Sônia Ternes 1 Jurandir Fernando Ribeiro Fernandes 2 Hyun Mo Yang 3

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1 USO DE MODELAGEM MATEMÁTICA E SIMULAÇÃO NA AVALIAÇÃO DO CONTROLE BIOLÓGICO DA MINADORA DO CITROS Sônia Ternes 1 Jurandir Fernando Ribeiro Fernandes 2 Hyun Mo Yang RESUMO O uso de siuladores aplicados ao controle biológico perite avaliar a dinâica do sistea praga-parasitos. O objetivo deste trabalho foi avaliar a eficiência do controle biológico do inseto-praga Phyllocnistis citrella (larva-inadora-da-folha-dos-citros) e a interação co seus iniigos naturais Galeopsoyia fausta e Ageniaspis citricola. Para tanto, foi desenvolvido o siulador SIMCOBIM, sob o abiente de prograação do Matlab, apoiado e odelos ateáticos copartientais e deterinísticos. Os parâetros dos odelos fora calibrados a partir de dados encontrados na literatura. Na análise dos cenários, observou-se a dinâica das populações a partir do nível de liiar econôico. Observou-se que a praga atinge o nível de dano econôico (ND) no prazo áxio de 60 dias, quando da ausência de parasitos no eso abiente e co condições favoráveis de teperatura e uidade. E outro cenário, co as três espécies e interação, verificou-se que o inseto-praga não atingiu o ND. Alé disso, a população do parasito exótico tendeu a deslocar a do nativo, quando a disponibilidade de hospedeiros alternativos para a G. fausta foi pequena. Palavras chaves: larva-inadora-da-folha-dos-citros, iniigos naturais, odelos ateáticos, dinâica populacional USING MATHEMATICAL MODELLING AND SIMULATION TO EVALUATE THE BIOLOGICAL CONTROL OF CITRUS LEAFMINER ABSTRACT The use of siulators in the biological control of insect pests allows evaluating the pest-parasite syste. Our goal was to evaluate the efficiency of the biological control of the pest Phyllocnistis citrella (citrus leafiner) and to study the interaction with its natural 1 Doutora e Engenharia Elétrica; Ebrapa Inforática Agropecuária. sonia@cnptia.ebrapa.br 2 Eng. Mecânico, Mestre e Doutor, Professor Titular da Faculdade de Elétrica e de Coputação, UNI- CAMP. Físico, Mestre, Doutor e Livre Docente, Professor Titular do Instituto de Mateática, Estatística e Coputação Científica, UNICAMP.

2 2 Ternes et al. eneies Galeopsoyia fausta and Ageniaspis citricola. The siulator SIMCOBIM was developed using the Matlab prograing language, which is based on copartental and deterinistic atheatical odels. The paraeters of the odels were calibrated based on data found in the literature. To analyse the scenarios, the population dynaics was observed fro the econoic threshold viewpoint. It was observed that the pest reached the econoic injury level (EIL) in 60 days. It was possible because the absence of parasites in the sae habitat, not to ention the favourable scenario conditions such us teperature and huidity. In another scenario, where the three species interacted aong theselves, it was verified that the pest does not reach the EIL. Furtherore, the exotic parasite population tent to displace the native one when the nuber of available alternative hosts for the G. fausta was sall. Keywords: citrus leafiner, natural eneies, atheatical odels, population dynaics 1 INTRODUÇÃO A cultura do citros apresenta grande iportância econôica para o Brasil. E 1996 o Brasil exportou cerca de 1,2 ilhão de toneladas de suco concentrado de laranja, gerando ua receita de 1,2 bilhão de dólares (GRAZIANO, 1997). Na esa época o Estado de São Paulo foi responsável por 80% da produção nacional, tendo alcançado e 1997 a produção de 8 ilhões de caixas (de 40,8 kg). Estatísticas atuais ostra que esses núeros tê se antido relativaente constantes (ABECITRUS, 2007; São Paulo, 2007). Na década de 90 surgira novas pragas e doenças na citricultura brasileira, coo a larva-inadora-da-folha-dos-citros, Phyllocnistis citrella (Lepidóptera: Gracillariidae), a qual foi encontrada pela prieira vez no Brasil e arço de 1996 e Iraceápolis, SP, e rapidaente se disseinou para outros Estados (CHAGAS, 1999). A P. citrella ataca preferencialente folhas novas e brotações de citros. A fêea da P. citrella ovipõe sob a superfície ventral da folha. O ovo eclode dando orige à larva que fura a epidere da folha e cainha forando inas. A pupação ocorre dentro da ina, e ua célula especial (câara pupal) localizada na arge da folha. A foração das inas leva à atrofia do tecido foliar e favorece a infecção da planta por agentes fitopatogênicos, coo o cancro cítrico, causado pela bactéria Xanthoonas axonopodis pv. citri. A região de Lieira, ua das cinco aiores regiões citrícolas do Estado de São Paulo, apresenta as condições básicas para o desenvolviento da P. citrella, ou seja, u- idade relativa do ar superior a 60% e teperaturas édias acia de 25 C, durante os eses de setebro a abril, período no qual se concentra os aiores fluxos de brotações novas (CHAGAS, 1999), deonstrando o potencial de danos desse inseto-praga. A espécie Galeopsoyia fausta (Hyenoptera: Eulophidae) foi identificada coo o principal parasito nativo da P. citrella no Estado de São Paulo, onde chegou a índices de 90% entre os parasitos nativos coletados e capo (COSTA et al., 1999).

3 Uso de odelage ateática e siulação na avaliação do controle biológico da inadora do citros. A G. fausta é u ectoparasito da fase de pupa, e sua reprodução é do tipo partenogênese telítoca (óvulo não fecundado produz apenas fêeas), apresentando achos ocasionais. A fêea da G. fausta ovipõe sobre a câara pupal da P. citrella. O ovo eclode dando orige à larva que se alienta da pupa do hospedeiro, ocasionando sua orte. A espécie Ageniaspis citricola (Hyenoptera: Encyrtidae) foi introduzida no Brasil e 1998, para o controle biológico da P. citrella (CHAGAS, 1999), e é u endoparasito de ovos e larvas jovens. O parasitiso é gregário, podendo produzir até oito ovos por hospedeiro. Os ovos não fertilizados produze achos (partenogênese arrenótoca) e ovos fertilizados produze achos e fêeas. A fêea da A. citricola ovipõe preferencialente dentro de ovos e larvas de 1 o ínstar da P. citrella, atando o hospedeiro quando esse alcança o estágio de pré-pupa. Para cobater a P. citrella usa-se agrotóxicos, as pode-se utilizar tabé o controle biológico, coo preconizado pelo Manejo Integrado de Pragas (MIP). No MIP, o controle biológico é associado ao uso de técnicas culturais e inseticidas, a fi de obter u resultado eficiente, econôico e ecologicaente viável (BOSCH et al., 1985). O onitoraento do nível populacional da praga é necessário, observando-se alguns índices iportantes, tais coo o nível de dano econôico (ND) enor densidade populacional que causa prejuízo econôico, copensando, portanto, a aplicação de edidas de controle e o nível de liiar econôico (NL) nível populacional no qual edidas deve ser toadas para se evitar que a população do inseto-praga atinja o ND (SILVEIRA NETO et al., 1976). O objetivo desse trabalho foi explorar cenários obtidos de odelos ateáticos, para analisar a dinâica populacional do inseto-praga Phyllocnistis citrella (larvainadora-da-folha-dos-citros) e seus iniigos naturais, as espécies Galeopsoyia fausta e Ageniaspis citricola. Coo não existe dados biológicos relativos à interação pragaparasitos, avaliou-se por siulação a eficiência do controle biológico do inseto-praga, incluindo a interação entre as duas espécies de iniigos naturais. 2 MATERIAIS E MÉTODOS O fenôeno biológico da interação praga-parasitos é descrito por u odelo ateático deterinístico e copartiental, representado por u sistea de equações diferenciais ordinárias não-lineares. Na construção do odelo e definição dos copartientos considerou-se que o odelo representa a população de fêeas ao longo do tepo, sendo que a população total, que inclui os achos, pode ser estiada usandose a razão sexual de cada espécie. Os copartientos não interceptantes representa as fases do ciclo de vida de cada espécie envolvida diretaente no processo de parasitiso. Dessa fora, usa-se as notações O, L e P para representar, respectivaente, ovos, larvas e pupas, e as notações M, G e A para representar os adultos da praga, parasito nativo e exótico. Considera-se o fato de que o iniigo natural nativo é u parasito generalista, de tal odo que a população dessa espécie anté u cresciento natural independente do nível da população da

4 4 praga, enquanto que para o iniigo natural exótico, u parasito específico, o cresciento da sua população só é possível na presença da praga, devido ao benefício decorrente do parasitiso. Ua vez que a copetição se expressa indiretaente pela disponibilidade do aliento (praga), não se considera copetição direta entre os dois parasitos. U odelo genérico incorporando a dinâica vital das três populações e interação é descrito pelo sistea de equações (2.1). Nesse sistea, cada equação diferencial descreve a dinâica de variação de u dado copartiento. Ternes et al. Os parâetros relacionados ao inseto-praga são as taxas de larvas que origina pupas (α 1 ), pupas que dão orige a adultos (α 2 ), ortalidade das fases de larva (µ 1 ), pupa (µ 2 ) e fêea adulta (µ ). A função Φ(M) corresponde à taxa per capita de cresciento da população do inseto-praga. As funções f 2 (P,G), f (L, A v ) e f 4 (L, A) corresponde ao parasitiso de fêeas do iniigo natural nativo (G) e de fêeas virgens (A v ) e acasaladas (A) do iniigo natural exótico sobre o inseto-praga, respectivaente. A fase ovo foi incorporada e Φ(M). dl = Φ dt dp = α 1 L 2 dt dm = α 2 P µ M dt dl g = Φ dt dg = α 12 L g µ G dt dl a = Φ dt da v = α 12 L a dt da = α Av µ 4 A dt ( M ) M ( α + µ ) L f ( L, A ) f ( L, A) ( α + µ ) P f ( P, G ) ( G ) G ( α + µ ) L + g ( P, G ) 12 ( A) A ( α + µ ) L + g ( L, A) ( α + µ ) A v 2 g g v 4 (2.1) Os parâetros relacionados ao parasito nativo são as taxas de larvas do parasito nativo que, passando pela fase de pupa, vão originar indivíduos adultos (α 12 ), ortalidade das fases de larva e pupa (µ 12 ), e ortalidade do indivíduo adulto (µ ). As funções Φ (G) e g (P,G) representa a taxa per capita de cresciento da população do parasito nativo e o cresciento da população do parasito nativo decorrente do parasitiso,

5 Uso de odelage ateática e siulação na avaliação do controle biológico da inadora do citros. 5 respectivaente. A fase de pupa está ebutida nos parâetros α 12 e µ 12. Os parâetros relacionados ao parasito exótico são as taxas de larvas do parasito que, passando pela fase de pupa, vão originar fêeas virgens (α 12 ), fêeas pós acasalaento (α ), ortalidade das fases de larva e pupa (µ 12 ), ortalidade de fêeas virgens (µ ) e ortalidade de fêeas acasaladas (µ 4). As funções Φ (A) e g (L,A) representa, respectivaente, a taxa per capita de cresciento da população do parasito exótico e o cresciento da população do iniigo exótico decorrente do parasitiso. A fase de pupa está ebutida nos parâetros α 12 e µ 12. As funções f 2 (.), f (.), f 4 (.), g (.) e g (.) descreve a interação entre as espécies do inseto-praga e dos parasitos e são aproxiadas pelas expressões (2.2). É assuido existir u encontro aleatório (Severo, 1969) entre a fêea de G. fausta e a pupa do inseto-praga, e entre as fêeas virgens e acasaladas de A. citricola e a larva do insetopraga. Assi, devido a esses encontros, ocorre u decréscio na população de pupas e larvas da P. citrella, proporcional às taxas k 2, k e k 4, respectivaente. E contraposição, as populações de pupas do parasito nativo e de larvas do parasito exótico são beneficiadas por este encontro aleatório, de odo proporcional às taxas k 1 e k 1, respectivaente. Essas aproxiações são razoavelente boas quando as populações são abundantes, o que pode não ocorrer na prática. Poré, a utilização de expressões siples para descrever tais funções facilita a obtenção de resultados analíticos. f 2 f f 4 g g ( P, G ) = ( L, Av ) ( L, A) ( P, G ) = ( L, A) = k = k PG 1 2 k PG k 4 = k L 1 L L A A A, v (2.2) Os parâetros α 1, α 2, µ 1, µ 2, µ, α 12, µ 12, µ, α 12, α, µ 12, µ e µ 4 são os parâetros biológicos que pode ser ajustados a partir de experientos ou de dados encontrados na literatura. As taxas de cresciento natural Φ(.), Φ (.) e Φ (.) caracteriza as diferentes considerações sobre a dinâica vital. Nas siulações realizadas considera-se que as três populações cresce da esa fora e que são controladas pela capacidade de saturação do eio abiente, ou seja, cresciento logístico de Verhulst (EDELSTEIN-KESHET, 1988; MURRAY, 199). Tais funções são caracterizadas pelas expressões: Φ Φ Φ ( M ) ( G ) ( A ) = φ1 = φ 1 = φ 1 M c G c A c (2.) A hipótese de que o cresciento da população do parasito exótico só é possível na presença do inseto-praga, por ser u parasito específico, corresponde a se ter φ = 0, ou seja, o cresciento intrínseco da população é nulo. Isso é utilizado no processo de siulação, poré os estudos analíticos

6 6 considera φ 0. Ternes (2001) apresentou u estudo do sistea de equações (2.1) e regie estacionário para as populações isoladas, considerando φ 0. Todas as análises ateáticas encontra-se no trabalho citado e neste artigo são ostrados alguns resultados aplicáveis e controle biológico de pragas. A análise dos cenários é realizada pelo software SIMCOBIM (Siulador do Controle Biológico da Minadora do Citros), desenvolvido usando-se a linguage de prograação do Matlab (MATHWORKS, 1999), e abiente UNIX e platafora SUN. O SIMCOBIM é baseado e odelos ateáticos que descreve a dinâica populacional dos insetos no período de setebro a abril, no unicípio de Lieira, SP. Assi, considera-se que as análises são realizadas no contexto de pior caso (aior dano econôico), ou seja, na época ais adequada para o desenvolviento da P. citrella. A teperatura édia ensal da região geográfica no período analisado é o fator abiótico responsável pela variação dos parâetros biológicos dos odelos. O usuário interage co o siulador apenas na prieira parte do processo de siulação, referente à interface. Nessa fase o usuário responde as perguntas sobre o odelo a ser siulado (ua espécie isolada, duas ou três espécies), foras de cresciento de cada ua das espécies (constante, via controle intra-específico ou cresciento logístico de Verhulst), condições iniciais (populações iniciais, fatores de acréscio, de decréscio e valor da capacidade de saturação do eio, se necessário), fora de a- Ternes et al. tualização da teperatura durante o período de siulação (constante, variável diariaente ou seanalente) e define o período de siulação. Na segunda parte do processo, o SIMCOBIM eite u relatório inicial co resultados analíticos sobre os pontos de e- quilíbrio estacionário para as populações isoladas. Se o usuário optou pela siulação co duas espécies, o siulador fornece tabé os níveis populacionais e equilíbrio para as populações e interação, calculados sob a hipótese de teperatura constante a 25 C (análise de pior caso), analisa a estabilidade de tais pontos e obtê liites analíticos para a validade dos parâetros relacionados ao benefício (k 1 e k 1) ou prejuízo (k i ) decorrente do processo de parasitiso. Após a apresentação desse relatório inicia-se a execução do processo dinâico. A partir das equações diferenciais ordinárias (EDO) que representa o odelo escolhido pelo usuário, u processo de Runge-Kutta de quarta orde (PRESS et al., 1999) é chaado sucessivas vezes para a solução do sistea de EDO. A cada execução, de acordo co o período de siulação deterinado pelo usuário, a teperatura édia ensal é verificada, os parâetros biológicos referentes a essa teperatura são escolhidos e ua nova execução da função de Runge-Kutta inicia-se para aquela unidade de tepo (dia ou ês). Ao final do tepo de execução, u novo relatório é eitido, co inforação sobre os níveis populacionais finais resultantes do processo de Runge-Kutta, e são ostrados e tela os gráficos que representa a dinâica das populações de iaturos e de fêeas adultas.

7 Uso de odelage ateática e siulação na avaliação do controle biológico da inadora do citros. 7 Duas bases de dados fora construídas para utilização do siulador SIMCO- BIM: ua de teperaturas édias (diárias ou ensais) da região geográfica e estudo (Lieira) e, a outra, de parâetros biológicos e função de seis diferentes teperaturas édias (18, 20, 22, 25, 28 e 0 C). Os parâetros biológicos do sistea de equações (2.1) (unidade e dias -1 ) fora estiados co base nos trabalhos de Chagas (1999), Edwards; Hoy (1998) e Llácer et al. (1998). A base de teperaturas édias ensais da região de Lieira foi construída a partir de dados cedidos pela Seção de Cliatologia Agrícola do Instituto Agronôico de Capinas (IAC), sobre a série histórica do período entre 1970 e 2000 (0 anos). Não se conhece os valores dos parâetros referentes ao ciclo vital de A. citricola e coo se te por objetivo a análise da copetição entre as duas espécies de iniigos naturais, fora considerados dois casos possíveis para a longevidade da fêea adulta desse parasito. Para isso, assuiu-se que a fêea adulta desse parasito tende a viver enos do que a fêea do parasito nativo (G. fausta), devido aos altos requisitos de teperatura édia e uidade relativa (ED- WARDS; HOY, 1998; SACARÍAS; CA- NALES, 1999). Assi, adotou-se, para análise de cenários, que a longevidade do parasito exótico corresponde a 50% e a 25%, da longevidade do parasito nativo. As Tabelas 1, 2 e ostra os valores dos parâetros biológicos estiados para as populações do inseto-praga, parasito nativo e os dois casos considerados para o parasito exótico. Considerou-se µ = µ 4 e α = 0,8 dias 1 e abos os casos. Nas siulações, toou-se por hipótese u talhão de 4,8 hectares coposto por plantas de laranja (onocultura) co idades entre seis e oito anos. Sob tais condições estia-se que cada planta possui cerca de folhas distribuídas e raos verdes (20 folhas/rao). Tabela 1 - Valores dos parâetros biológicos (por dia) da população do inseto-praga, Phyllocnistis citrella, e função da teperatura ( C) (1). Teperatura α 1 µ 1 α 2 µ 2 µ φ 18 0,440 0,006 0,2765 0,0020 0,554 0, ,5662 0,0019 0,520 0,0025 0,615 0, ,7110 0,0029 0,4745 0,001 0,7182 1, ,7895 0,0041 0,6185 0,008 0,9654 2, ,1905 0,0105 0,6465 0,0026 1,1569 2, ,2405 0,0101 0,7425 0,006 1, 1,9289 (1) α 1 : taxa de larvas que origina pupas; µ 1 : ortalidade da fase de larvas; α 2 : taxa de pupas que dão orige a adultos; µ 2 : ortalidade da fase de pupas; µ : ortalidade de fêeas adultas; φ: taxa de ovos viáveis.

8 8 Ternes et al. Tabela 2 - Valores dos parâetros biológicos (por dia) da população do parasito nativo, Galeopsoyia fausta, e função da teperatura ( C) (2). Teperatura α 12 µ 12 µ φ 18 0,2010 0,0015 0,4058, ,2280 0,0015 0,4854 5, ,2650 0,0016 0,608 6, ,480 0,0014 0,952 9, ,5070 0,0025 1,215 7, ,7290 0,006 1,4492 5,1850 (2) α 12 : taxa de larvas que origina adultos; µ 12 : ortalidade das fases de larva e pupa; µ : ortalidade de fêeas adultas; φ : taxa de ovos viáveis. Tabela - Valores dos parâetros biológicos (por dia) da população do parasito exótico, Ageniaspis citricola, co a longevidade correspondente a 50% e a 25% da longevidade de G. fausta, e função da teperatura ( C) (). () Teperatura α 12 µ 12 µ (50%) µ (25%) 18 0,1202 0,0007 2,8985 5, ,1760 0,0007 2,4271 4, ,220 0,0018 1,9047, ,170 0,007 1,2077 2, ,4025 0,000 1,9708 1, ,4590 0,091 1,8116 1,62 α 12 : taxa de larvas que origina adultos; µ 12 : ortalidade das fases de larva e pupa; µ : ortalidade de fêeas adultas. Co relação ao ataque do insetopraga sobre a planta e considerando-se a época ais favorável à eissão de brotos (setebro a abril), toou-se por hipótese a preferência da P. citrella pelas cinco folhas novas localizadas na extreidade de cada rao e a postura de u ovo por folha, originando cinco larvas por rao, ou seja, larvas por planta e 25 ilhões de larvas no talhão. Toando-se a oviposição áxia da fêea do inseto-praga (62,47 ovos/fêea) (CHAGAS, 1999), e supondo-se ortalidade nula para ovos, larvas e pupas, obté-se ua população áxia de fêeas do inseto-praga no talhão. Este resultado é utilizado coo estiativa da capacidade de saturação do eio, parâetro c, definido coo a população áxia que o inseto a- tingiria na ausência de parasitos. Segundo Fundecitrus (2001), é sugerido o valor de 0% de raos infestados co larvas de 1 o e 2 o estádios coo ND para talhões adultos. Sob as esas hipóteses consideradas anteriorente, chega-se à estiativa de fêeas por talhão coo o ND correspondente. Propõe-se a relação NP = ND/c para avaliar a proporção entre o nível populacional alcançado pelo inseto-

9 Uso de odelage ateática e siulação na avaliação do controle biológico da inadora do citros. 9 praga e o valor nuérico utilizado quanto ao parâetro correspondente à capacidade de saturação (parâetro c). Razões próxias ou acia de NP pode indicar u estado de alerta, ou nível de perigo (NP), co provável prejuízo econôico, devido ao grande cresciento do inseto-praga. Para c = fêeas e considerando-se fêeas coo ND, tal relação é dada por NP = 0,. O liiar econôico (NL) é utilizado coo estiativa da população inicial do inseto-praga no início do período de brotações. Toando-se a édia de cinco folhas infestadas co larvas por planta e sob as esas hipóteses de fecundidade áxia e ortalidade nula para os estágios interediários do inseto-praga, obté-se a estiativa de larvas e 160 fêeas coo população inicial da P. citrella. A população inicial de fêeas do parasito nativo foi estiada a partir da população inicial de larvas da P. citrella. Supondo-se larvas do inseto-praga e ua oviposição édia de 100 ovos do parasito nativo, é estiada ua população inicial de 100 fêeas e zero larvas de G. fausta. Coo, por hipótese, a onocultura no talhão traz coo conseqüência ua enor variedade de hospedeiros nativos e relação a este parasito, considerou-se inicialente o valor de c = fêeas para a capacidade de saturação do eio. Nas siulações realizadas foi observada a variação da dinâica das populações para diferentes populações iniciais e valores da capacidade do eio. Na estiativa da população inicial de fêeas do parasito exótico, supõe-se a liberação de 18 fêeas por hectare, nu total de 86 fêeas no talhão. Verificou-se por siulação a influência da liberação de diferentes quantidades de fêeas deste parasito. Analisara-se os resultados referentes à liberação de 10, 100, e fêeas no talhão. Alé dos parâetros referentes à capacidade de saturação do eio e populações iniciais, é necessário estiar os parâetros referentes ao benefício (k 1 e k 1 ) e prejuízo (k 2, k e k 4 ) decorrentes do processo de parasitiso, para dar início às siulações. Dessa fora, fora realizadas várias siulações objetivando deterinar intervalos de validade para tais parâetros, baseados e resultados analíticos decorrentes do estudo do sistea de equações (2.1) e na observação dos níveis populacionais finais obtidos e cada siulação, quando se verificou a validade biológica dos resultados. RESULTADOS E DISCUSSÃO Toou-se por hipótese que a população do inseto-praga atinge o NL no decorrer do ês de setebro. Assi, as siulações fora realizadas no período de 1 o de outubro a 0 de abril (210 dias), copreendendo dois anos fictícios. Por coodidade, os valores dos parâetros fora apresentados nos cenários se a inforação da respectiva unidade (dias -1 para os parâetros biológicos e para k 1, k 1, k 2, k e k 4 ; fêeas por talhão para c e c ). Cenário 1: presença da P. citrella e se nenhu tipo de controle Esse cenário foi planejado visando quantificar e analisar as tendências do cres-

10 10 Ternes et al. ciento da população do inseto-praga, se interação co quaisquer iniigos naturais ou algu outro tipo de controle. Tal cenário pode ser considerado coo u caso extreo, pois perite avaliar os danos áxios causados pelo inseto-praga e o grau de necessidade de edidas de controle. A Figura 1 descreve o cresciento populacional do estágio iaturo (pupas) e de fêeas adultas para a siulação co a populacional inicial e NL e c = x10 5 Cenário 1 População de iaturos e adultos Dias Figura 1. Dinâica populacional de larvas () e fêeas adultas () de Phyllocnistis citrella (inseto-praga), no período de outubro a abril, no unicípio de Lieira, SP, no cenário 1, co a capacidade de saturação do eio (c) de fêeas adultas. O nível populacional () indica o pataar a partir do qual o nível de perigo (NP = ND/c; ND: dano econôico estiado e 0% de raos infestados) é alcançado. Fora realizadas várias siulações para o parâetro c variando-se os valores entre e A dinâica das populações foi seelhante e todos os casos. O cresciento foi deterinado pelo valor atribuído à capacidade do eio, ou seja, a praga cresceu o quanto lhe foi peritido pelas condições do eio. Na prática, essa característica coprova o potencial de dano deste inseto-praga ao agroecossistea de citros, durante o período de eissão de brotos. Ua vez fornecida a condição básica para o cresciento da praga (folhas novas e brotações), a população auentou e a- tingiu rapidaente o nível de dano econôico, pois as variações de teperatura no

11 Uso de odelage ateática e siulação na avaliação do controle biológico da inadora do citros. 11 período não se ostrara suficientes para causar grandes diinuições no nível populacional. De odo geral, e todas as siulações realizadas a população atingiu o valor de NP após os prieiros 0 dias e se anteve e nível de dano até o final do período de siulação. Os valores para as populações iniciais fora variados da orde de 10 a 100 vezes a partir dos valores correspondentes a NL, para u eso valor de c. A dinâica das populações apresentou-se seelhante ao apresentado na Figura 1, co ua pequena diferença na fora de cresciento nos prieiros 60 dias de siulação. Cenário 2: presença da P. citrella e dos parasitos nativo e exótico, co longevidade de A. citricola correspondendo a 50% da longevidade de G. fausta Esse cenário visou avaliar a influência da presença conjunta dos iniigos naturais nativo e exótico na dinâica da população da larva-inadora-da-folha-dos-citros. A Figura 2 ostra a dinâica das populações de fêeas adultas das três espécies e interação. Representou-se a situação da população do inseto-praga e nível de controle (NL), a chegada de 100 fêeas do parasito nativo e a liberação de ua quantidade seelhante de fêeas do parasito exótico. Devido à presença do parasito nativo, o cresciento do parasito exótico só se iniciou a partir do final do segundo ês (Figura 2). Nos dois prieiros eses, o cresciento da população do inseto-praga foi controlado exclusivaente pelo parasito nativo. A partir do terceiro ês, a população de A. citricola cresceu e, conseqüenteente, a população de G. fausta decaiu e antevese sob o nível representado por c. Então, a população do inseto-praga passou a ser controlada pelo parasito exótico que oscilou e níveis populacionais altos (e coparação co os níveis atingidos pelas outras duas espécies), até decrescer no início do sétio ês devido ao fator abiótico (teperatura). Iediataente, o inseto-praga reiniciou seu cresciento. A seguir, o eso fenôeno foi observado e relação à população do parasito nativo, devido ao cresciento do inseto-praga e ao decréscio do parasito exótico, pois passara a existir ais pupas de P. citrella disponíveis para o parasitiso de G. fausta. Auentando-se os valores dos parâetros referentes ao prejuízo na população do inseto-praga houve tendência de se anter tal população e níveis baixos, insuficientes para produzir u ipacto positivo na população do parasito exótico. E deterinadas situações, valores de k 2, k e k 4 da orde de 10 - levara à extinção da população da praga e, conseqüenteente, do parasito exótico tabé. De odo seelhante, a diinuição dos valores do parâetro c e o auento dos valores do parâetro c são prejudiciais ao cresciento da população do parasito exótico, ua vez que, e abas as situações, os níveis populacionais atingidos pelo inseto-praga são be enores e, e certas situações, insuficientes para deterinare o cresciento da população de A. citricola, levando-a à extinção. O auento na população inicial do parasito nativo levou a resultados seelhantes ao apresentado na Figura 1. A partir do terceiro ês de siulação, as populações

12 12 convergira para níveis seelhantes e todas as siulações realizadas, a população do parasito nativo estabilizou-se e torno do Ternes et al. valor atribuído a c e as soluções finais fora as esas Cenário População de fêeas adultas Figura 2. Dinâica populacional de fêeas de Phyllocnistis citrella () e interação co o parasito nativo Galeopsoyia fausta () e o parasito exótico Ageniaspis citricola () no período de outubro a abril, no unicípio de Lieira, SP, onde c = fêeas, k 2 = k = k 4 = k 1 = 10-4, k 1 = 10 - e c = fêeas; sendo c e c : capacidade de saturação para praga e parasito nativo, respectivaente; k 2, k e k 4 : proporção de perda na população da praga, devido ao parasitiso; k 1 e k 1 : proporção de ganho nas populações dos parasitos nativo e exótico, respectivaente, devido ao parasitiso. Nas siulações e que se reduziu a população do inseto-praga e 10 vezes, observou-se que o início do cresciento do parasito exótico foi atrasado e dois eses e relação ao apresentado na Figura 1. Nas siulações e que foi variada a quantidade de fêeas liberadas do parasito exótico, as populações apresentara dinâicas seelhantes a partir do quarto ês de siulação e alcançara níveis populacionais próxios ao final do período de siulação. A proporção final de fêeas desse parasito e de fêeas de P. citrella foi ligeiraente aior na situação e que se supôs a liberação de 100 fêeas. Portanto, pode-se supor que, na prática, esta situação facilitaria ua aior reação do parasito exótico no que se refere ao controle do inseto-praga e situações adversas, favoráveis ao cresciento da população do inseto-praga.

13 Uso de odelage ateática e siulação na avaliação do controle biológico da inadora do citros. 1 Cenário : presença da P. citrella e dos parasitos nativo e exótico, co longevidade de A. citricola correspondendo a 25% da longevidade de G. fausta A pequena longevidade suposta iplica e ua alta taxa de ortalidade para as fêeas de A. citricola. Nesse caso, verificou-se que o parâetro referente ao benefício decorrente do parasitiso (k 1) necessitou de valores acia de x10 - para que a população do parasito exótico conseguisse se estabelecer no sistea. Portanto, para k 1 < 10 -, o cresciento desse parasito não se concretizou e o inseto-praga passou a ser controlado apenas pelo parasito nativo. Este liitante inferior para k 1 cresceu de acordo co o auento do benefício (k 1) e da capacidade do eio (c ) para o parasito nativo. Ao fixar-se o valor de k 1 e x10 -, tal parâetro passou a exercer u efeito copensador sobre a alta taxa de ortalidade, peritindo a realização de siulações para valores baixos para a capacidade de saturação do eio para o inseto-praga. Na variação dos valores de c, c e populações iniciais, fora observados os esos ipactos descritos para o cenário anterior, poré a baixa longevidade do parasito exótico é ua aior restrição ao seu cresciento. Verificou-se que, quanto ais favorável for o eio para o parasito nativo (existência de ua aior variedade de hospedeiros), aior será o cresciento de sua população e, conseqüenteente, ais eficiente será seu parasitiso sobre a P. citrella. Dessa fora, coo a longevidade do parasito exótico era pequena, o nativo tendeu a vencer a copetição pelo parasitiso sobre o inseto-praga e o parasito exótico tendeu a não se estabelecer sob tais condições. Na variação das populações iniciais do parasito exótico, as aiores diferenças encontradas relacionara-se ao tepo decorrido até o início do cresciento da população do parasito exótico (aproxiadaente 90, 75, 60 e 0 dias para as situações correspondentes à liberação de 10, 100, e fêeas, respectivaente). A redução da população inicial do inseto-praga e 10 vezes atrasou o início do cresciento da população do parasito exótico e cerca de u ês (Figura ). Na variação das populações iniciais do parasito exótico, as aiores diferenças encontradas relacionara-se ao tepo decorrido até o início do cresciento da população do parasito exótico (aproxiadaente 90, 75, 60 e 0 dias para as situações correspondentes à liberação de 10, 100, e fêeas, respectivaente). A redução da população inicial do inseto-praga e 10 vezes atrasou o início do cresciento da população do parasito exótico e cerca de u ês (Figura ). Os cenários 2 e fora analisados utilizando-se φ = 0, visando representar a dependência do cresciento do parasito exótico e relação à presença do insetopraga. Assi, ao se fazer φ = 0, a entrada no copartiento L a se dá apenas pelo ganho de parasitiso, função g (L,A). Os resultados obtidos através das siulações realizadas nos três cenários apresentados ilustra a iportância e a viabilidade do uso de técnicas de siulação coo instruento para a avaliação prognóstica da introdução de agentes de controle biológico,

14 14 Ternes et al. através da análise da copetição entre iniigos naturais nativo e exótico, e da eficiência de tais parasitos no controle biológico do inseto-praga. Entretanto, faz-se necessária a realização de experientos biológicos para a aferição dos parâetros biológicos do odelo e a apuração dos resultados obtidos Cenário População de fêeas adultas Dias Figura. Dinâica populacional de fêeas de Phyllocnistis citrella () e interação co o parasito nativo Galeopsoyia fausta () e o parasito exótico Ageniaspis citricola () no período de outubro a abril, no unicípio de Lieira, SP, onde c = fêeas, k2 = k = k4 = k 1 = 10-4, k 1 = x10- e c = fêeas; sendo c e c : capacidade de saturação para praga e parasito nativo, respectivaente; k2, k e k4: proporção de perda na população da praga, devido ao parasitiso; k 1 e k 1: proporção de ganho nas populações dos parasitos nativo e exótico, respectivaente, devido ao parasitiso. Períodos atípicos poderia ser siulados ediante o acoplaento do odelo ateático referente ao cresciento fenológico da planta de citros aos odelos desenvolvidos. Desta fora, seria contepladas variações ensais nos parâetros referentes à capacidade de saturação do eio para as espécies, e à uidade relativa da região e análise. Isto peritiria avaliar, por exeplo, a influência da sazonalidade de brotações na dinâica das três populações. Ainda, a inclusão de dados econôicos no SIMCOBIM peritiria avaliar a relação custo-benefício ais apropriada para períodos futuros. Ressalta-se que a estrutura coputacional criada no SIMCOBIM perite a realização de futuras evoluções co u enor esforço possível. Tal flexibilidade perite, por exeplo, o estudo da interação da P.

15 Uso de odelage ateática e siulação na avaliação do controle biológico da inadora do citros. 15 citrella co outros parasitos e diferentes regiões do país, co o esforço ínio de se alterar as bases de dados de parâetros biológicos e a base de teperaturas édias da nova região geográfica e estudo. 4 CONCLUSÕES O software desenvolvido foi eficiente para siular sob diferentes cenários a dinâica populacional da larva-inadorada-folha-dos-citros e interação co seus iniigos naturais. As siulações peritira concluir que: 1. Na ausência de parasitos, a população do inseto-praga, P. citrella, atinge o nível de dano econôico (ND) no prazo áxio de 60 dias. No controle biológico da P. citrella pelos dois parasitos, G. fausta e A. citricola, concoitanteente, o ND não é alcançado; 2. O início do cresciento efetivo da população de A. citricola se dá a partir de 60 dias, podendo deorar até 120 dias quando se supõe baixa longevidade, devido à copetição;. A presença do parasito nativo, G. fausta, é essencial para o controle do insetopraga, enquanto não se inicia o cresciento efetivo da população de A. citricola. Após o início desse cresciento, A. citricola doina o processo de parasitiso sobre a P. citrella; 4. E onoculturas, quando a disponibilidade de hospedeiros para a G. fausta é pequena, A. citricola tende a deslocar a população do parasito nativo; 5. É adequada a decisão de liberação do parasito exótico soente após o insetopraga atingir o nível de liiar econôico (NL). A liberação de 100 fêeas no talhão (20 fêeas/ha) é a ais apropriada dentre as quantidades testadas (10, 100, e fêeas); 6. O SIMCOBIM, baseado e odelos ateáticos copartientais e deterinísticos, deonstra a viabilidade do uso de siuladores para a avaliação prospectiva do controle biológico da P. citrella; 7. Os resultados obtidos pode ser apurados na edida e que dados de capo, sobre a interação entre as três espécies e estudo, seja coletados e publicados, peritindo o uso efetivo do SIMCOBIM no controle biológico aplicado. REFERÊNCIAS ABECITRUS - ASSOCIAÇÃO BRASILEI- RA DOS EXPORTADORES DE CÍTRI- COS. Laranja Brasil: Disponível e: < l>. Acesso e: 01 ar BOSCH, R. van den; MESSENGER, P. S.; GUTIERREZ, A. P. An introduction to biological control. New York: Plenun Press, p. CHAGAS, M.C.M. Phyllocnistis citrella Stainton, 1856 (Lepidoptera: Gracilariidae): bioecologia e relação co o cancro cítrico p. Tese (Doutorado e Ciências), Escola Superior de Agronoia Luiz de Queiroz, Univer-sidade de São Paulo, Piracicaba, 1999.

16 16 COSTA, V.A.; SÁ, L.A.N.; LASALLE, J.; DE NARDO, E.A.B.; ARELLANO, F.; FUINI, L.C. Indigenous parasitoids (Hy., Chalcidoidea) of Phyllocnistis citrella Stainton (Lep., Gracillariidae) in Jaguariúna, São Paulo State, Brazil: preliinary results. Journal of Applied Entoology = Zeitschrif für Angewandte Entoologie, v.12, n.4, p , EDELSTEIN-KESHET, L. Matheatical odels in biology. Boston: McGraw-Hill, p. (Birkhäuser Matheatics Series). EDWARDS, O.R.; HOY, M.A. Biology of Ageniaspis citricola (Hyenoptera: Encyrtidae), a parasitoid of the leafiner Phyllocnistis citrella (Lepidoptera: Gracilariidae). Annals of the Entoological Society of Aerica, v.91, n.5, p , FUNDECITRUS. Principais doenças e pragas: larva inadora do citros. Disponível e: < co.br/inador.htl>. Acesso e 2 fev GRAZIANO, F. Os núeros da citricultura. São Paulo: IEA, p. LLÁCER, E.; URBANEJA, A.; JACAS, J.; GARRIDO, A. Introducción de Galeopsoyia fausta LaSalle, ectoparasitoide de pupas del inador de las hojas de los cítricos. Levante Agrícola: revista internacional de cítricos, 2. triestre, p , THE MATHWORKS. MATLAB release Matlab helpdesk. Natick, Ternes et al. MURRAY, J.D. Matheatical biology. 2.ed. Berlin: Springer p. PRESS, W.H.; TELOUSKY, S.A.; VETTERLING, W.T.; FLANERY, B.P. Nuerical recipes in C: the art of scientific coputing. 2.ed. Cabridge: Cabridge University Press, p. SACARÍAS, E.N.; CANALES, A.C. Ageniaspis citricola Logvinovskaya, 198 (Hyenoptera: Encyrtidae): controlador de Phyllocnistis citrella Minador de la hoja de los cítricos : su introducción, producción e iplantación en el Perú. Lia: SENASA, p. SÃO PAULO (Estado). Portal do Governo do Estado de São Paulo: investientos, SP: produção agrícola. Disponível e: <www. investientos.sp.gov.br/portal.php/inforac oes/econoia/agricola>. Acesso e: 01 ar SEVERO, N.C. The probabilities of soe stochastic epideic odels. Bioetrika, v.56, p , SILVEIRA NETO, S.; NAKANO, O.; BARBIN, D.; NOVA, N.A.V. Manual de ecologia dos insetos. São Paulo: Ceres, p. TERNES, S. Modelage e siulação da dinâica populacional da larva-inadora-da-folha-dos-citros e interação co seus iniigos naturais p. Tese (Doutorado e Engenharia Elétrica), Faculdade de Engenharia Elétrica e de Coputação, Unicap, Capinas, 2001.