrient dynamic of nitrogen cycle with bacterial community behavior. In order to it, were applied molecular techniques specifically to assess microbial diversity in complex samples, such as PCR and DGGE. The distribution of microbial community (bacterial and yeast) showed a similar pattern in the both sampling, being the inner points (2 and 3) the ones that showed more similarity. This fact can be explained by the similarity between the two environments. The points 1 and 4 appear to be more distinct profiles in the distribution of the microbial community. As the difference in salinity as high levels of organic pollution in point 4, may be interfering in this pattern. Results pointed out that the microbial communities are distributed in a complex way and regular disturbs such as nutrient input and salinity variation plays an important role in habitats, and microbial community distribution and diversity. Keywords: DGGE, diversity microbial, estuary, salinity xii

13 1. INTRODUÇÃO Os ecossistemas estuarinos são formados em regiões de interação do ambiente terrestre com rios e oceano e desempenham papel essencial na manutenção da diversidade marinha. Recebem e concentram material originado de sua bacia de drenagem e um aporte significativo de nutrientes por ação antrópica. Todo esse aporte de nutrientes, imprescindível para a produção primária, coloca os estuários entre os sistemas mais produtivos do mundo, com altas taxas de produção primária e teores de biomassa autótrofa e heterótrofa. Processos importantes como ciclagem de nutrientes estão diretamente relacionados com a atividade e diversidade das comunidades microbianas. O aumento na concentração de nutrientes, principalmente, de formas nitrogenadas, estimula a atividade autotrófica que leva à eutrofização, conduzindo a condições de hipoxia ou anoxia, alteração na rede trófica, perda de biodiversidade e com maior freqüência, aumento na distribuição espacial e proliferação de algas e outras formas aquáticas. O aporte de nutrientes de origem alóctone pode alterar a estrutura das comunidades microbianas e causar desequilíbrio ecológico, comprometendo o funcionamento do ecossistema. O ciclo do nitrogênio em ambientes aquáticos envolve uma primeira fase aeróbia de nitrificação, na qual bactérias nitrificantes oxidam amônio a nitrito e nitrato e num segundo passo, o nitrato formado na primeira etapa é convertido em nitrogênio gasoso, por bactérias quimiorganotróficas que requerem uma fonte de carbono para a desnitrificação. Entretanto, na década de 90, foi descoberto um novo processo biológico autotrófico, em que amônio pode ser convertido em nitrogênio gasoso sob condições anóxicas com nitrito como aceptor de elétrons, o qual foi nomeado Anaerobic Ammonium Oxidation (Anammox). Embora a importância do estudo da ciclagem de nutrientes em ambientes aquáticos e a função dos microrganismos envolvidos neste processo sejam inquestionáveis, poucos trabalhos têm sido realizados no Brasil. O estuário do Rio Cachoeira apresenta significativos índices de contaminação por material orgânico e inorgânico proveniente de esgoto doméstico e rejeitos industriais. Ainda assim, há uma expressiva atividade pesqueira local baseada na pesca artesanal, o que caracteriza a importância deste ambiente. Desta forma, o objetivo deste trabalho é caracterizar a comunidade microbiana em um gradiente de salinidade ao 1

14 longo do estuário do Rio Cachoeira e relacionar a dinâmica de nutrientes do ciclo do nitrogênio com o funcionamento da comunidade bacteriana presente no estuário do Rio Cachoeira. 2

15 2. REVISÃO BIBLIOGRÁFICA 2.1. Dinâmica de Nutrientes em Estuários Estuários são corpos de água costeiros semifechados, com uma livre ligação com o oceano aberto, no interior do qual a água do mar é mensuravelmente diluída pela água oriunda da drenagem continental. Estes ambientes apresentam elevada importância biológica e sócio-econômica, alta taxa de produtividade primária e biomassa tanto dos produtores primários como dos consumidores (PRITCHARD, 1955 apud KRÜGER et al., 2003). Os sistemas estuarinos representam a principal fonte de nutrientes para os ecossistemas marinhos. É importante ressaltar que os estuários, não só fornecem, mas também recebem material desses ecossistemas. O estuário a partir da drenagem continental, capta, concentra e transporta materiais ricos em nutrientes para os ecossistemas costeiros (TAPPIN, 2002). Por serem ambientes amplamente dinâmicos, estão sujeitos a uma grande variação nos parâmetros físico-químicos, e compreendem espécies fisiologicamente versáteis, com grande capacidade de adaptação a contínua mistura d águas, diferentes tempos de residência e aporte de nutrientes de fontes diversas. Desta forma, a comunidade bacteriana estuarina é composta pela população bacteriana autóctone e/ou populações alóctones provenientes da água doce e drenagem continental, sendo possível estimar a resposta adaptativa da comunidade por alterações na abundância ou atividade bacteriana (DIVYA et al., 2009). Os fluxos dos rios através dos estuários desempenham papel significativo na distribuição local de nutrientes, introduzindo diferentes formas de nitrogênio orgânico e inorgânico na zona eufótica em áreas de plataforma continental (METZLER et al., 1997). Esses rios podem trazer grandes quantidades de nutrientes e poluentes, que são lançados nas áreas costeiras marinhas. A conseqüência da entrada de materiais e enriquecimento por nutrientes é a eutrofização de muitas áreas costeiras (TROUSSELLIER et al., 2004). 3

16 Ciclo do Nitrogênio A grande parcela de nitrogênio presente na Terra, está na forma molecular (N 2 ), sendo a sua maior parte presente na atmosfera, e uma parte dissolvida nos oceanos. Apenas 0,002% do nitrogênio do planeta estão presentes nos tecidos vivos e matéria orgânica detrítica. Como as formas biologicamente disponíveis de nitrogênio inorgânico, representam uma pequena proporção do nitrogênio na Terra, limitam a produtividade primária em muitos dos ecossistemas do mundo (HOWARTH, 2008). Antes da revolução industrial, a única rota de conversão do N 2 a formas reativas, era a fixação do nitrogênio por bactérias ou reação química com oxigênio sob altas temperaturas. Ao longo do século XX, a atividade humana aumentou exponencialmente a taxa global de produção do nitrogênio reativo, levando à eutrofização dos ecossistemas aquáticos em função da produção de fertilizantes nitrogenados sintéticos e aumento da fixação biológica de nitrogênio associado à agricultura (VITOUSEK et al, 1997). No ciclo do nitrogênio na biosfera, este elemento químico altera-se de várias formas e estados de oxidação, como ilustrado na figura 1. No meio aquático, o nitrogênio pode ser encontrado nas seguintes formas químicas: nitrogênio molecular (N 2 ) em equilíbrio entre a água e a atmosfera; nitrogênio orgânico dissolvido e em suspensão; nitrito (NO - 2 ), nitrato (NO - 3 ) e nitrogênio amoniacal (NH 3 e NH + 4 ). O nitrogênio amoniacal ocorre naturalmente nas águas de superfície e residuárias. O principal produto da excreção dos organismos aquáticos é a amônia, resultante do catabolismo das proteínas, produzida principalmente pela hidrólise da uréia. Em águas de subsolo, sua concentração, geralmente, é baixa, pois é adsorvida pelas partículas do solo e argilas. Altos valores do íon amônio são encontrados em meios anóxicos onde ocorre uma intensa mineralização anaeróbica da matéria orgânica e em locais próximos despejos urbanos (BAUMGARTEN et al, 2001). 4

17 Fonte: (adaptado) Figura 1: Esquema ilustrativo do ciclo do nitrogênio O íon nitrito representa o estado intermediário entre o amônio e o nitrato, sendo também considerado nutriente. Em baixas concentrações de oxigênio, pode haver redução parcial do nitrato, elevando as concentrações de nitrito. O amônio presente em grande quantidade em águas fracamente oxigenadas transforma-se em nitrito. Portanto, a presença de altos teores de nitrito nas águas, significa uma alta atividade bacteriana e carência de oxigênio. Valores altos podem ser encontrados para as águas de saídas de esgotos domésticos, sendo o nitrito considerado como indicador de poluição orgânica (BAUMGARTEN et al, 2001). 5

18 O nitrato é a forma oxidada mais estável do nitrogênio em solução aquosa. É regenerado por via bacteriana a partir do nitrogênio orgânico, o qual, através da decomposição da matéria orgânica, transforma-se em nitrogênio amoniacal. No processo fotossintético, o amônio é a forma diretamente assimilável pelos vegetais, enquanto que o nitrato, quando assimilado, deve reduzir-se obrigatoriamente à forma de amônia por via enzimática no interior da célula, havendo, neste caso, um alto consumo de energia por estes organismos (BAUMGARTEN et al, 2001). Os microrganismos assimilam o nitrogênio amoniacal e incorporam em massa celular. Parte deste nitrogênio irá retornar devido à morte e lise celular. No processo de nitrificação-desnitrificação a remoção de nitrogênio é realizada em duas etapas. Na primeira etapa, a nitrificação, a amônia é oxidada sendo convertida a nitrato. Na segunda etapa, a desnitrificação, o nitrato é convertido a nitrogênio gasoso (METCALF & EDDY, 1991). Dois gêneros de bactérias são responsáveis pela nitrificação, Nitrosomonas e Nitrobacter. Nitrosomonas oxidam a amônia ao produto intermediário, o nitrito; e este é convertido a nitrato pelas Nitrobacter. A desnitrificação é o principal mecanismo biológico de remoção do nitrogênio, através do qual o nitrogênio fixado retorna à atmosfera. Lidera as emissões de óxido nitroso, que contribui para o efeito estufa e é catalisador natural da degradação da camada de ozônio (BANGE, 2000). As bactérias desnitrificantes estão amplamente distribuídas no ambiente e exibem uma alta diversidade taxonômica (HENRY et al, 2004), incluindo Archea, gram-positivas e gram-negativas. A grande maioria das bactérias desnitrificantes estudadas pertencem ao grupo gram-negativas, nas subdivisões Alpha, Beta e Gamma do grupo Proteobacteria (INGRAHAM, 1981 apud ABE et al., 2003). A oxidação anaeróbia de amônio, ou seja, a conversão de amônio e nitrito a nitrogênio gasoso foi uma etapa recentemente adicionada ao ciclo do nitrogênio. Neste processo, conhecido como ANAMMOX (Oxidação Anaeróbia de Amônia), amônia e nitrito são convertidos a nitrogênio gasoso (N 2 ), com produção de biomassa a partir de CO 2 (SLIEKERS et al., 2002). O componente chave é o nitrito que atua como aceptor de elétrons (VERSTRAETE & PHILIPS,1998). Esse processo biológico é mediado por bactérias da Divisão Planctomycetes, (ordem Planctomycetales) e representam um dos mais distintos grupos do Domínio Bacteria (STROUS et al., 1999). Não possuem peptidioglicano em sua parede celular, e apresentam um compartimento 6

19 intracitoplasmático chamado anamoxossomo, onde ocorre o catabolismo annammox e onde estão presentes pequenas quantidades de DNA e RNA (LINDSAY et al., 2001). Este processo surgiu com uma alternativa eficiente para os processos convencionais de remoção de nitrogênio em águas residuárias enriquecidas em nitrogênio. As principais vantagens do processo ANAMMOX sobre a combinação nitrificação-desnitrificação são a menor demanda de oxigênio e o não requerimento de fontes externas de carbono (MULDER et al., 1995; JETTEN et al., 1999). Entretanto, o maior obstáculo para aplicação deste processo, é o maior período de tempo necessário para o crescimento das bactérias ANAMMOX, que tem sido relatado em aproximadamente 11 dias (STROUS et al., 1998). Além disso, por serem bactérias estritamente anaeróbias e autotróficas, são difíceis de serem cultivadas (TSUSHIMA, 2007). A distribuição e abundância dos taxa microbianos nos estuários são determinados por uma série de fatores bióticos (competição, predação) e abióticos (salinidade, temperatura, oxigênio dissolvido) que modulam o funcionamento e a resposta do ecossistema às mudanças ambientais (FUHRMAN et al., 2006). Estudos prévios sobre a distribuição de bactérias amônio-oxidantes em ambientes marinhos e de água doce sugerem que estes ambientes são dominados por comunidades distintas. A distribuição em estuários é complexa, tanto por causa da sazonalidade e variações de misturas de águas, quanto pelos distúrbios regulares como mudanças de maré, entrada de nutrientes e a salinidade, que exercem uma importante função na definição dos habitats, e sem dúvida, na distribuição e diversidade das bactérias (BERNHARD, 2005). Diversas espécies de levedura têm sido isoladas em ambientes de água doce, sendo a sua maioria de origem terrestre ou de águas residuárias. Comunidades de leveduras em águas límpidas são dominadas por populações esparsas de espécies não fermentativas, enquanto águas poluídas concentram densas populações, em sua maioria fermentativas (HAGLER & AHEARN, 1987 apud MEDEIROS et al., 2008). Desta forma, a presença e abundância de leveduras podem indicar o nível de eutrofização dos ambientes aquáticos, devido a forte associação de leveduras com a concentração de matéria orgânica na água (ROSA et al., 1990; PEÇANHA et al., 1996; MORAIS et al., 1996). 7

20 Embora a importância de estudos relacionados ao ciclo do nitrogênio em ambientes aquáticos seja inquestionável, poucos estudos têm sido realizados no Brasil (ENRICH-PRAST & ESTEVES., 1998; ABE et al., 2002; FILOSO et al., 2006) Estudo da Diversidade Microbiana Extração de DNA O conhecimento da diversidade microbiana é essencial para entender a relação entre os parâmetros ambientais e o funcionamento dos ecossistemas. Com o avanço da biologia molecular e o uso dessas novas técnicas no estudo da ecologia de microorganismos, é possível identificar grupos filogenéticos, determinar a variação espacial e temporal de espécies de microorganismos e elucidar o funcionamento e atividade das comunidades microbianas diretamente em amostras coletadas no ambiente, sem a necessidade de cultivo (AOI, 2002). O uso de 16S rdna tem grande significância na identificação e análise filogenética de bactérias, uma vez que este gene é estável ao longo do tempo, e específico para classificação a nível de espécie. Este gene possui características fundamentais que possibilitam sua utilização em estudos de ecologia, tais como: presença de regiões com seqüência de nucleotídeos hipervariáveis entre regiões conservadas; presença em todos os procariotos; a ausência aparente de transferência genético lateral e tamanho considerado satisfatório, de cerca de 1500 nucleotídeos, para estudos filogenéticos (AMANN, 1990). Existem diversas técnicas para extração de DNA a partir de amostras ambientais, entretanto, nenhum método é universalmente aplicável, já que cada tipo de amostra, devido à sua própria natureza, requer a otimização de um método próprio (ZHOU et al., 1996). Basicamente, a extração de DNA a partir amostras de água envolve a filtração em membranas e a extração segue a partir do material que fica retido na membrana. Já para amostras de sedimento, o material geralmente é macerado para que ocorra a ruptura das células microbianas e liberação do material genético. O sedimento contém uma grande quantidade de ácidos húmicos que dificultam a purificaçao das amostras porque, em função de suas características químicas, são normalmente extraídas junto com os ácidos nucléicos. Os ácidos húmicos possuem a 8

21 capacidade de inibir a atividade da Taq DNA polimerase, enzima responsável pela amplificação em cadeia do DNA na técnica de PCR. Desta forma, o DNA extraído precisa ser isolado pelo processo de purificação para remoção dos inibidores da Taq DNA polimerase (COUTINHO et al., 1999) DGGE Entre as técnicas moleculares baseadas no 16S rdna, destaca-se o DGGE (Eletroforese em Gel de Gradiente Desnaturante), que fornece um perfil da diversidade microbiana da amostra ambiental (CURY, 2000). Esta técnica identifica diferenças estabelecidas no comportamento desnaturante da dupla fita de DNA que, submetida a um gradiente crescente de concentração de agentes desnaturantes (uréia e formamida), se separam em fragmentos discretos, chamados domínios de desnaturação. São amplicons de DNA com mesmo tamanho, mas com composição diferente, em pelo menos um par de bases, que migraram para posições diferentes no gel, gerando assim um perfil genotípico da comunidade (DÍEZ, 2001). Entretanto, a maior limitação da técnica é que seqüências muito grandes não podem ser eficientemente separadas. O PCR não deve ultrapassar 500 pb, o que acaba limitando as informações para inferências filogenéticas (MUYZER, 1998). O DGGE vem sendo aplicado para estudar diversidade de diferentes grupos de microrganismos em diversos habitats (MUYZER et al., 2003). Murray et al. (1996) usaram DGGE de fragmentos 16S rdna para comparar a diversidade filogenética de assembléias bacterioplanctônicas de dois estuários e concluíram que as assembléias apresentaram diferenças na composição das espécies, provavelmente em função, da disponibilidade de diferentes tipos de substrato orgânico. Vieira et al. (2007) utilizaram bibliotecas genômicas e DGGE para caracterizar a diversidade na comunidade arqueoplânctônica em quatro habitas representativos dentro e próximo à Báia de Guanabara. Através da abordagem molecular, foi possível mostrar que a comunidade é composta por diferentes taxa e que a distribuição das espécies pode estar relacionada à concentração dos nutrientes e aos níveis de poluição. Neste estudo pretende-se correlacionar a composição da comunidade e a ciclagem de nutrientes que ocorre no ecossistema, levando em consideração as variáveis ambientais ao longo do estuário. A hipótese inicial é de que diferentes grupos microbianos possam estar associados aos diferentes ambientes dentro do estuário e que 9

22 a diversidade e abundância dos mesmos podem estar relacionadas a fatores ambientais (temperatura, salinidade, sazonalidade, entrada de nutrientes, entre outros), que determinam a composição e distribuição destas comunidades. 10

23 3. OBJETIVOS 3.1. Objetivo Geral * Caracterizar o perfil da comunidade microbiana ao longo de um gradiente de salinidade no estuário do Rio Cachoeira Objetivos Específicos * Determinar a concentração dos nutrientes inorgânicos dissolvidos (amônio, nitrato, nitrito e fosfato) no estuário do Rio Cachoeira. * Avaliar a estrutura da comunidade microbiana no estuário do Rio Cachoeira através da técnica de DGGE. * Estudar a dinâmica da comunidade bacteriana e sua função no ciclo do Nitrogênio. 11

24 4. ÁREA DE ESTUDO A área estudada é o estuário do Rio Cachoeira que está localizado na cidade de Ilhéus, sul da Bahia, nordeste do Brasil (14 48 S to W e 14 46' S to W) (Fig. 2). O Rio Cachoeira mede aproximadamente 65 km desde a sua formação até o estuário na cidade de Ilhéus (KLUMPP et al., 2002). As estações 1, 2, 3 e 4 representam um gradiente de salinidade que varia da porção mais externa do estuário à porção mais interna. O ponto 1 representa um estação marinha, próximo ao Morro de Pernambuco; o ponto 2, está localizado entre o píer e a ponte do Pontal; o ponto 3 está localizado no bairro Vilela e o 4 localizado após um banco de areia, no Vilela. O estuário do Rio Cachoeira apresenta significativos índices de contaminação por material orgânico e inorgânico proveniente de esgoto domestico e rejeitos industriais. Ainda assim, há uma expressiva atividade pesqueira local baseada na pesca artesanal, o que caracteriza a importância deste ambiente. Figura 2: Localização dos pontos de coleta ao longo do estuário do Rio Cachoeira, Ilhéus-Ba. O ponto 1 representa a estação marinha, próximo ao Morro de Pernambuco; o ponto 2, está localizado entre o píer e a ponte do Pontal; o ponto 3 está localizado no bairro Vilela e o 4, localizado após um banco de areia, no Vilela. 12

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