Biologia Celular (BLG 138)

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DE SANTA MARIA CENTRO DE CIÊNCIAS NATURAIS E EXATAS CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS Caderno Didático de Biologia Celular (BLG 138) Élgion Loreto Departamento de Biologia -2005

2 Sumário: Página Introdução 3 Primeira Parte Uma breve revisão de Biologia Celular 4 A lógica da composição molecular dos seres vivos 4 Estruturas supra-moleculares e a emergência de novas propriedades 12 A organização celular: o conceito de célula mínima 16 Da célula procariótica para a célula eucariótica 24 Segunda Parte Recomendações de ordem geral a serem observadas no uso do Laboratório. 27 O uso do microscópio óptico (mo) 29 Observando células de epitélio de escamas de cebola 40 Propriedades físico-químicas dos componentes da membrana plasmática. 41 Comparando células procariotas e eucariotas. 42 Um pouco de físico-química: ph 44 Estudando a passagem de solutos e solventes pela membrana plasmática. 47 Fracionamento celular : centrifugação. 49 cromatografia 51 eletroforese 53 Observação de ciclose e cloroplastos em células de Elodea 54 Observando cílios e sistema de endomembranas 57 Preparação de lâminas permanentes 59 Observação de complexo de Golgi em lâminas permanentes de epidídimo 60 Observação de células musculares estriadas 61 Observação de mitose em ponta de raiz de cebola 62 Atividades de práticas de biologia como componente de formação pedagógica. atividade 1 Biologia na cozinha. 65 atividade 2 - O uso de modelos didáticos e simulações 65 2

3 INTRODUÇÃO Biologia Celular (BLG 138) é uma disciplina do primeiro semestre, e ministrada com duas horas/aula (h/a) teóricas e duas h/a práticas semanais. Os principais objetivos da disciplina são o dar ao aluno: - uma visão atual da organização e funcionamento celular, assim como o domínio dos conceitos básicos dessa área do conhecimento; - uma visão histórica sobre as principais descobertas que levaram aos paradigmas atuais dessas ciências; - instrumentalização para busca de informação e atualização, de forma autônoma nessa área do conhecimento; - instrumentalização para o desenvolvimento de atividades didáticas de Biologia Celular, para todos os níveis de ensino, incluindo as atividades práticas. O presente Caderno Didático foi escrito para auxiliar a atingir os objetivos descritos acima. Para tal, ele consta de duas parte: 1 a ) Uma breve revisão teórica atualizada, porém escrita em nível de ensino médio. Este texto servirá de base para as primeiras semanas de aula teórica que consistirá de uma revisão geral de Biologia Celular. 2 a ) Protocolos das aulas práticas. Estas atividades serão executadas durante as aulas práticas e cabe ao aluno fazer o registro solicitado nos protocolos. Pensamos ser este material uma posterior fonte de consulta para a execução de atividades didáticas. O aprofundamento teórico, que se seguirá à revisão apresentada na primeira parte deste Caderno Didático será feito a partir da seguinte bibliografia: CARVALHO, H.F. e RECCO-PIMENTEL, S.M. A célula Barueri,SP, Ed. Manole, JUNQUEIRA, L.C. e CARNEIRO, J. Biologia Celular e Molecular. 7 a Ed. Rio de Janeiro, Guanabara-Koogan, DeROBERTIS, E.D.P. e DeROBERTIS, E.M.F. Bases da Biologia Celular e Molecular. 14 ed, Rio de Janeiro, Guanabara-Koogan, COOPER, G.M. A célula, uma abordagem molecular. 2 ed P. Alegre, Artes Médicas, ALBERTS, B. e colaboradores. Fundamentos da Biologia Celular. P. Alegre, Artes Médicas, ALBERTS, B. e colaboradores. Biologia Molecular da Célula. 4 ed. P. Alegre, Artes Médicas,

4 Uma breve revisão de Biologia Celular Unidade I A lógica da composição molecular dos seres vivos: DE QUE SÃO FEITAS AS CÉLULAS? Os conceitos primordiais para o entendimento dos seres vivos são aqueles relacionados aos tipos de moléculas que os compõem. Os seres vivos são formados por células e todas as células são constituídas pelos mesmos componentes químicos, organizados em uma lógica muito simples: átomos se agrupam para formar moléculas, estas, nos seres vivos são as vezes muito grandes, e por isto chamadas de macromoléculas, que se associam para formar as organelas e demais partes da célula. (Figura 1). Figura 1. Organização das estruturas celulares a partir dos átomos. 1. A água e suas propriedades especiais A água é a molécula mais abundante nos sistemas vivos e perfaz 70%, ou mais, do peso da maioria das formas de vida. Sempre admitimos a água como um líquido inerte, suave, conveniente para muitos propósitos práticos. Embora seja quimicamente estável, ela é uma substância com propriedades incomuns. Na verdade, a água e seus produtos de ionização, os íons H+ e OH-, influenciam profundamente nas propriedades de muitos componentes importantes das células, como as enzimas, as proteínas, os ácidos nucléicos e os lipídios. A molécula da água é eletricamente neutra, mas o arranjo dos átomos de hidrogênio e oxigênio em forma de V torna essa molécula um dipolo elétrico. Pela presença dos dois pólos (+ e -) a água é dita um solvente polar. A água é melhor solvente do que a maioria dos líquidos comuns. Quase todos os sais minerais, podem ser dissolvidos na água sob forma de íons, como por exemplo, os íons de Na +, Cl -, K +, Mg ++. Estes íons, em especial, são de fundamental importância no controle da quantidade de água nas células (pressão osmótica), e atuam também no funcionamento de muitas enzimas e na excitabilidade das células. As moléculas orgânicas, que são as moléculas mais importantes na constituição e 4

5 funcionamento dos seres vivos, podem apresentar três diferentes comportamentos com relação a água: a) são solúveis (se solubilizam totalmente na água, como a maioria dos glicídios); b) são insolúveis (por exemplo, as gorduras neutras), ou c) são anfipáticos, isto é, possuem uma parte da molécula que se dissolve na água e outra que é insolúvel. Temos,como exemplo desse último tipo, os lipídios e proteínas que compõem as membranas. A forma e propriedades funcionais que as macromoléculas vão apresentar são profundamente influenciadas pelo modo com que elas interagem com a água. Sendo assim, esse líquido inodoro, incolor e sem gosto desempenha, no funcionamento celular, um papel muito importante. 2. As moléculas orgânicas Em uma primeira observação, podemos constatar que os seres vivos são quimicamente muito complexos. Suas moléculas orgânicas são gigantescas quando comparadas as moléculas dos seres brutos e, além disso, são extremamente variáveis. Por exemplo, um organismo bem simples como uma bactéria, pode ter mais de proteínas diferentes. Um ser humano deve ter em torno de tipos de proteínas. Como poderemos estudar quimicamente estes seres, se, considerando somente as proteínas, temos uma diversidade tão grande? Esta tarefa, que aparentemente é impossível, torna-se facilitada pelo fato de que as moléculas biológicas podem ser organizadas em apenas 4 classes. Além disso, deve-se levar em conta que as moléculas orgânicas são formadas por, aproximadamente, 30 componentes básicos. Entender esta classificação é fundamental para a compreensão da química da vida. As quatro classes de moléculas orgânicas que estão presentes nas células são as seguintes: A) Glicídios (também chamados de açúcares ou carboidratos) B) Ácidos nucléicos C) Proteínas D) Lipídios (gorduras) As três primeiras classes formam MOLÉCULAS POLIMÉRICAS, isto é, são moléculas compostas por unidades que se repetem, denominadas MONÔMEROS. Figura 2. Formação de polímeros Podemos resumir a composição das macromoléculas orgânicas dos seres vivos na Figura 3, em que encontramos os átomos que compõem cada classe de macromolécula, os monômeros de cada classe e o polímero formado. 5

6 Devemos lembrar que na Figura 3 as moléculas poliméricas aparecem formadas por poucos monômeros, mas na realidade, geralmente, elas são formadas por milhares deles. No grupo dos glicídios, o principal monômero é a glicose. Nas proteínas, os monômeros são 20 diferentes aminoácidos e, nos ácidos nucléicos, são basicamente 8 nucleotídeos. Somando-se a estes alguns tipos predominantes de lipídeos, teremos então, aproximadamente os componentes químicos básicos, e suas variações, que são predominantes nos seres vivos. 2.1 PROTEÍNAS As proteínas são as moléculas responsáveis pelo funcionamento da célula. Figura 3. Classes de moléculas presentes nas células Como podemos ver na Figura 3, seis principais tipos de átomos vão formar todas as moléculas orgânicas dos seres vivos. Estes seis elementos se organizam em aproximadamente tipos de moléculas (os monômeros) que podem ser classificados por sua estrutura química em 4 grupos. Praticamente todas as atividades da célula e, portanto, de um organismo são executadas por proteínas. O transporte de substâncias é realizado por proteínas, como por exemplo, a HEMOGLOBINA que transporta oxigênio. O movimento das organelas no interior da célula, e mesmo o movimento proporcionado pelos músculos, como um todo, é resultado da interação de proteínas como a TUBULINA e DINEIRA; a ACTINA e a MIOSINA. A proteção do nosso corpo contra os microrganismos que causam doenças é dada pela ação de ANTICORPOS, que são proteínas. Todas as reações químicas que, constantemente, estão ocorrendo em nosso organismo, são realizadas por proteínas especiais chamadas de ENZIMAS. Enfim, todo o funcionamento do nosso organismo se dá graças à atividade das PROTEíNAS. Cada uma dessas funções é realizada por uma proteína diferente. Existe, 6

7 no corpo humano, cerca de tipos diferentes de proteínas, cada uma sendo especialista em uma função. As proteínas são construídas a partir de 20 tipos de aminoácidos, que diferem entre si através de uma parte da molécula, chamada de radical. estrutura primária. A substituição de um único aminoácido em uma cadeia protéica, provoca uma alteração na estrutura primária dessa proteína. A conseqüência da modificação pode ser grave, resultando em uma nova proteína que não funcione corretamente dentro da célula. Chamamos de estrutura secundária a interação entre os aminoácidos vizinhos um uma cadeia polipeptídica. A interação entre radicais + e ou hidrofóbicos e hidrofílicos fazem com que parte da cadeia se organize em α hélice ou pregas (folhas) β. Na Figura 5, está representada a estrutura primária da ribonuclease bovina, que é uma enzima que degrada o RNA. Na estrutura primária, está explícito apenas qual é a ordem dos aminoácidos que compõem uma proteína, ou seja, qual é o primeiro, o segundo, o terceiro... até o último aminoácido. Figura 4 - Os 20 aminoácidos que compõe as proteínas As proteínas são formadas pela união de 100 ou mais aminoácidos. O que vai diferenciar uma proteína de outra é a seqüência dos aminoácidos que a compõem. Como existem 20 diferentes tipos desses aminoácidos e as várias proteínas podem ter comprimentos diferentes, temos uma diversidade muito grande nessa classe de macromoléculas (figura 4). Por exemplo, a enzima ribonuclease bovina é formada por 124 aminoácidos, já a albumina do soro humano é formada por 528 aminoácidos. A seqüência de aminoácidos que compõe uma proteína, recebe o nome de Figura 5. Estrutura primária da ribonuclease bovina A estrutura terciária de uma proteína, por sua vez, é aquela que representa como é a sua forma tridimensional. O formato da mioglobina, ou seja, sua estrutura terciária é representada na da Figura 6. A estrutura terciária das 7

8 proteínas depende da seqüência de aminoácidos (estrutura primária). Figura 6. Estrutura secundária e terciária da mioglobina. Forma e Função das Proteínas Para todo o lado que olhamos, podemos observar que a forma dos objetos é que ditam a sua função. Na Figura 7, temos a representação de uma tesoura e de uma colher. É muito difícil cortar um pano com uma colher, ou comer sopa com uma tesoura. A forma desses objetos é que permite sua função. Figura 7- Relação entre forma e função O modo como uma proteína irá desempenhar a sua atividade dependerá de sua forma tridimensional, ou seja, depende de sua estrutura terciária, que em última análise depende da seqüência de aminoácidos que compõe a proteína (estrutura primária). A troca, acréscimo ou retirada de um aminoácido PODE ocasionar alterações na estrutura dessa proteína, alterando sua forma e, portanto, sua função. A troca de um aminoácido na proteína ribonuclease, por exemplo, a substituição do terceiro aminoácido (treonina) por uma glicina resultará em uma proteína com outra forma tridimensional e incapaz de executar sua função. Somos formados por aproximadamente 100 trilhões de células. As células são estruturas muito organizadas cujo funcionamento é, essencialmente, realizado por uma classe de moléculas, as proteínas. São as proteínas que irão dar forma as estruturas celulares, transportar substâncias, realizar as reações químicas necessárias a sobrevivência e crescimento da célula, enfim são elas que irão pôr as células a funcionar. Existem milhares de proteínas diferentes em cada célula. Cada proteína está envolvida em uma função ou atividade específica. Diferentes células apresentam proteínas diferentes, o que explica as variações nas formas e funções observadas em cada tipo celular Portanto, para entender o funcionamento celular temos que olhar com atenção para as proteínas. As proteínas são cadeias de aminoácidos. Imagine uma 8

9 proteína como um colar de pérolas, cada aminoácido sendo uma pérola. Existem 20 diferentes tipos de aminoácidos, o que poderia ser representado em nosso colar por pérolas de 20 cores diferentes. O número de pérolas e a seqüência nas cores das pérolas (aminoácidos) variam de proteína para proteína, como nos dois "colares" vistos na Figura 8. Figura 8: Diferentes proteínas podem possuir diferentes números de aminoácidos (como no exemplo aqui temos um "colar" com 11 e outro com 9 contas). As proteínas diferem também com relação a seqüência de cores das contas do colar (seqüência de aminoácidos). O número de aminoácidos varia de uma proteína para outra, as menores tem em torno de 50 aminoácidos e as maiores perto de As proteínas se dobram formando uma estrutura tridimensional típica, ou seja cada proteína tem uma forma definida que depende da seqüência de aminoácidos que possui. É essa forma que vai ser responsável pela função da proteína. Observe a sua volta diferentes objetos e veja como a função de cada um deles está relacionada à sua forma. É a estrutura tridimensional que permitirá a uma enzima (proteína que ativa reações químicas) encaixar-se perfeitamente ao seu substrato e alterálo. Vamos a um exemplo: o fator VIII é uma proteína de aminoácidos e está envolvida na coagulação sanguínea. A ausência ou a redução da atividade dessa proteína no sangue causa a hemofilia clássica (hemofilia A), condição em que a pessoa pode morrer devido à hemorragia intensa e de longa duração, desencadeada por qualquer pequeno ferimento. Há casos em que os hemofílicos têm o fator VIII no sangue, porém, essa proteína apresenta alguns dos seus aminoácidos trocados ou faltando, e isso causa uma alteração no formato tridimensional dessa proteína, impedindo que ela se ligue com as outras proteínas envolvidas na coagulação sanguínea, ou dificultando essa ligação. Sabe-se também que algumas substituições de aminoácidos na proteína podem ter efeitos menos drásticos, provocando apenas uma pequena alteração de forma do fator VIII, sem comprometer o funcionamento de modo muito intenso. Neste caso, a pessoa pode ter um tempo de coagulação um pouco maior do que a maioria dos 9

10 indivíduos, sendo, no entanto, normal e não hemofílica. Enzimas As enzimas formam uma classe especial de proteínas que tem como função catalisar (acelerar) as reações químicas. Cada enzima é especializada em acelerar uma reação específica. Por exemplo, a enzima amilase age sobre o amido e o degrada até glicose. O amido, que é a substância que vai ser alterada durante a reação química, recebe o nome de SUBSTRATO. Na enzima, existe uma região que se liga especificamente ao substrato e a esta região chamamos de SÍTIO ATIVO. Assim, após a interação do substrato com o sítio ativo, ocorre a reação química, sendo liberado o PRODUTO da reação, que no caso da amilase, é a glicose. As enzimas não se alteram com a reação química que promovem, saindo intactas do processo, podendo ir localizar mais substrato para catalisar nova reação (Ver Figura 9). Figura 9 Esquema de uma reação enzimática As Proteínas na Nossa Dieta As proteínas, enquanto macromoléculas, não são essenciais na dieta humana. Alguns monômeros que formam as proteínas é que são considerados essenciais para nutrição humana. Os aminoácidos chamados de essenciais são aqueles que nossas células não conseguem produzir. As proteínas presentes nos alimentos são degradadas no aparelho digestivo. Essa degradação corresponde à separação da cadeia polipeptídica em monômeros. Os aminoácidos liberados são, então, levados através do sangue para todas as células do nosso corpo. Uma vez no interior de nossas células, esses aminoácidos serão utilizados para compor as nossas proteínas e fazer funcionar o nosso organismo. As proteínas de um bife eram importantes no músculo da vaca. As proteínas do ovo seriam importantes para o pintinho que iria se desenvolver naquele ovo. Se essas proteínas entrassem intactas em nossa circulação, de nada adiantaria, pois não estariam aptas a desempenhar as funções que as nossas células devem executar. Além do mais, como sabemos, toda proteína estranha serve como antígeno, e provavelmente, a absorção de uma proteína de vaca ou de galinha provocaria uma reação alérgica. Nosso sistema imune reconheceria essas proteínas como estranhas ao organismo e criaria anticorpos contra elas. As proteínas são moléculas muito grandes. Por exemplo, o colágeno é composto por aproximadamente

11 aminoácidos. Essa proteína fibrosa é o principal componente da matriz extracelular e do tecido conjuntivo. Se considerarmos que a molécula da água (que é bem menor que a de um aminoácido) tem dificuldade de atravessar a pele, como poderia ser absorvida uma molécula de aminoácidos? Mas muitos cremes vendem a idéia de que podemos repor o colágeno que está faltando em nossa derme, usando colágeno de galinha. Na verdade essa proteína não consegue atravessar a pele e chegar na derme, onde normalmente está depositada. Caso isso acontecesse, provocaria uma reação alérgica (seria um antígeno). Os aminoácidos são divididos em essenciais, isto é, aqueles que precisam fazer parte de nossa dieta, pois não temos a capacidade de sintetizá-los e não essenciais (aqueles que podemos sintetizar). A quantidade de proteínas necessárias na dieta varia conforme a idade e o estado fisiológico. Crianças, gestantes e lactantes necessitam mais proteínas do que adultos. Um adulto jovem, com intensa atividade física, deve consumir em torno de 56g diária de proteínas. Os alimentos de origem animal, como carne, leite e ovos são ricos em proteínas. Os vegetais também têm proteínas porém em quantidades menores. Por exemplo, uma fatia de pão de trigo integral possui 2 gramas de proteína, mas como essa é uma proteína de baixa qualidade, um adulto jovem precisaria comer 72 fatias diárias para obter as 56 g de proteínas. Resumindo o que foi apresentado sobre proteínas, podemos dizer que: O funcionamento de um organismo depende de suas proteínas. O funcionamento de cada proteína depende de sua forma. A forma de uma proteína depende da seqüência dos aminoácidos que a compõem. A questão agora é explicar: Como o organismo estabelece seqüência de aminoácidos que deve estar presente em cada proteína? A seqüência de aminoácidos das proteínas está escrita (codificada) nos genes. Os genes são compostos de outro tipo de molécula orgânica, os ácidos nucléicos. 2.2.ÁCIDOS NUCLÉICOS Os ácidos nucléicos também são macromoléculas poliméricas, formadas por monômeros chamados de nucleotídeos. Cada nucleotídeo é formado por uma base nitrogenada, um açúcar (ribose ou desoxirribose) e fosfato (Figura 10): Figura 10. Nucleotídeo 11

12 Estes monômeros se unem para formar dois tipos de polímeros, o DNA (ácido desoxirribonucléico) e o RNA (ácido ribucléico). Os ácidos nucléicos são formados pela união de nucleotídeos (Figura 11). Figura 11- Molécula de ácido nucléico 1) Capacidade de replicação. Com o auxílio de enzimas, a dupla hélice de DNA se abre, formando fita simples e pode ser duplicada, originando cópias exatamente iguais a molécula original. 2) Capacidade de conter a informação da seqüência de aminoácidos que compõe as proteínas. As seqüências de nucleotídeos do DNA determinam a estrutura primária das proteínas. Na molécula de DNA encontramos as seguintes bases: adenina (A); citosina (C); guanina (G) e timina (T) e são chamados de desoxiribonucleotídeos, porque o açucar é a desoxiribose. A molécula de DNA é formada por uma cadeia dupla, tendo algumas características importantes. Sempre que existir uma adenina em um lado da cadeia, teremos uma timina no outro e sempre que ocorrer uma citosina em um lado da cadeia, teremos uma guanina no outro. Chamamos isto de complementariedade das bases, ou seja, as timinas sempre fazem par com as adeninas e as citosinas sempre pareiam com as guaninas. Figura 12. Estrutura da molécula de DNA mostrando a complementariedade das bases A=T; C=G. Duas propriedades importantes resultam da estrutura do DNA: Figura 13- Replicação da molécula de DNA O RNA é uma molécula formada por uma única cadeia, ou seja, é fita simples. Os nucleotídeos do RNA são chamados de Ribonucleotídeos porque o açúcar é a ribose. No RNA a base uracila (U) substitui a Timina do DNA. Os diferentes tipos de RNAs são extremamente importantes para fazer com que a informação genética contida no DNA seja traduzida em uma seqüência de aminoácidos, originando as proteínas (será visto adiante) GLICÍDIOS Os glicídios, também chamados de carboidratos ou açúcares são polióis de aldeídos ou cetonas, divididos em: 12

13 a) Monossacarídeos - como por exemplo a glicose e a frutose. Os monossacarídeos podem unir-se formando dissacarídeos. Por exemplo, a sacarose (açúcar de cana) é a união de uma frutose e uma glicose. A maltose é formada pela união de duas moléculas de glicose e a lactose (açúcar do leite) é formada pela união de galactose e glicose. As principais funções desempenhadas pelos glicídios são: -ENERGÉTICA: são fonte de energia para a célula (ou reserva de energia) - ESTRUTURAL: formam as paredes das células vegetais -RECONHECIMENTO: estão envolvidos no processo de reconhecimento célula-célula nos tecidos dos animais pluricelulares, através do glicocalix LIPÍDIOS Os lipídios ou gorduras desempenham importante papel na estrutura e função celular. Há várias classes de lipídios e cada uma possui funções biológicas específicas. Os ácidos graxos são a unidade fundamental da maioria dos lipídios e junto com os triglicerídios constituem as principais gorduras neutras que funcionam como reservas energéticas. Figura 14 -Exemplo de alguns monossacarídeos b) Polissacarídeos - são formados pela união de vários monossacarídeos (são POLÍMEROS DE GLICOSE) Os três polissacarídeos mais importantes são o AMIDO (reserva de energia dos vegetais), o GLICOGÊNIO (reserva de energia dos animais) e a CELULOSE (constituinte da parede das células vegetais). A diferença entre esses polissacarídeos está na ligação química que une as glicoses. Fig 15 - Exemplos de ácidos graxos. Já os fosfolipídios e os esfingolipídios são lipídios derivados dos triglicerídios. Nesses lipídios, uma das cadeias de ácido graxo é substituída por uma estrutura química POLAR. Desta forma, 13

14 estas moléculas terão uma parte polar (hidrofílica) e uma parte apolar (hidrofóbica) Os fosfolipídios e esfingolipídios são componentes fundamentais das membranas biológicas (será visto adiante). Outra classe de lipídio é a dos esteróides que podem ter função estrutural, como o colesterol que é um componente da membrana plasmática. Outra função desempenhada pelos esteróis é a hormonal, como por exemplo a testosterona, progesterona. muito específica, a amilase desdobra o amido em glicose. Se ao invés de acrescentar saliva na mistura, acrescentássemos os aminoácidos que compõem a amilase, iria ocorrer a reação de degradação do amido? É claro que não. Uma pilha de tijolos não é o mesmo que uma casa. Uma mistura de aminoácidos isolados, não possui as propriedades da proteína que poderia ser formada pela união desses aminoácidos. Para que uma proteína desempenhe uma função definida, é necessário que ela tenha uma forma específica. A estrutura ESTRUTURAS SUPRA-MOLECULA- RES E A EMERGÊNCIA DE NOVAS PROPRIEDADES Um conceito importante para o entendimento dos seres vivos é o de propriedades emergentes. Vejamos um exemplo bem simples: um professor demonstra a ação enzimática da amilase salivar, através de um experimento muito comum, que pode (e deve) ser realizado em sala de aula. Nesse experimento, uma solução de Maizena é fervida e distribuída em dois frascos. Em apenas um dos frascos adiciona-se um pouco de saliva e,depois, uma gota de lugol (ou solução de iodo) é acrescentada em ambos os frascos. Neste caso, a alteração de cor que se observa no frasco é explicada pelo fato da enzima presente na saliva ter a PROPRIEDADE de degradar o amido da Maizena. Essa é uma propriedade catalítica tridimensional de uma proteína é resultado da união de aminoácidos em uma seqüência também específica. Portanto, é a ligação sucessiva de um aminoácido ao outro que irá determinar a forma final de uma proteína e sua capacidade funcional. As macromoléculas apresentam propriedades novas que não estão presentes nos seus componentes isolados. A amilase, por exemplo, tem a capacidade de degradar o amido, porém esta propriedade não está presente em nenhum dos aminoácidos que compõem a amilase. Quando, pela união de aminoácidos em uma seqüência específica, a macromolécula amilase se forma, EMERGE uma nova propriedade (capacidade de degradar a amido) que não está presente nos seus componentes. As propriedades emergentes são um atributo da forma esterioquímica da macromolécula. Do mesmo modo que a forma da tesoura confere a esse instrumento uma propriedade nova (capacidade de 14

15 cortar), a forma da proteína amilase lhe permite catalisar a reação amido glicose. Muito do funcionamento celular depende das propriedade emergentes de suas macromoléculas. Mas as células não são formadas apenas de macromoléculas, elas possuem também ESTRUTURAS SUPRAMOLECULARES. Estruturas supramoleculares são estruturas formadas por várias macromoléculas. Um exemplo de estrutura supramolecular é o ribossomo (Figura 16). Cada sub-unidade do ribossomo é formada por várias macromoléculas. A sub-unidade maior é formada por 3 diferentes RNAs ribossômicos: um com 120 nucleotídeos (nts), outro com 160 nts e o terceiro com 4700 nts. Além dos RNAs a sub-unidade maior apresenta 49 diferentes proteínas (denominadas L1, L2, L3,... até L49). Na sub-unidade menor temos apenas um rrna de 1900 nts associado a 33 proteínas (denominadas S1, S2,..até S33). Os ribossomos são estruturas capazes de auto-montagem, isto é, basta colocarmos todos os componentes juntos e, em condições físico-químicas apropriadas, automaticamente as sub-unidades do ribossomo montam-se. É possível, portanto, desmontar e remontar os ribossomos em tubos de ensaio. E sempre, após a automontagem, uma PROPRIEDADE nova EMERGE : os ribossomos são capazes de fazer síntese de proteínas. Todas as organelas intracelulares são estruturas supramoleculares. A mitocôndria, por exemplo, é formada por um grande número de proteínas, lipídios, DNA, RNA... que formam suas membranas, os seus ribossomos, corpúsculos elementares, etc... Estas macromoléculas, ao se associarem, formam a mitocôndria que possui propriedades novas que não estão presentes nos componentes isolados. Por exemplo, a síntese quimiosmótica do ATP só é possível graças à estrutura da mitocôndria que é dada pela totalidade de seus componentes associados, e não pode ser realizada apenas por um ou outro componente da mitocôndria. Este é outro exemplo de uma propriedade emergente, que só se manifesta a partir do surgimento de uma estrutura com organização supramolecular. Figura 16.Ribossomo dos eucariontes 15

16 UNIDADE II A ORGANIZAÇÃO CELULAR O tema de estudo da Biologia, a VIDA é uma propriedade emergente de uma supraestrutura: a célula. A Vida originou-se na Terra a +/- 3.5 bilhões de anos atrás quando montaram-se as primeiras células. O CONCEITO DE CÉLULA MÍNIMA A definição mais comum para célula é: unidade morfo-fisiológica dos seres vivos. Mas o que caracteriza uma célula? Quais são os componentes MÍNIMOS para que uma estrutura possa ser considerada uma célula? De uma forma geral, quando perguntamos como é constituída e como funciona uma célula, a resposta mais comum é:...formada por membrana, citoplasma e núcleo. A membrana reveste a célula, fazendo as trocas com o meio, o citoplasma contém as organelas responsáveis pelo funcionamento da célula e o núcleo controla este funcionamento. Devemos considerar, entretanto, dois aspectos importantes: 1) As bactérias e demais procariontes são organismos celulares e não possuem núcleo; 2) Quando dizemos que o núcleo controla o funcionamento celular, não fornecemos nenhuma idéia de como isto ocorre. Esta visão da constituição e funcionamento celular é originária do fim do século passado e, nessa época, o estudo da estrutura e do funcionamento celular dependia exclusivamente do microscópio óptico e de alguns corantes. Neste período, o que mais chamava a atenção, quando se observava uma célula, era a presença do núcleo. Posteriormente, verificou-se que, no núcleo, estavam os cromossomos e inferiuse que estes eram depositários dos genes. Assim, a idéia de que, no núcleo, estava o controle do funcionamento celular é relativamente antiga, porém por muito tempo não foi possível saber exatamente como esse controle era exercido. Figura 17. Aspecto geral da organização celular de um procarionte. CARACTERÍSTICAS BÁSICAS DE UMA CÉLULA (uma concepção atual) Se a descrição de uma célula como um conjunto de membrana, citoplasma e núcleo é uma visão originária do fim do século passado, quais seriam as características da organização celular em uma visão contemporânea? Para responder essa questão temos que pensar em características que sejam comuns a todas as células, sejam elas procarióticas e eucarióticas. São quatro as partes essenciais que podemos encontrar em toda célula: 16

17 1 Membrana - delimita a célula, separando os demais elementos celulares do meio ambiente e regulando as trocas da célula com o meio; 2 Maquinaria metabólica conjunto de enzimas e proteínas capazes de utilizar a matéria e energia do meio ambiente para realizar as funções celulares; 3 Informação genética - informação de como, quando e onde montar as proteínas da máquina metabólica e demais proteínas estruturais da célula 4 Maquinaria de síntese protéica é constituída por ribossomos, mrnas e trnas capazes de transformar a informação genética em maquinaria metabólica. Estes componentes celulares podem ser facilmente reconhecidos nos Mycoplasma, um tipo de bactéria, que são os seres celulares estruturalmente mais simples que conhecemos (Ver Figura 17). Vamos, a seguir, tratar de cada uma dessas partes que compõem o que podemos chamar de uma célula mínima. ambiente. Estas trocas são controladas pela membrana plasmática. Por isto a principal característica da membrana é a PERMEABILIDADE SELETIVA. Assim, a membrana é permeável porque deixa passar substâncias através dela, porém, faz isso seletivamente, ou seja, escolhendo o que deve entrar e sair da célula. Para se entender como a membrana realiza esta função de permeabilidade seletiva, temos que estudar como a membrana é constituída quimicamente e como estes componentes atuam. Os lipídios da membrana são diferentes dos lipídios que são usados como reserva de energia (ácidos graxos e triglicerídios). Enquanto os lipídios energéticos são insolúveis em água, os lipídios que compõe a membrana (chamados de fosfolipídios, esfingolipídios e outros) são ANFIPÁTICOS, ou seja, têm uma parte da molécula que é eletricamente carregada e hidrofílica (solúvel em água), e outra parte que é hidrofóbica (insolúvel em água) - Figura 18. MEMBRANA CELULAR O que delimita a célula do resto do universo é uma fina membrana LIPO- PROTÉICA chamada membrana plasmática ou membrana celular. A célula não pode se isolar do meio em que se encontra, precisando manter uma constante troca de matéria e energia com o Figura 18-.Estrutura de um Fosfolipídio Tendo esta característica anfipática, os fosfolipídios, quando colocados em água, vão ter uma organização típica, formando 17

18 finas membranas em BICAMADAS, conforme representado na Figura 19. proteínas da membrana também terão uma parte hidrofílica e uma parte hidrofóbica. Figura 19 Formação de bicamadas lipídicas quando os fosfolipídios são colocados em água. Desta forma, sempre que colocarmos lipídios anfipáticos em água, formar-se-ão bolhas e a água estará tanto do lado de dentro da bolha, quanto do lado de fora (Figura 19). A água e todas as substâncias hidrossolúveis, como os açúcares, aminoácidos, nucleotídeos, por não serem solúveis em lipídios, não podem passar pela camada hidrofóbica da membrana. Como, então, a membrana realiza a sua função de permeabilidade seletiva? Só existe permeabilidade seletiva graças à ação do outro componente das membranas: as PROTEÍNAS. Como sempre, as atividades de funcionamento dos organismos estão relacionadas às proteínas. As proteínas das membranas também são ANFIPÁTICAS, ou seja, elas têm uma parte formada por aminoácidos polares (com carga elétrica) e outra parte constituída preponderantemente com aminoácidos apolares. Desta forma, as Figura 20. Estrutura das proteínas da membrana Por terem tanto regiões hidrofóbicas como regiões hidrofílicas, as proteínas anfipáticas vão se intercalar entre os fosfolipídios. (figura 20 e 21) O Modelo do MOSAICO FLUÍDO das membranas biológicas explica como se organizam e funcionam essas membranas. Segundo este modelo, temos uma bicamada de lipídios com proteínas intercaladas nesta bicamada. As partes hidrofílicas dos fosfolipídios e das proteínas ficam voltadas para as superfícies interna e externa da membrana em contato com a água. As partes hidrofóbicas dos fosfolipídios e das proteínas ficam na região interior da membrana (figura 21) 18

19 Figura 21- Modelo do MOSAICO FLUIDO da membrana biológica Este modelo é chamado de MOSAICO, porque os componentes da membrana se organizam como um mosaico (associação de pequenas peças que se encaixam ou sobrepõe para formar uma estrutura). A denominação de Mosaico FLUÍDO é justificada pelo fato de seus componentes (fosfolipídios e proteínas) não serem fixos na membrana, podendo apresentar movimentos laterais. Podemos resumir a atuação dos componentes da membrana da seguinte forma: a) OS FOSFOLIPÍDIOS atuam como uma barreira, impedindo que as substâncias que estão dentro da célula saiam e evitando que as substâncias que estão fora da célula entrem. b) AS PROTEÍNAS funcionam como portões (tecnicamente chamados de CARREADORES ou POROS), por onde passam as moléculas; são as elas que reconhecem as substâncias que devem entrar ou sair da célula. TRANSPORTE DE SUBSTÂNCIAS PELA MEMBRANA As substâncias passam pela membrana de três formas diferentes: 1) Difusão simples: Algumas substâncias como o O 2, CO 2, álcool e éter, por serem solúveis tanto em água como em gorduras, podem passar diretamente pelos fosfolipídios. Para estas substâncias, a membrana não constitui uma barreira, e suas moléculas vão difundir de onde elas estão mais concentradas para aonde estão menos concentradas (1 na Figura 22). Figura 22 Passagem de substâncias através da membrana A maioria das substâncias não pode atravessar livremente pela membrana e precisam passar pelas proteínas. Essa passagem pode ocorrer de duas maneiras: 2) Transporte passivo ou difusão facilitada. O transporte passivo ocorre, quando uma substância está mais concentrada de um lado da membrana do que do outro, e há interesse da célula que esta substância passe pela membrana. Proteínas específicas, chamadas de CARREADORES, permitem que essas 19

20 substâncias atravessem (geralmente através de aberturas ou canais nas próprias proteínas). No caso do transporte passivo, não há gasto de energia, porque é a favor do gradiente de concentração ( 2 na Figura 22). 3) Transporte Ativo: Quando é do interesse da célula transportar substâncias contra um gradiente de concentração, (ou seja, de onde tem pouco de uma substância para aonde já existe bastante dessas mesmas moléculas) a célula precisa gastar energia para fazer esse transporte (3 na Figura 22). Como podemos ver, somente moléculas não muito grandes podem entrar e sair da célula pelos carreadores. Moléculas grandes como as proteínas, ácidos nucléicos ou polissacarídeos, somente em condições muito especiais podem passar pela membrana. Moléculas grandes (macromoléculas), assim como estruturas ainda maiores como vírus ou células não passam diretamente pela membrana celular, e só entram na célula através de mecanismos de TRANSPORTE DE MASSA, chamado endocitose (fagocitose e pinocitose). Mas vale ressaltar que através da fagocitose e pinocitose as substâncias ou estruturas entram na célula, mas não passam a membrana pois entram envolvidas em membrana. NA INTERNET: Entenda melhor a membrana celular comparandoa com bolhas de sabão: BRINCAR COM BOLHAS DE SABÃO PODE AJUDAR A ENTEDER A MEMBRANA SEGUNDO O MODELO MOSAICO-FLUIDO 20

21 MAQUINARIA METABÓLICA O que permite que uma lactobactéria (bactéria do iogurte) se desenvolva tão bem no leite, transformando-o em iogurte e uma aceto-bactéria se procrie maravilhosamente no vinho, transformando-o em vinagre? Se colocarmos a bactéria do vinho no leite, ela não vai se desenvolver, o mesmo acontecendo com a bactéria do iogurte, quando colocada no vinho. Por que isto acontece? Cada célula, mesmo simples como uma bactéria, possui enzimas e outras proteínas que a capacita a desempenhar as funções para as quais está adaptada. A lacto-bactéria possui enzimas para quebrar a lactose e as proteínas do leite. Já a acetobactéria possui enzimas para transformar o álcool em ácido acético e usar outros nutrientes encontrados no vinho. Estas duas bactérias possuem diferentes maquinarias metabólicas que as tornam adaptadas para explorar recursos diversos. As diferenças que ocorrem no funcionamento entre células são explicadas pela variação nas proteínas existentes nelas. Chamamos de maquinaria metabólica o conjunto de enzimas e proteínas que vão ser responsáveis pelo funcionamento da célula (ou seja, pelo metabolismo celular). Por exemplo, as proteínas da membrana que captam nutrientes do meio externo e os transportam para o interior da célula; as enzimas que vão transformar estes nutrientes, através de complexas rotas bioquímicas, transformandoos em energia ou em outras moléculas estruturais da célula; as proteínas motoras que produzem movimento dos componentes celulares, etc... No caso específico do exemplo que estamos trabalhando, a aceto-bactéria terá as proteínas de membrana para retirar do vinho os nutrientes apropriados. No interior da célula, enzimas transformarão estes nutrientes em mais macromoléculas de aceto-bactéria. Enfim, possibilitam o sonho primordial de toda aceto-bactéria: tornar-se duas aceto-bactérias... INFORMAÇÃO GENÉTICA Porque uma aceto-bactéria colocada no leite não produz as enzimas necessárias para usar o açúcar e as proteínas do leite como nutrientes? Ou, colocando a mesma questão em um outro exemplo: sabemos que a celulose é um polissacarídeo formado de moléculas de glicose. No entanto, se por um motivo qualquer só tivéssemos papel (celulose) para comer, acabaríamos morrendo de inanição por falta de energia, embora estivéssemos ingerindo um polímero construído com glicose. Outros organismos, como cavalos, vacas ou baratas são capazes de aproveitar a glicose presente na celulose do papel. Nos dois exemplos, o que falta é a informação genética de como fazer as enzimas necessárias para aproveitar uma determinada molécula como fonte de nutriente. A informação genética está armazenada nas células sob forma de ácidos 21

22 nucléicos. Para todas as células (procarióticas ou eucarióticas), a macromolécula informacional é o DNA. Somente alguns vírus apresentam suas informações armazenadas sob forma de RNA. A informação genética total, carregada por um organismo ou célula, é denominada de GENOMA. Por exemplo, na nossa espécie, o genoma das células somáticas é constituído por 46 moléculas de DNA. Cada uma dessas moléculas se organiza sob forma de um cromossomo, ou seja, cada cromossomo contém uma única molécula de DNA que é contínua, começando em uma extremidade do cromossomo e prolongando-se sem interrupção até a outra extremidade. Temos também uma 47 a molécula de DNA que é o cromossomo mitocondrial. O genoma de células mais simples, como as bactérias, está organizado em um único cromossomo circular. Em torno de 2000 genes estão presentes no genoma de uma bactéria, como a Escherichia coli. O cromossomo bacteriano como de E. coli possui aproximadamente 4,2x 10 6 pares de bases. Ou seja, se contássemos o número de diferentes nucleotídeos ATCCGGTAACC... em uma das fitas do DNA, este número seria de, aproximadamente, nucleotídeos. É na seqüência de bases desta imensa molécula de DNA que está escrito a informação genética, nos genes dessa bactéria. Estudos moleculares recentes tem ampliado o conceito de gene: é uma seqüência de DNA que é essencial para uma função específica. Três tipos de genes são reconhecidos: 1) genes que codificam para proteínas. São transcritos para RNA mensageiro (mrna) e subseqüentemente traduzidos, nos ribossomos, para proteínas. 2) genes que especificam RNAs funcionais, como os RNAs ribossômicos (rrna); RNAs transportadores (trna) e RNAs que desempenham funções regulatórias na célula como os snorna e mirna. 3) genes não transcritos. São seqüências de DNA que, embora não sejam transcritas, desempenham alguma função. Por exemplo, os genes de replicação, envolvidos na duplicação do DNA; genes de recombinação, que são seqüências envolvidas no processo de crossing-over; seqüências teloméricas, envolvidas na proteção das extremidades dos cromossomos... Assim, o genoma contém um grande número de genes que, quando necessários, são ativados, ou seja, são copiados em RNA (ver Figura 23). 22

23 Figura 23) Exemplo hipotético do genoma de um procarionte O genoma contém muitos genes. Alguns são genes para trna, outros para rrna e outros ainda codificam para polipeptídios (mrna). A transcrição de um gene depende da região regulatória desse gene. Um dos principais elementos da região regulatória do gene é o sítio ou região promotora que corresponde ao local de entrada da RNA polimerase. Essa enzima, responsável pela transcrição de DNA em RNA, reconhece a região promotora do gene, se associa a esse conjunto de bases e passa a se deslocar pela fita molde de DNA, fazendo a ligação entre os ribonucleotídios complementares à fita de DNA. No fim do processo de transcrição temos uma fita de RNA que,após passar por algumas modificações (processamento do RNA), torna-se funcional e poderá executar as diferentes funções necessárias à síntese de proteínas. Figura 24) Processo de transcrição dos genes ribossômicos (rrna); dos RNAs transportadores trna e dos RNAs mensageiros mrnas. È mostrado também, a união de todos estes componentes no processo de TRADUÇÃO, que é a síntese de proteínas. Figura 25 Fluxo da informação genética dentro da célula. O DNA se duplica pelo processo chamado de transcrição. A informação nele contida é copia em moléculas de RNA em um processo chamado de transcrição. Os RNAs participam do processo de síntese de proteínas (tradução) 23

24 MAQUINARIA DA SÍNTESE PROTÉICA No citoplasma existem todos os elementos necessários à síntese de polipeptídios, que chamamos de MAQUINARIA DE SÍNTESE PROTÉICA: > ribossomos >RNAs transportadores > RNA mensageiro A seqüência de eventos que resulta na síntese de uma proteína pode ser resumida da seguinte forma : Transcrição do DNA em RNA (n os 1, 2 e 3 na Figura 21). Processamento do RNA para que se torne funcional (ocorre em eucariontes). Montagem do ribossomo - a subunidade menor do ribossomo reconhece o início da fita de mrna e se liga ao mrna. Essa ligação permite que a subunidade maior se associe à subunidade menor, formando-se assim um ribossomo capaz de realizar a síntese de proteínas. Primeira ligação Peptídica - o ribossomo se desloca sobre a fita de mrna e quando encontra nessa fita a seqüência de base AUG, cria no seu interior, dois sítios, um destinado a receber os trnas que trazem os aminoácidos para serem ligados à cadeia polipeptídica (sítio A) e outro que será ocupado pelo transportador que mantém a cadeia polipeptídica nascente (sítio P). Qualquer trna pode entrar no ribossomo e ocupar o sítio A, porém para que o trna permaneça nesse sítio é necessário que ele tenha uma trinca de bases que seja complementar as três bases do mrna que estão naquele momento no sítio A. A região do trna que entra em contado com as bases do mrna dentro do ribossomo é denominada de anticódon. De um modo simplificado, as moléculas de trnas são representadas como tendo em uma extremidade a região do códon e na outra a região de ligação com o aminoácido. Os trnas que possuem o mesmo anticódon transportam o mesmo aminoácido. Por exemplo, se o anticódon for AAA, esse trna estará transportando para dentro do ribossomo o aminoácido fenilalanina. Alguns aminoácidos são transportados por mais de um tipo de trnas. Por exemplo, os trnas que possuem anticódons GCA, GCG, GCU ou GCC transportam (ver tabela do código genético) para o ribossomo arginina. Desse modo, as três bases do mrna (códon) que ocupam o sítio A, ao selecionar qual o trna que permanecerá dentro do ribossomo, determinam qual o aminoácido que será adicionado à cadeia polipeptídica. O primeiro trna a ocupar o sítio A, deve ter anticódon complementar à trinca AUG. Esses trnas sempre transportam uma metionina, portanto esse é o primeiro aminoácido de toda a síntese de proteínas. A metionina inicial pode ser removida depois, o que significa que nem todas as proteínas funcionais terão esse aminoácido presente no início da cadeia. Crescimento da cadeia polipeptídica - quando os sítios A e P estão ocupados por trnas, que tenham anticodons complementares ao mrna, na parte superior 24

25 da subunidade maior do ribossomo, ocorre a ligação entre os aminoácidos que esses trnas transportam. Quando essa ligação ocorre, o ribossomo se desloca sobre a fita de mrna e esse deslocamento corresponde exatamente a três nucleotídios. Assim, a cada ligação entre dois aminoácidos, um novo códon ocupa o sítio A e determina a entrada de um novo trna que trará o próximo aminoácido a ser ligado. Com o deslocamento do ribossomo, o trna que trouxe o último aminoácido adicionado passa a ocupar o sítio P e o trna, que antes estava nesse sítio, é liberado pelo ribossomo, podendo voltar a participar da síntese de proteínas quando estiver de novo ligado a um aminoácido específico. Por exemplo, na Figura 26, no início da tradução, o sítio P está ocupado pelo códon AUG e pelo trna da metionina, e o sítio A está ocupado com o códon UUU e o trna da fenilalanina. Após a ligação entre os dois primeiros aminoácidos (metionina e fenilalanina), com o deslocamento do ribossomo, o trna da metionina perde sua ligação com esse aminoácido e sai do ribossomo. O trna da fenilalanina passa, então, a ocupar o sítio P e se mantém ligado à fenilalanina, que por sua vez está ligada à metiona. À medida que o ribossomo se desloca, a cadeia polipeptídica vai crescendo, sempre ligada ao trna que acabou de fornecer o último aminoácido. Deve-se ressaltar que, logo após o primeiro deslocamento do ribossomo, o códon de iniciação AUG fica liberado e outro ribossomo pode se associar ao mrna e iniciar a síntese de uma segunda cadeia polipeptídica. É comum encontrar, no citoplasma, vários ribossomos realizando tradução a partir da mesma fita de mrna. Desse modo, a célula pode originar várias moléculas da mesma proteína com um único RNA mensageiro. Final da síntese - os ribossomos seguem se deslocando na fita de mrna e quando o sítio A é ocupado por uma trinca UAA, ou UAG ou UGA o crescimento da cadeia polipeptídica é interrompido. Nenhum trna possui anticodons complementares a essas trincas e por isso esses codon são chamados sem sentido e sinalizam o fim da tradução. Depois que o ribossomo atinge um desses codon, as subunidades se separam. A subunidade menor pode, então, se associar novamente com a parte inicial de um mrna, iniciando novamente um processo de tradução. Através dos mecanismos de transcrição e tradução, a informação genética se transforma em maquinaria metabólica. Assim, em uma célula simples como uma lacto-bactéria, a informação contida no genoma é traduzida, isto é, esta informação é capaz de conduzir a síntese de um bom número de proteína que estarão aptas a utilizar os nutrientes presentes no leite, para manter a estrutura celular e ainda criar mais macromoléculas e permitir o crescimento desta bactéria e posterior reprodução. 25

26 Unidade III DA CÉLULA PROCARIÓTICA PARA A CÉLULA EUCARIÓTICA. Figura 26) Processo de tradução de uma proteína. A) montagem do ribossomo B) iniciação do processo de tradução C e D) elongação da cadeia de aminoácidos. Cada trna que se liga ao ribossomo, deixa um aminoácido. A TABELA DO CÓDIGO GENÉTICO Podemos dizer que uma bactéria é um bom exemplo de uma célula mínima. Vimos anteriormente como atuam a membrana, a maquinaria metabólica, a informação genética e a maquinaria da síntese protéica, para fazer uma bactéria funcionar. Mas se as bactérias são ditas células mínimas, é porque existem células muito mais complexas, as eucarióticas. O que elas possuem que não está presente nas células bacterianas? Um sistema de membranas que compartimentaliza as diversas funções da célula, chamado de SISTEMA DE ENDOMEMBRANAS; Uma rede de proteínas filamentosas que dão forma e mobilidade para a célula, chamada de CITOESQUELETO. Diga que proteína resulta do seguinte mrna: UUAUGGUUAGUCGUAGAUAUUGA A INFORMAÇÃO GENÉTICA NOS EUCARIONTES A informação genética dos eucariontes apresenta algumas peculiaridades. Nas células eucariontes o DNA está sempre complexado com proteínas. As proteínas que se associam ao DNA são de dois tipos: as histonas ou proteínas básicas e as proteínas ácidas. Quando a célula não está em divisão (durante a interfase), a molécula de DNA 26