UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL

Transcrição

1 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL Podisus nigrispinus (DALLAS, 1851) (HEMIPTERA: PENTATOMIDAE): EFEITO DO ALIMENTO E DA TEMPERATURA DE ARMAZENAMENTO DE OVOS NO DESENVOLVIMENTO DO INSETO Alessandra Marieli Vacari Bióloga JABOTICABAL SÃO PAULO BRASIL Junho de 2006

2 UNIVERSIDADE ESTADUAL PAULISTA JULIO DE MESQUITA FILHO FACULDADE DE CIÊNCIAS AGRÁRIAS E VETERINÁRIAS CAMPUS DE JABOTICABAL Podisus nigrispinus (DALLAS, 1851) (HEMIPTERA: PENTATOMIDAE): EFEITO DO ALIMENTO E DA TEMPERATURA DE ARMAZENAMENTO DE OVOS NO DESENVOLVIMENTO DO INSETO Alessandra Marieli Vacari Orientador: Prof. Dr. Sergio Antonio De Bortoli Dissertação apresentada à Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias UNESP, Campus de Jaboticabal, como parte das exigências para a obtenção do Título de Mestre em Agronomia (Entomologia Agrícola). JABOTICABAL SÃO PAULO BRASIL Junho de 2006

3 ii DADOS CURRICULARES DO AUTOR ALESSANDRA MARIELI VACARI nascida na cidade de Gabriel Monteiro, SP, em 04 de junho de Formada em Ciências Biológicas pela Faculdade de Filosofia, Ciências e Letras da cidade de Penápolis, São Paulo, em dezembro de As atividades de pesquisa em Controle Biológico iniciaram-se com o estágio no Laboratório de Biologia e Criação de Insetos da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias FCAV/UNESP, em julho de 2001, que se prolongou até fevereiro de 2004, onde desenvolveu, como atividade principal, trabalhos junto às criações de Alabama argillacea (Lepidoptera: Noctuidae) e Podisus nigrispinus (Hemiptera: Pentatomidae). Neste período realizou cursos na área de atuação, apresentou resumos em Congressos e participou das disciplinas Fisiologia dos Insetos e Controle Biológico de Artrópodes Pragas como aluna especial no curso de Pós-graduação em Entomologia Agrícola na FCAV-UNESP. Ingressou no curso de Mestrado em 2004, pela Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias FCAV/UNESP, Jaboticabal, na área de Entomologia Agrícola. Durante o curso de mestrado apresentou resumos de trabalhos sobre Controle Biológico em Congressos regionais e nacionais. Foi bolsista do CNPq no curso de Pósgraduação.

4 iii Se não morre aquele que escreve um livro ou planta uma árvore, com mais razão não morre o pesquisador que busca o desconhecido e semeia o conhecimento. (Autor desconhecido)

5 iv Aos meus queridos avós Ângelo Trevisan, Antonia Francovig Trevisan, Belmiro Vacari e Isaura Petean Vacari Ofereço. À minha família, que tanto amo, meu pai Valdevino Vacari, minha mãe Aparecida Elizia Trevisan Vacari, minha irmã Vanessa Maraisa Vacari e também ao meu namorado Vagner Santana Dedico.

6 v AGRADECIMENTOS À Universidade Estadual Paulista, Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinárias, Campus de Jaboticabal e ao Departamento de Fitossanidade, pela oportunidade de realização do curso de Mestrado; Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico (CNPq), pela concessão de bolsa de estudos; Ao Prof. Dr. Sergio Antonio De Bortoli, pela amizade, orientação, incentivo e por todos os seus ensinamentos que muito enriqueceram a minha vida profissional. Agradeço também a amizade de sua família que muito prezo; Ao Prof. Dr. José Carlos Barbosa, do Departamento de Ciências Exatas da FCAV/UNESP, pela orientação nas análises estatísticas; Aos professores do Programa de Pós-Graduação em Agronomia área de concentração Entomologia Agrícola da FCAV/UNESP, Antonio Carlos Busoli, Arlindo Leal Boiça Júnior, Nilza Maria Martinelli, Odair Aparecido Fernandes, Sergio de Freitas e Sergio Antonio De Bortoli pelo aprendizado durante as disciplinas do curso; À Usina Santa Adélia, em especial à Noeli, coordenadora do laboratório de criação de insetos, por ter gentilmente cedido lagartas de Diatraea saccharalis utilizadas neste trabalho. À Alessandra Karina Otuka, estudante do curso de Agronomia e estagiária do Laboratório de Biologia e Criação de insetos da FCAV/UNESP, pelo inestimável auxílio na condução dos experimentos e também pela sua preciosa amizade. À equipe do Laboratório de Biologia e Criação de Insetos pelo apoio e amizade; Aos colegas do Departamento de Fitossanidade, que conquistei durante o curso de Mestrado, pela preciosa amizade; Aos funcionários do Departamento de Fitossanidade da FCAV/UNESP, José Altamiro de Souza, Márcia R. Macri Ferreira, Lígia D. T. Fiorezzi e Lúcia H. Pavanelli pela amizade e ajuda concedida. À Roseli Pessoa, técnica do Laboratório de Biologia e Criação de Insetos pela sua amizade e apoio.

7 vi Ao meu namorado Vagner Santana pela sua colaboração na realização deste trabalho; E a todos que de alguma forma colaboraram para a realização deste trabalho.

8 vii SUMÁRIO Página RESUMO... ix SUMMARY... x CAPÍTULO 1 CONSIDERAÇÕES GERAIS INTRODUÇÃO OBJETIVOS REVISÃO DE LITERATURA Aspectos taxonômicos Aspectos morfológicos Aspectos biológicos Aspectos do comportamento alimentar Capacidade de predação Criação massal e uso de Podisus nigrispinus Referências bibliográficas CAPÍTULO 2 - DESENVOLVIMENTO DE Podisus nigrispinus (DALLAS, 1851) (HEMIPTERA: PENTATOMIDAE) ALIMENTADO COM LAGARTAS DE Diatraea saccharalis (FABRICIUS, 1794) (LEPIDOPTERA: CRAMBIDAE) Resumo Introdução Material e métodos Resultados e discussão Conclusão Referências bibliográficas CAPÍTULO 3 - EFEITO DA TEMPERATURA NO ARMAZENAMENTO DE OVOS DE Podisus nigrispinus (DALLAS, 1851) (HEMIPTERA: PENTATOMIDAE) Resumo Introdução... 43

9 viii 2. Material e métodos Resultados e discussão Conclusão Referências bibliográficas CONSIDERAÇÕES FINAIS - IMPLICAÇÕES Referências bibliográficas... 63

10 ix Podisus nigrispinus (DALLAS, 1851) (HEMIPTERA: PENTATOMIDAE): EFEITO DO ALIMENTO E DA TEMPERATURA DE ARMAZENAMENTO DE OVOS NO DESENVOLVIMENTO DO INSETO RESUMO - O objetivo do trabalho foi avaliar as características biológicas de Podisus nigrispinus alimentado com lagartas de Diatraea saccharalis e o efeito do armazenamento de ovos em baixa temperatura no desenvolvimento do inseto. Os ovos utilizados para avaliar os aspectos biológicos de P. nigrispinus foram mantidos em sala climatizada a 25±1 C e os ovos utilizados para o armazenamento (1, 5, 9, 13 e 17 dias) foram acondicionados em câmara climatizada tipo B.O.D. a 15±1 C e, após os períodos de armazenagem, foram retirados e colocados em sala climatizada a 25±1 C, sendo avaliados os parâmetros: período de incubação e viabilidade dos ovos. Ao atingirem o 2º estádio ninfal, os insetos foram individualizados em placas de Petri, onde foram avaliados os parâmetros: viabilidade ninfal, duração do período ninfal e peso das ninfas de 5º estádio. Na fase adulta os insetos foram separados, por casais, em placas de Petri, avaliando-se os parâmetros: período de pré-oviposição, oviposição, pósoviposição, longevidade, peso dos adultos após emergência, peso dos adultos com 20 dias, fecundidade, número de posturas por fêmea, número de ovos por postura, viabilidade dos ovos e período de incubação. Foram também avaliados os parâmetros da tabela de vida de fertilidade. Lagartas de D. saccharalis foram nutricionalmente adequadas para o desenvolvimento do predador e o armazenamento de ovos a 15±1 C por períodos de até 17 dias não afetou a maioria das características biológicas analisadas, sugerindo a possibilidade de se utilizar esta presa e o armazenamento em criações massais de P. nigrispinus. Palavras-Chave: Asopinae, biologia de insetos, controle biológico, percevejo predador

11 x Podisus nigrispinus (DALLAS, 1851) (HEMIPTERA: PENTATOMIDAE): FOOD AND EGG STORAGE TEMPERATURE EFFECT IN INSECT DEVELOPMENT SUMMARY - The objective of this work was to evaluate the food and egg storage temperature effect in Podisus nigrispinus development. The eggs used to evaluate the biological aspects of P. nigrispinus were maintained in a acclimatized room (25±1 C; RH=70±10%; photophase 12h). The eggs used to the storage (1, 5, 9, 13 and 17 days) were mantained in acclimatized chamber type B.O.D. to 15±1 C and, after the storage periods, they were placed in a acclimatized room (25±1 C; RH=70±10%; photophase 12h), where it was appraised the parameters: embrionary period and egg viability. When the nymphs reached the 2nd instar, the insects were individualized in Petri dishes, where was appraised the parameters: nymph viability, duration of the nymph period and weight of 5th instar nymph. In the adult stage, the insects were coupled in Petri dishes, where they were appraised the parameters: preoviposition period, oviposition, post oviposition, adult longevity, the adults weight after emergency, 20 days old adults weight, fecundity, number of egg mass by female, number of eggs per egg mass, egg viability and embrionary period. Besides, they were also appraised the parameters of fertility life table. By the results it is possible to conclude that: caterpillars of D. saccharalis were appropriated to P. nigrispinus development and the eggs storage at 15±1 C for periods up to 17 days it does not affect some biological characteristics analyzed, suggesting the possibility of using these results in mass rearing of this insect. Keywords: Asopinae, biology of insects, biological control, predatory stinkbug

12 1 CAPÍTULO 1 - CONSIDERAÇÕES GERAIS 1. INTRODUÇÃO O uso de inimigos naturais desempenha um papel importante em programas de Manejo Integrado de Pragas, que tem como meta o equilíbrio populacional de insetospraga (MOLINA-RUGAMA et al., 1997). O uso indiscriminado de inseticidas pode causar impactos negativos, como a destruição de insetos não-alvo como predadores, parasitóides e polinizadores, além de contaminação do ambiente, problemas à saúde humana e de ocorrência de resistência de pragas e sua ressurgência. Esses impactos têm favorecido o uso de agentes de controle biológico como parte do manejo de pragas (JUSSELINO FILHO et al., 2003). A criação massal de insetos para controle de pragas agrícolas é utilizada na China e nos Estados Unidos há mais de 100 anos. Na Europa, a comercialização de inimigos naturais atingiu 60 milhões de dólares em 1991 (PARRA, 2004). Atualmente, o Brasil vem aumentando a criação e comercialização de inimigos naturais, com o surgimento de novas empresas nessa área. Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae) é um predador generalista comumente encontrado ao longo do continente americano (BUCKUP, 1960), e considerado um importante inimigo natural com promissor potencial para uso em programas de controle biológico em agroecossistemas (ZANUNCIO et al., 1994; SANTOS et al., 1995; FERNANDES et al., 1996a; MEDEIROS et al., 1998a; OLIVEIRA et al., 2004a). Sua ocorrência tem sido registrada em culturas como soja (SAINI, 1985; CORRÊA FERREIRA & MOSCARDI, 1995), algodão (GRAVENA & LARA, 1982; SANTOS et al., 1995; MEDEIROS et al., 2000), eucalipto (MORAES et al., 1976; ZANUNCIO et al., 1993) e tomate (VIVAN et al., 2002), sendo associado principalmente a lepidópteros-praga, como noctuídeos (MC PHERSON, 1980).

13 2 Os estudos relacionados aos aspectos biológicos dos insetos permitem a obtenção de conhecimentos básicos para sua utilização em estratégias de controle de insetos-praga ou, quando de um inimigo natural, os aspectos inerentes de uma espécie para sua utilização adequada. Vários fatores, como a dieta podem interferir numa produção massal. Os predadores P. nigrispinus podem ser criados com presas naturais ou alternativas. Devido à dificuldade de criação de presas naturais em laboratório, presas alternativas são mais utilizadas. O alimento é um componente importante do meio, que influi diretamente na distribuição e abundância dos insetos e afeta processos biológicos como fecundidade, longevidade, velocidade de desenvolvimento e comportamento (ZANUNCIO et al., 1991). Comumente a avaliação da eficiência de um substrato alimentar para a criação de insetos é feita por meio de medições dos parâmetros de desenvolvimento, e a elaboração de tabelas de vida de fertilidade colabora em muito para o entendimento da dinâmica populacional (SOUTHWOOD, 1978). Outro fator é a baixa temperatura, que tem demonstrado ser valioso recurso na produção massal de insetos, e na sua entrega para o local de liberação. O armazenamento de insetos em baixa temperatura pode ser utilizado para melhorar a disponibilidade para consumidores, sincronizar uma fase desejada de desenvolvimento para liberação em grande quantidade de insetos e projetar flexibilidade e eficiência na produção massal. 2. OBJETIVOS Os objetivos do trabalho foram avaliar os aspectos biológicos de P. nigrispinus alimentado com lagartas de Diatraea saccharalis (Fabricius, 1794), e também avaliar os efeitos do armazenamento de ovos em baixa temperatura sobre as características biológicas do predador.

14 3 3. REVISÃO DE LITERATURA 3.1. Aspectos taxonômicos O gênero Podisus pertence à subfamília Asopinae (Hemiptera, Heteroptera, Pentatomidae). Os membros desta subfamília diferenciam-se daqueles pertencentes às demais famílias de pentatomídeos por seu hábito alimentar predador. Ninfas (exceto as de 1 o estádio) e adultos atacam principalmente insetos das ordens Lepidoptera, Coleoptera e Hymenoptera. Das quase 300 espécies de Asopinae apenas 10% foram estudadas com alguma profundidade. THOMAS (1992) reconheceram a existência de 33 espécies válidas de Podisus. Alguns autores publicaram artigos referindo-se às espécies Podisus sagitta (Fabricius, 1794) e Podisus connexivus Bergroth, 1891 de forma errônea, já que o primeiro não tem ocorrência registrada para o Brasil e o segundo é, segundo THOMAS (1992), sinônimo júnior de P. nigrispinus Aspectos morfológicos Ovos, ninfas e adultos de P. nigrispinus (=P. connexivus) foram descritos por GRAZIA et al. (1985) e DE CLERCQ & DEGHEELE (1990), sendo resumidamente relatados a seguir: Ovo - dourado com projeções e espinhos castanho-escuros, quase negros, em toda superfície do córion; cada ovo é circundado, na periferia do pseudopérculo, por uma coroa de longos processos micropilares, com cerca de 1/3 do comprimento total do ovo, de cor branca translúcida, processos estes típicos de Asopinae; o número médio de processos micropilares é 14; o ruptor ovis, devido a sua coloração mais clara, não se torna evidente durante o desenvolvimento embrionário.

15 4 1 o estádio forma ovalada; maior largura ao nível do 3º urosternito; cabeça, tórax e pernas de coloração castanho escura; abdome vermelho, com placas medianas e laterais negras; antenas castanho escuras, com exceção de um anel vermelho no ápice do 2 o e 3 o artículos; olhos vermelhos; comprimento total 1,39 mm e largura do abdome 1,00 mm. 2 o estádio forma subovalada; cabeça e tórax castanho-escuros, quase negros, dotados de pontuações negras esparsas; abdome vermelho com placas medianas e laterais negras; comprimento total 2,53 mm e largura do abdome 1,67 mm. 3 o estádio forma subovalada, cabeça, tórax, placas medianas e laterais quase negros, recobertos por pontuações concolores; abdome vermelho; comprimento total 3,44 mm e largura do abdome 2,28 mm. 4 o estádio forma ovalada; abdome pouco mais largo que o pronoto; coloração geral semelhante ao estádio anterior; abdome, as vezes, com manchas amareladas dorso lateralmente; comprimento total 4,78 mm e largura do abdome 3,18 mm. 5 o estádio forma ovalada; largura do abdome e do pronoto quase iguais, com predominância da primeira; abdome vermelho, às vezes com manchas amareladas dorso-lateralmente; manchas ocelares presentes; comprimento total 7,19 mm e largura do abdome 4,84 mm. Os adultos de P. nigrispinus medem de 8,5 a 12,0 mm de comprimento, com as fêmeas (10 a 12 mm) usualmente maiores que os machos; seus pesos variam de 45 a 140 mg e 35 a 100 mg, respectivamente (VIVAN et al., 2003). A coloração dos adultos varia entre os sexos e entre indivíduos criados em laboratório e aqueles de campo. Fêmeas criadas em laboratório podem ter coloração variando de pardo-esverdeada a marrom-avermelhado, enquanto que as do campo são sempre pardo-esverdeadas. Por seu lado, os machos são pardo-esverdeados, tanto nas criações de laboratório como insetos selvagens (NASCIMENTO et al., 1996). Nos adultos, é importante destacar a glândula abdominal dorsal que se abre entre o 3 o e 4 o tergitos, que é responsável pela produção de feromônio em machos; ela é formada por um par de glândulas conectadas por um pequeno túbulo secretor (CARVALHO et al. 1994a). Os receptores para o feromônio de agregação produzidos

16 5 pelos machos e também para voláteis de plantas estão distribuídos no 5 o segmento antenal (SANT ANA & DICKENS, 1998) Aspectos biológicos Os aspectos biológicos de P. nigrispinus variam significativamente em função de diversos fatores bióticos e abióticos, sendo o tempo de desenvolvimento e os parâmetros reprodutivos fortemente afetados pela temperatura, acesso a material vegetal para alimentação e espaço de criação, particularmente em criações de laboratório (TORRES & ZANUNCIO, 2006). O período de incubação, o período de desenvolvimento ninfal e a longevidade de fêmeas variam de 5 a 6, 17 a 20 e 30 a 85 dias, respectivamente, quando expostos a temperatura de C, 70-85% de umidade relativa e fotofase de 12 horas, sendo a faixa de temperatura de 26 a 28 C ideal para o desenvolvimento do inseto (ZANUNCIO et al., 1991; DIDONET et al., 1995; DIDONET et al., 1996; TORRES et al., 1998; MEDEIROS et al., 2003). Os autores citam para a fase de ovo, 1 o, 2 o, 3 o, 4 o e 5 o estádios períodos médios de 4,0; 4,0; 4,9; 4,7; 4,8 e 5,8 dias, respectivamente, tendo, portanto, o período ninfal duração de 24,2 dias, sendo que o predador leva cerca de 32,21 dias para completar o ciclo de vida (MOREIRA et al., 1998 e MEDEIROS et al., 1999). As fêmeas necessitam de 2 a 4 dias para a maturação sexual, enquanto que os machos requerem somente 1 a 2 dias após a emergência (CARVALHO et al., 1994a). Os machos acasalam a primeira vez no segundo dia após atingir a fase adulta, enquanto que as fêmeas o fazem no terceiro dia. O acasalamento ocorre a qualquer hora do dia, porém é mais comum entre 6 e 9h da manhã (CARVALHO et al., 1994b). As fêmeas comumente são copuladas mais de uma vez, e podem colocar aproximadamente 200 ovos; a maior capacidade de oviposição ocorre entre 8 a 18 dias de idade, com média de aproximadamente 9 ovos/dia (MEDEIROS et al., 1999 e TORRES & ZANUNCIO, 2001).

17 6 A longevidade das fêmeas adultas varia consideravelmente, dependendo da qualidade e disponibilidade de presas e das condições ambientais; quando alimentadas com larvas e pupas de Tenebrio molitor (Linnaeus, 1758) (Coleoptera: Tenebrionidae) podem viver de 21 a 70 dias e produzir de 100 a 600 ovos, com variação de temperatura de 15 a 32 C (TORRES & ZANUNCIO, 2006) Aspectos do comportamento alimentar Percevejos predadores podem ser zoofitófagos, dependendo da importância da presa e da planta no desenvolvimento e reprodução da espécie (COLL, 1996). P. nigrispinus é também zoofitófago, sendo dependente da alimentação de presas para o desenvolvimento, que também é influenciado pela alimentação em plantas (EVANGELISTA JÚNIOR et al., 2003). Quando P. nigrispinus foi alimentado somente com folha de algodão + água e somente água, as ninfas não alcançaram a fase adulta (LEMOS et al., 1999 e LEMOS et al., 2001). A disponibilidade somente de plantas como alimento com ausência total de presas não é suficiente para a maturação sexual das fêmeas e a produção de ovos (EVANGELISTA JÚNIOR et al., 2004). O intervalo na alimentação do predador P. nigrispinus afeta negativamente a produção de ovos e a longevidade (SANTOS et al., 1996), mesmo com suplemento contínuo de plantas de feijão (MOLINA-RUGAMA et al., 1997 e MOLINA-RUGAMA et al., 1998) ou algodão (OLIVEIRA et al., 2002b). Porém, os parâmetros sobrevivência das ninfas, peso dos adultos, período de oviposição e a fecundidade das fêmeas foram maiores com folhas de algodão + lagartas de Alabama argillacea (Hübner, 1818) (Lepidoptera: Noctuidae) do que somente com lagartas, sendo que a alimentação com planta para P. nigrispinus é um atributo positivo no controle biológico contra lagartas do algodoeiro (LEMOS et al., 1999; LEMOS et al., 2001). As populações de P. nigrispinus também mostraram resposta melhor quando alimentadas com T. molitor + plantas de algodão, T. molitor + plantas de tomate, do que somente com presa (OLIVEIRA et al., 2002a). Plantas

18 7 daninhas como Ageratum conyzoides L. (Compositae), Bidens pilosa L. (Compositae) e Amaranthus hybridus L. (Amaranthaceae) também podem beneficiar a colonização e manutenção de P. nigrispinus no agroecossistema algodoeiro pela fitofagia (EVANGELISTA JÚNIOR et al., 2003). P. nigrispinus foi encontrado também associado a plantas de Solanum gilo (Solanecea), em levantamentos de campo (PICANÇO et al., 1999). Mesmo quando o predador foi alimentado com lagartas de A. argillacea criadas em genótipos de algodão resistentes à praga (CNPA Precoce, CNPA , CNPA , e GL2 GL3) suas características biológicas não foram afetadas negativamente (SANTOS & BOIÇA JÚNIOR, 2002b). Em contato direto com a planta resistente, a sobrevivência ninfal e a relação sexual de P. nigrispinus alimentado com planta + lagartas Anticarsia gemmatalis (Hübner, 1818) (Lepidoptera: Noctuidae) também não foram afetadas pela soja resistente IAC 17 (MATOS NETO et al., 2002a), mostrando que o cultivar resistente não causou efeito negativo na descendência do predador (MATOS NETO et al., 2002b). A interação tritrófica entre o predador P. nigrispinus, eucalipto e lagartas de Thyrinteina arnobia (Stoll, 1782) (Lepidoptera: Geometridae) mostrou que a presença do herbívoro na planta provocou o maior número de visitas do predador, sugerindo que há uma interação entre planta hospedeira e herbívoro, provavelmente mediada por cairomônios (CAVALCANTI et al., 2000). Quanto à criação massal do predador em laboratório, a literatura evidencia que inimigos naturais para programas de controle biológico têm sido criados com presas ou hospedeiros naturais e alternativos, ou ainda em dietas artificiais (COHEN, 1985), sendo o alimento um componente importante do meio que influi diretamente na distribuição e abundância dos insetos, e afeta processos biológicos como fecundidade, longevidade, velocidade de desenvolvimento e comportamento (ZANUNCIO et al., 1991). SAAVEDRA et al. (1995b) testaram uma dieta artificial para P. nigirspinus, e os ingredientes que proporcionaram os melhores resultados foram: fígado de boi (60 g), carne de boi (60 g), solução de sacarose a 5% (14,4 ml), levedura de cerveja (3 g),

19 8 mistura de sais de Wesson (0,5 g), gema de ovo (12 g), mel (7,2 g), ácido ascórbico (0,25 g), nipagin (0,3 g) e tetraciclina (0,03 g), sendo os ingredientes misturados e fornecidos envolvidos por membrana Parafilm. A dieta artificial foi satisfatória para o desenvolvimento de ninfas de P. nigrispinus, embora existindo algum canibalismo quando o predador foi criado em grupos. A dieta com sais de Wesson e gema de ovo apresentou melhores resultados; porém, os predadores alimentados com a presa alternativa apresentaram pesos mais altos, melhor sobrevivência (DIAZ et al., 1998), menor período entre oviposições, mais ovos por postura, menor longevidade (SAAVEDRA et al., 1995a) e melhor desenvolvimento (SAAVEDRA et al., 1997b). Dieta artificial misturada com larvas trituradas de Bombyx mori Linnaeus, 1758 (Lepidoptera: Bombycidae) e Musca domestica Linnaeus, 1758 (Diptera: Muscidae) também apresentaram valor mais baixo para alguns parâmetros biológicos em comparação com a presa alternativa (SAAVEDRA et al., 1996; SAAVEDRA et al., 2001). Os efeitos de atração e da estimulação da alimentação por extratos de glândulas abdominais dorsais de P. nigrispinus espalhados sobre a dieta foi testado, sendo que as ninfas apresentaram peso mais baixo com a dieta do que com a presa alternativa (TORRES et al., 1997). Os parâmetros biológicos de P. nigrispinus foram estudados com várias presas alternativas e naturais como B. mori (FERNANDES et al., 1996a; FERNANDES et al., 1996b; ZANUNCIO et al., 1997), Zophobas confusa Gebien, 1775 (Coleoptera: Tenebrionidae) (ZANUNCIO et al., 1996), T. molitor (ZANUNCIO et al., 1997; LEMOS et al., 2003; OLIVEIRA et al., 2004b), M. domestica (ZANUNCIO et al., 1996; ZANUNCIO et al., 1997; ZANUNCIO et al., 2001; LEMOS et al., 2003), Coelomera lanio (Dalman, 1823) (Coleoptera: Chrysomelidae) (ZANUNCIO et al., 1997), A. argillacea (SANTOS et al., 1996; MEDEIROS et al., 2000; LEMOS et al., 2003), Spodoptera frugiperda (J. E. Smith, 1797) (Lepidoptera: Noctuidae) (OLIVEIRA et al., 2004a), Tuta absoluta (Meyrick, 1917) (Lepidoptera: Gelechiidae) (VIVAN et al., 2002) e Dione juno juno (Cramer, 1779) (Lepidoptera: Heliconiidae) (MOREIRA et al., 1998), mostrando que existe uma gama de opções de presas que podem ser utilizadas para criações massais em laboratório.

20 9 Outro ponto a ser destacado é que nem sempre o fornecimento de nutriente afeta positivamente o desenvolvimento do inseto, como citam OLIVEIRA et al. (2000), onde a adição da solução de sacarose e mel, como alternativa ao suprimento de água para o predador P. nigrispinus reduziu significativamente a viabilidade ninfal Capacidade de predação Vários são os fatores que podem interferir na capacidade de predação de um asopinae, como a alimentação e a planta hospedeira da presa. Para o predador P. nigrispinus, o consumo de alimento pode variar também em função do tamanho da presa, do ínstar do predador (SANTOS et al., 1996), da temperatura e da densidade da presa (OLIVEIRA et al., 2001). Isso foi detectado por MOHAGHEGH et al. (2001), que verificaram que a capacidade de predação de P. nigrispinus foi maior à medida que se aumentou a temperatura e o número de presas oferecidas. A capacidade de predação de P. nigrispinus foi testada com várias presas, dentre elas A. argillacea, quando suas ninfas apresentaram predação diária de 13,2 lagartas e fêmeas adultas em média 54,7 lagartas (OLIVEIRA et al., 2002b). Mesmo quando P. nigrispinus foi alimentado com lagartas de A. argillacea criadas com genótipos de algodoeiro contrastantes quanto ao teor de gossipol (CNPA Precoce 1, CNPA , CNPA e GL2 GL3) isso não influenciou a capacidade predatória e a oviposição (SANTOS & BOIÇA JÚNIOR, 2002a). Ninfas e adultos de P. nigrispinus criados com larvas de M. domestica mostraram praticamente a mesma habilidade em relação a captura da presa natural A. gemmatalis, apresentando resultado satisfatório para programas de controle biológico (SAAVEDRA et al., 1997a). P. nigrispinus predou durante sua fase ninfal um número semelhante de lagartas de T. absoluta em telado (38,2) e em laboratório (43,1), alimentando-se em média de 2,3 e 2,5 lagartas por dia nesses dois ambientes, sendo que fêmeas predaram em média 50,8 e 50,3 no laboratório e na casa telada, tendo produzido 0,31 ovos/lagarta consumida em casa

21 10 telada e 0,41 ovos/lagarta em laboratório (VIVAN et al., 2002). A capacidade predatória de P. nigrispinus alimentado com lagartas de B. mori foi 0,2; 0,3; 0,5 e 0,7 lagartas predadas por dia para os respectivos estádios 2 o, 3 o, 4 o e 5 o, sendo que adultos consumiram em média 25 lagartas durante toda a fase, com 0,6 lagarta predada por dia por machos e 0,8 por fêmeas (FERNANDES et al., 1996b) Criação massal e uso de Podisus nigrispinus Segundo ZANUNCIO et al. (2002), os recipientes de criação usados para P. nigrispinus têm sido placas de Petri, copos plásticos, frascos plásticos e gaiolas. Placas de Petri são utilizadas para acondicionamento de posturas e também para envio destas a locais afastados do laboratório. Atualmente não se utilizam mais copos e frascos plásticos de 500 ml (ZANUNCIO et al., 1992) e 2000 ml (MOLINA-RUGAMA et al., 1997) para criações destinadas a liberação, devido ao difícil manuseio e ao custo elevado. O recipiente de criação de 2000 ml, apesar de possibilitar a manutenção de plântulas em seu interior, o que proporciona melhor desenvolvimento dos insetos, foram substituídos por gaiolas ou caixas, que também permitem a manutenção de plantas e além disso proporcionam uma menor necessidade de manipulação dos insetos, o que reduz o custo da criação, além de possibilitar a manutenção de elevado número de predadores por gaiola (TORRES et al., 1996). O alto custo da manutenção de presas naturais em laboratório levou a utilização de presas alternativas para a criação massal desses insetos, dentre as quais larvas de M. domestica e T. molitor (ZANUNCIO et al., 2001). A produção massal de P. nigrispinus é dificultada pela voracidade desses predadores, que requerem fornecimento de alimento com intervalo máximo de quatro dias (MOLINA-RUGAMA et al., 1998), exigindo a manutenção de grandes colônias de presas e elevando o custo de produção (DE CLERCQ et al., 1998). Devido a esses fatores, tentou-se desenvolver dietas artificiais para a criação massal desses insetos, e apesar dos êxitos no

22 11 desenvolvimento das dietas, insetos nelas criados apresentaram menor aceitabilidade, mostrando preferência em se alimentar de presas (SAAVEDRA et al., 1996). Sendo assim, criações massais desses predadores continuam sendo mantidas com a utilização de presas alternativas. No campo, P. nigrispinus tem sido mais utilizado para controle de lagartas desfolhadoras de eucalipto, onde a ocorrência simultânea de várias espécies dificulta a adoção de táticas de controle biológico com inimigos naturais mais específicos (ZANUNCIO et al., 1993). O Programa de Manejo Integrado de Pragas Florestais (PCMIP), mantido pela Universidade Federal de Viçosa com apoio da Sociedade de Investigações Florestais (SIF), utiliza como principal estratégia a conservação e aumento de Asopinae predadores em áreas-alvo (BATALHA et al., 1995). Os percevejos são liberados em períodos anteriores a infestação das pragas, para atingir populações que possibilitem o controle de surtos de lagartas desfolhadoras quando essas venham a ocorrer. Segundo ZANUNCIO et al. (1991), empresas reflorestadoras brasileiras como a CAF Florestal Ltda, Champion Celulose, Mannesmann Florestal Ltda, Pains Florestal S.A. e Reflorestadora do Alto Jequitinhonha (Refloralje) vêm produzindo, estudando e utilizando percevejos predadores. P. nigrispinus tem sido liberado visando principalmente o controle de T. arnobia, Psorocampa denticulata Schaus, 1905 (Lepidoptera: Notodontidae), Eupseudosoma aberrans Schaus, 1905 (Lepidoptera: Arctiidae), Sarsina violascens (Herrich-Schaeffer, 1856) (Lepidoptera: Lymantriidae) e de outros lepidópteros desfolhadores de eucalipto (ZANUNCIO et al., 1991; ZANUNCIO et al., 1994). A V&M Florestal, ao final de 1982, criou um Centro de Apoio a Pesquisa de Experimentação Florestal (Capef), onde foram conduzidos estudos sobre técnicas de criação e utilização de percevejos predadores, principalmente P. nigrispinus, para contenção de surtos de desfolhadores (ZANUNCIO et al., 2002). Outra empresa que obteve sucesso com esse programa de controle foi a Reflorestadora e Agropecuária em Montes Claros (MG), que após 1987 iniciou a produção e liberação de percevejos predadores em seus plantios de eucalipto, e, desde então, não houve a necessidade de recorrer a qualquer outro tipo de controle (ZANUNCIO et al., 2002).

23 Referências bibliográficas BATALHA, C. V.; ZANUNCIO, J. C.; PICANÇO, M. C.; SEDIYAMA, C. S. Seletividade de inseticidas aos predadores Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) e Supputius cincticeps (Stal, 1860) (Heteroptera: Pentatomidae) e sua presa lepidóptera. Revista Árvore, Viçosa, v. 19, n. 3, p , BUCKUP, L. Pentatomídeos Neotropicais II. Contribuição ao conhecimento da Asopinae da América do Sul (Hemiptera: Pentatomidae). Iheringia, Porto Alegre, v. 15, p. 1-25, CARVALHO, R. S.; VILELA, E. F.; BORGES, M.; ZANUNCIO, J. C. Caracterização morfológica da glândula do feromônio sexual do predador Podisus nigrispinus (Dallas). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 23, n. 1, p , 1994a. CARVALHO, R. S.; VILELA, E. F.; BORGES, M.; ZANUNCIO, J. C. Ritmo do comportamento de acasalamento e atividade sexual de Podisus connexivus Bergroth (Heteroptera: Pentatomidae: Asopinae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 23, n. 2, p , 1994b. CAVALVANTI, M. G.; VILELA, E. F.; EIRAS, A. E.; ZANUNCIO, J. C.; PICANÇO, M. C. Interação tritrófica entre Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae), Eucalyptus e lagartas de Thyrinteina arnobia (Stoll) (Lepidoptera: Geometridae): I visitação. Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 29, n. 4, p , 2000.

24 13 COHEN, A. C. Simple method for rearing the insect predator Geocoris punctipes (Heteroptera: Lygaeidae) on a meat diet. Journal of Economic Entomology, Lanham, v. 78, p , COLL, M. Feeding and ovipositing on plants by an omnivorous insect predator. Oecologia, Dordrecht, v. 105, p , CORRÊA-FERREIRA, B. S.; MOSCARDI, F. Seasonal occurrence and host spectrum of egg parasitoids associated with soybean stink bugs. Biological Control, San Diego, v. 5, p , DIAZ, J. L. S.; ZANUNCIO, J. C.; ZANUNCIO, T. V.; CANTOR, F. Dieta artificial com carne de res, hojas de mora (Morus alba), sales de Wesson y yema de huevo de gallina para Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae). Revista Colombiana de Entomologia, Bogotá, v. 24, n. 1/2, p , DE CLERCQ, P.; DEGHEELE, D. Description and life history of the predatory bug Podisus sagitta (Fab.) (Heteroptera: Pentatomidae). The Canadian Entomologist, Ottawa, v. 122, p , DE CLERCQ, P.; DEGHEELE, D. Podisus nigrispinus (Dallas) and Podisus sagitta (Fabricus) (Heteroptera: Pentatomidae): correction of a misidentification. The Canadian Entomologist, Ottawa, v. 127, n. 2, p , DE CLERCQ, P.; MERLEVEDE, F.; MESTDAHG, I.; VANDENDURPEL, K.; MOHAGHEGH, J.; DEGHEELE, D. Predation on the tomato looper Chrysodeixis chalcites (Esper) (Lep., Noctuidae) by Podisus maculiventris (Say) and Podisus nigrispinus (Dallas) (Het., Pentatomidae). Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 122, n. 2/3, p , 1998.

25 14 DIDONET, J.; ZANUNCIO, J. C.; SEDIYAMA, C. S.; PICANÇO, M. C. Desenvolvimento e sobrevivência ninfal de Podisus nigrispinus (Dallas) e Supputius cincticeps (Stal) (Heteroptera: Pentatomidae) em diferentes temperaturas. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 12, n. 3, p , DIDONET, J.; ZANUNCIO, T. V.; ZANUNCIO, V.; ZANUNCIO, J. C.; VILELA, E. F. Influência da temperatura na reprodução e na longevidade de Podisus nigrispinus (Dallas) e Supputius cincticeps (Stal) (Heteroptera: Pentatomidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 25, n. 1, p , EVANGELISTA JÚNIOR, W.; GONDIM JÚNIOR, M. G. C.; TORRES, J. B.; MARQUES, E. J. Efeito de plantas daninhas e do algodoeiro no desenvolvimento, reprodução e preferência para oviposição de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae). Neotropical Entomology, Londrina, v. 32, n. 4, p , EVANGELISTA JÚNIOR, W.; GONDIM JÚNIOR, M. G. C.; TORRES, J. B.; MARQUES, E. J. Fitofagia de Podisus nigrispinus em algodoeiro e plantas daninhas. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 39, n. 5, p , FERNANDES, L. G.; CARVALHO, C.F.; BUENO, V. H. P.; DINIZ, L. C. Aspectos biológicos de Brontocoris tabidus Signorete, 1852 e Podisus nigrispinus Dallas, 1851 (Hemiptera: Pentatomidae). Revista Cerne, Lavras, v. 2, n. 1, p. 1-10, 1996a. FERNANDES, L. G.; CARVALHO, C.F.; BUENO, V. H. P.; DINIZ, L. C. Capacidade predatória de Brontocoris tabidus (Signorete, 1852) e Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Hemiptera: Pentatomidae) alimentados com lagartas do bicho-da-seda. Revista Árvore, Viçosa, v. 20, n. 2, p , 1996b.

26 15 GRAVENA, S.; LARA, F.M. Controle integrado de pragas e receituário agronômico. In: GRAZIANO NETO, F. Receituário agronômico agrícola. São Paulo: Agroedições, p GRAZIA, J.; VECCHIO, M. C.; HILDEBRAND, R. Estudos das ninfas de heteropteros predadores: Podisus connexivus Bergroth, 1891 (Pentatomidae, Asopinae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Porto Alegre, v. 14, n. 2, p , JUSSELINO FILHO, P.; JANUNCIO, J. C.; FRAGOSO, D. B.; SERRÃO, J. E.; LACERDA, M. E. Biology of Brontocoris tabidus (Heteroptera: Pentatomidae) fed with Musca domestica (Diptera: Muscidae) larvae. Brazilian Journal of Biology, São Carlos, v. 63, n. 3, p , LEMOS, W. P.; MEDEIROS, R. S.; RAMALHO, F. S.; PEREIRA, F. F.; ZANUNCIO, J. C. Desenvolvimento, sobrevivência e reprodução de Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae): efeitos da alimentação com plantas de algodão. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ALGODÃO, 2., 1999, Ribeirão Preto, Annals p LEMOS, W. P.; MEDEIROS, R. S.; RAMALHO, F. S.; ZANUNCIO, J. C. Effects of plant feeding on the development, survival and reproduction of Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae). International Journal of the Pest Management, London, v. 47, n. 2, p , LEMOS, W. P.; RAMALHO, F. S.; SERRÃO, J. E.; ZANUNCIO, J. C. Effects of diet on development of Podisus nigrispinus (Dallas) (Het., Pentatomidae), a predator of the cotton leafworm. Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 127, n. 7, p , MATOS NETO, F. C.; ZANUNCIO, J. C.; CRUZ, I.; TORRES, J. B. Nymphal development of Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae) preying on larvae of

27 16 Anticarsia gemmatalis (Lepidoptera: Noctuidae) fed with resistant and susceptible soybeans. Revista Brasileira de Entomologia, São Paulo, v. 46, n. 3, p , 2002a. MATOS NETO, F. C.; ZANUNCIO, J. C.; PICANÇO, M. C.; CRUZ, I. Reproductive characteristics of the predator Podisus nigrispinus fed with an insect resistant soybean variety. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n. 7, p , 2002b. MC PHERSON, J. E. A list of the prey species of Podisus maculiventris (Hemiptera: Pentatomidae). Great Lakes Entomologist, East Lansing, v. 13, p , MEDEIROS, R. S.; LEMOS, W. P.; RAMALHO, F. S. Efeitos da temperatura no desenvolvimento de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae), predador do curuquerê-do-algodoeiro (Lepidoptera: Noctuidae). Revista Brasileira de Entomologia, São Paulo, v. 42, n. 3/4, p , MEDEIROS, R. S.; LEMOS, W. P.; RAMALHO, F. S.; PEREIRA, F. F.; ZANUNCIO, J. C. Potencial reprodutivo de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae), tendo como presa lagartas de curuquerê-do-algodoeiro. In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ALGODÃO, 2., 1999, Ribeirão Preto, Anais p MEDEIROS, R. S.; RAMALHO, F. S.; LEMOS, W. P.; ZANUNCIO, J. C. Age-dependent fecundity and life-fertility tables for Podisus nigrispinus (Dallas) (Het., Pentatomidae). Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 124, n. 7/8, p , MEDEIROS, R. S.; RAMALHO, F. S.; ZANUNCIO, J. C.; SERRÃO, J. E. Effect of temperature on life table parameters of Podisus nigrispinus (Het., Pentatomidae) fed with Alabama argillacea (Lep., Noctuidae) larvae. Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 127, n. 4, p , 2003.

28 17 MOHAGHEGH, J.; DE CLERCQ, P.; TIRRY, L. Functional response of the predators Podisus maculiventris (Say) and Podisus nigrispinus (Dallas) (Het., Pentatomidae) to the beet armyworm, Spodoptera exigua (Hübner) (Lep., Noctuidae): effect of temperature. Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 125, p , MOLINA-RUGAMA, A. J.; ZANUNCIO, J. C.; TORRES, J. B.; ZANUNCIO, T. V. Longevidad y fecundidad de Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae) alimentado con Musca domestica (Diptera: Muscidae) y frijol. Revista de Biologia Tropical, San Jose, v. 45, n. 3, p , MOLINA-RUGAMA, A. J.; ZANUNCIO, J. C.; PRATISSOLI, D.; CRUZ, I. Efeito do intervalo de alimentação na reprodução e na longevidade do predador Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 27, n. 1, p , MORAES, G. J.; MACEDO, N.; SAGLIETTI, J. F. A. Biologia de Podisus sp. (Pantatomidae, Asopinae). In: CONGRESSO BRASILEIRO DE ENTOMOLOGIA, 3., 1976, Maceió. Resumos... Maceió: Sociedade Brasileira de Entomologia, p MOREIRA, L. A.; ZANUNCIO, J. C.; MOLINA-RUGAMA, A. J. Dados biológicos de Podisus nigrispinus (Dallas) alimentado com a lagarta do maracujazeiro Dione juno juno (Cramer). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 27, n. 4, p , NASCIMENTO, E. C.; ZANUNCIO, J. C.; MENIN, E.; FERREIRA, P. S. T. Aspectos biológicos, morfológicos e comportamentais de adultos de Podisus sculptus Distant (Heteroptera: Pentatomidae). Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 13, p , 1996.

29 18 OLIVEIRA, H. N.; MATOS NETO, F. C.; ZANUNCIO, J. C.; PINTO, R. Efeito do fornecimento de solução a base de sacarose e mel no desenvolvimento ninfal de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae). Floresta e Ambiente, Rio de Janeiro, v. 7, n. 1, p , OLIVEIRA, H. N.; ESPINDULA, M. C.; PRATISSOLI, D.; PEDRUZZI, E. P. Ganho de peso e comportamento de oviposição de Podisus nigrispinus utilizando lagartas de Spodoptera frugiperda e larvas de Tenebrio molitor como presas. Ciência Rural, Santa Maria, v. 34, n. 6, p , 2004a. OLIVEIRA, H.N.; PRATISSOLI, D.; PEDRUZZI, E. P; ESPINDULA, M. C. Desenvolvimento do predador Podisus nigrispinus alimentado com Spodoptera frugiperda e Tenebrio molitor. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 39, n. 10, p , 2004b. OLIVEIRA, J. E. DE M.; TORRES, J. B.; CARRANO-MOREIRA, A. F.; ZANUNCIO, J. C. Efeito da densidade de presas e do acasalamento na taxa de predação de fêmeas de P. nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) em condições de laboratório e campo. Neotropical Entomology, Londrina, v. 30, n. 4, p , OLIVEIRA, J. E. DE M.; TORRES, J. B.; CARRANO-MOREIRA, A. F.; BARROS, R. Efeitos das plantas de algodoeiro e do tomateiro, como suplemento alimentar, no desenvolvimento e na reprodução do predador Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae). Neotropical Entomology, Londrina, v. 31, n. 1, p , 2002a. OLIVEIRA, J. E. DE M.; TORRES, J. B.; CARRANO-MOREIRA, A. F.; RAMALHO, F. S. Biologia de Podisus nigrispinus predando lagartas de Alabama argillacea em campo. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n. 1, p. 7-14, 2002b.

30 19 PARRA, J. R. P. Criação e comercialização de insetos são a alma do negócio. Ciência Hoje, Rio de Janeiro, v. 35, n. 210, p , PICANÇO, M. C.; CASALI, V. W. D.; LEITE, G. L. D.; OLIVEIRA, I. R. Heteropteros associados ao Solanum gilo (Raddi, 1825). Agro-Ciência, Chillan, v. 15, n. 1, p , SAAVEDRA, J. L. D.; ZANUNCIO, J. C.; SEDIYAMA, C. S.; ZANUNCIO, T. V. Fecundidad y fertilidad del predator Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera; Pentatomidae) en cuatro dietas artificiales. Manejo Integrado de Plagas y Agroecologia, Turrialba, v. 45, n. 1/2, p , 1995a. SAAVEDRA, J. L. D.; ZANUNCIO, J. C.; VILELA, E. F.; SEDIYAMA, C. S.; DE CLERCQ, P. Development of Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) on meat-based artificial diets. Parasítica, Gent, v. 60, n. 3, p , 1995b. SAAVEDRA, J. L. D.; ZANUNCIO, J. C.; ZANUNCIO, T. V.; SANTOS, G. P. Desarrollo ninfal de Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae) en alimentacion mixta de dieta artificial y larvas de Musca domestica (Diptera: Muscidae). Brenesia, San José, v. 45/46, p , SAAVEDRA, J. L. D.; ZANUNCIO, J. C.; ZANUNCIO, T. V.; GUEDES, R. N. C. Prey capture ability of Podisus nigrispinus (Dallas) (Het., Pentatomidae) reared for successive generations on a meridic diet. Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 121, n. 6, p , 1997a. SAAVEDRA, J. L. D.; ZANUNCIO, J. C.; PEREIRA, P. R. G.; PRATISSOLI, D. Efecto de levadura, miel, caseina y yema de huevo en unda dieta artificial a base de carne para el depredador Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae). Agro-Ciencia, Chillan, v. 13, n. 3, p , 1997b.

31 20 SAAVEDRA, J. L. D.; ZANUNCIO, J. C.; TORRES, J. C.; VINHA, E. Resposta de ninfas de Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Heteroptera: Pentatomidae) a presa e dieta artificial com diferentes componentes. Científica, Jaboticabal, v. 29, n. 1/2, p , SAINI, E. D. Identification of the eggs of pentatomids (Heteroptera) found in soyabean crops. Review of Applied Entomology, Nallingford, v. 73, p , SANT ANA, J.; DICKENS, J. C. Comparative electrophysiological studies of olfaction in predaceous bugs, Podisus maculiventris and P. nigrispinus. Journal of Chemical Ecology, Dordrecht, v. 24, n. 6, p , SANTOS, T. M.; SILVA, E. N.; RAMALHO, F. S. Desenvolvimento ninfal de Podisus connexivus Bergroth (Hemiptera: Pentatomidae) alimentado com curuquerê-doalgodoeiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 30, n. 1, p , SANTOS, T. M.; SILVA, E. N.; RAMALHO, F. S. Consumo alimentar e desenvolvimento de Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) sobre Alabama argillacea (Hüebner) em condições de laboratório. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 31, n. 10, p , SANTOS, T. M.; BOIÇA JÚNIOR, A. L. Alabama argillacea (Hübner, 1818) (Lepidoptera: Noctuidae) e Podisus nigrispinus (Dallas, 1851) (Heteroptera: Pentatomidae) em genótipos de algodoeiro: preferência para oviposição e capacidade predatória. Acta Scientiarum, Maringá, v. 24, n. 5, p , 2002a. SANTOS, T. M.; BOIÇA JÚNIOR, A. L. Biological aspects and predatory capacity of Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) fed on Alabama argillacea

32 21 (Hübner) (Lepidoptera: Noctuidae). Scientia Agricola, Piracicaba, v. 59, n. 4, p , 2002b. SOUTHWOOD, T. R. E. Ecological methods. 2 a ed. London: Chapman and Hall, p. THOMAS, D. Taxonomic synopsis of the Asopinae Pentatomidae (Heteroptera) of the western hemisphere. Lanham: Entomological Society of America. Thomas Lay Foundation, p. TORRES, J. B.; ZANUNCIO, J. C. Effects of sequential mating by males on reproductive output of the stinkbug predator, Podisus nigrispinus. BioControl, Dordrecht, v. 46, n. 4, p , TORRES, J. B.; ZANUNCIO, J. C. The predatory stinkbug Podisus nigrispinus: biology, ecology and use for lepidoptera larvae control in Eucalypthus forests in Brazil. CAB Reviews: perspectives in Agricultural, Veterinary Science, Nutrition Resources, Wallingford, v. 1, n. 15, p. 1-18, TORRES, J. B.; ZANUNCIO, T. V.; ZANUNCIO, J. C. Produção e uso de percevejos predadores (Pentatomidae, Asopinae) no controle biológico de lagartas desfolhadoras. In: WORKSHOP SOBRE FITOSSANIDADE FLORESTAL DO MERCOSUL, 1., 1996, Santa Maria, Anais... p TORRES, J. B.; ZANUNCIO, J. C.; SAAVEDRA, J. L. D.; ALDRICH, J. R. Extrato da glândula de feromônio na atração e estimulação alimentar de ninfas de Podisus nigrispinus (Dallas) e Supputius cincticeps (Stal). Anais da Sociedade Entomológica do Brasil, Londrina, v. 26, n. 3, p , 1997.

33 22 TORRES, J. B.; ZANUNCIO, J. C.; OLIVEIRA, H. N. Nimphal development and adult reproduction of the stinkbug predator Podisus nigrispinus (Het., Pentatomidae) under fluctuating temperatures. Journal of Applied Entomology, Berlin, v. 122, p , VIVAN, L. M.; TORRES, J. B.; VEIGA, A. F. S. L.; ZANUNCIO, J. C. Comportamento de predação e conversão alimentar de Podisus nigrispinus sobre a traça-do-tomateiro. Pesquisa Agropecuária Brasileira, Brasília, v. 37, n. 5, p , VIVAN, L. M.; TORRES, J. B.; VEIGA, A. F. S. L. Development and reproduction of a predatory, Podisus nigrispinus, in relation to two different prey types and environmental conditions. BioControl, Dordrecht, v. 48, n. 2, p , ZANUNCIO, T. V.; BATALHA, V. C.; ZANUNCIO, J. C.; SANTOS, G. P. Parâmetros biológicos de Podisus connexivus (Hemiptera: Pentatomidae) em alimentação alternada com lagartas de Bombyx mori e larvas de Musca domestica. Revista Árvore, Viçosa, v. 15, n. 3, p , ZANUNCIO, J. C.; DIDONET, J.; SANTOS G. P.; ZANUNCIO T. V. Determinação da idade ideal para o acasalamento de fêmeas de Podisus connexivus, Bergroth, 1891 (Hemiptera: Pentatomidae) visando uma criação massal. Revista Árvore, Viçosa, v. 16, n. 3, p , ZANUNCIO, T. V.; ZANUNCIO, Z. C. ; BATALHA, V. C. ; SANTOS, G. P. Efeito da alimentação com lagartas de Bombyx mori e larvas de Musca domestica no desenvolvimento de Podisus nigrolimbatus (Hemiptera: Pentatomidae). Revista Brasileira de Entomologia, São Paulo, v. 37, n. 2, p , 1993.

34 23 ZANUNCIO, J. C.; ALVES, J. B.; SARTÓRIO, R. C.; GARCIA, J. F. Hemipterous predators of eucalypt defoliator caterpillars. Forest Ecology and Management, Amsterdam, v. 65, p , ZANUNCIO, T. V.; ZANUNCIO, J. C.; SAAVEDRA, J. L. D.; LOPES, E. D. Desenvolvimento de Podisus nigrispinus (Dallas) (Heteroptera: Pentatomidae) com Zophobas confusa Gebien (Coleoptera: Tenebrionidae) comparado a duas outras presas alternativas. Revista Brasileira de Zoologia, Curitiba, v. 13, n. 1, p , ZANUNCIO, J.C.; TORRES, J. B.; BERNARDO, B. L.; DE CLERCQ, P. Effects of prey switching on nymphal development of four species of predatory stinkbugs. In: INTERNATIONAL SYMPOSIUM ON CROP PROTECTION, 49., 1997, Gent-Belgium, Annals p ZANUNCIO, J.C.; MOLINA-RUGAMA, A. J.; SERRÃO, J. E.; PRATISSOLI, D. Nymphal development and reproduction of Podisus nigrispinus (Heteroptera: Pentatomidae) fed with combinations of Tenebrio molitor (Coleoptera: Tenebrionidae) pupae and Musca domestica (Diptera: Muscidae) larvae. Biocontrol Science and Technology, Basingstoke, v. 11, n. 3, p , ZANUNCIO, J.C. Uma década de estudos com percevejos predadores: Conquistas e desafios. In: Controle Biológico no Brasil: parasitóides e predadores. São Paulo: Manole, p