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1 Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO Luiz Roberto R. Faria Jr. BELO HORIZONTE 2005

2 Universidade Federal de Minas Gerais Instituto de Ciências Biológicas EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO Luiz Roberto R. Faria Jr. Orientador: Prof. Dr. Fernando Amaral da Silveira Dissertação apresentada ao curso de Pós- Graduação em Ecologia, Conservação e Manejo de Vida Silvestre da Universidade Federal de Minas Gerais como requisito parcial para obtenção do título de Mestre. BELO HORIZONTE 2005

3 EUGLOSSINA (HYMENOPTERA, APIDAE) EM ÁREAS DE CERRADO S.S. E MATA CILIAR EM BRASILÂNDIA DE MINAS, MG, COM UMA DISCUSSÃO SOBRE A BIOGEOGRAFIA DO GRUPO NO CERRADO Prof. Dr. Fernando Amaral da Silveira Orientador Profa. Dra. Cláudia Maria Jacobi Prof. Dr. Lúcio Antônio de Oliveira Campos BELO HORIZONTE 2005

4 "What good is a house if you don t have a decent planet to put it on?" Henry Thoreau ( )

5 3 AGRADECIMENTOS Agora foi na dissertação! Na monografia tive a chance de ver como isto tudo é, na verdade, um trabalho de muitas pessoas e que uma assina. Resultado: naquela ocasião, só faltou agradecer a Xuxa! Espero que desta vez, se eu pecar, que seja outra vez por excesso... E se faltar o nome de alguém aqui, não foi por mal nem por ingratidão... foi apenas falta de memória. - agradeço primeiramente a Deus. Pelas abelhas, pelo Cerrado, por existir mesmo, por me amar, pelo céu estrelado do Brejão e pelo nascer do sol lá. Por mais que eu odeie acordar cedo, eu ficava feliz... - ao Fernando, meu chefão! Não tenho problema nenhum em beirar o puxa-saco quando falo nele. Afinal, ele permitiu que o nosso relacionamento fosse além do orientador/ orientado. Permitiu que eu ganhasse um amigo, um irmão mais velho aqui. É para mim um exemplo de pesquisador, mas, antes disto, uma pessoa querida! Valeu demais pela bagagem científica, pela confiança, pelas piadas infames, pela coleção de cds de rock progressivo sempre disponível!... - ao Roderic. Caramba! Não sei como seria disso tudo se não fosse este cara. Abriu mão de muita coisa dele para poder ir coletar comigo. Fez coisas que só um irmão faria. Valeu demais pela metade das coletas do trabalho, pelo companheirismo e amizade, pelas toneladas de mexido no Brejão. - à Claudinha que também teve que me agüentar um ano todo no Brejão. E eu sou uma mala! Valeu pela ajuda nas coletas, pelas conversas, pelo carinho e por me ouvir chorando as pitangas. - a todo mundo que também auxiliou nas coletas: Pepê, o Chefão, Rose, Fernando e Wesley (até gente da masto). - aos professores da Pós pelas disciplinas e tudo mais. Ao pessoal da secretaria pelos galhos quebrados. - aos funcionários do ICB pelos sorrisos, disponibilidade e por facilitar, mesmo que nos bastidores, a vida de todo mundo aqui. Obrigado mesmo! - a Profa. Cláudia Jacobi pela paciência, comentários, auxílio com as análises, pelos macetes no Excel que me pouparam neurônios, tempo e paciência. - a Profa. Alice Kumagai pelo incentivo, pelo estudante de pós-graduação é full time (segui isto à risca) e pelos generosos pedaços de bolo, pães de queijo e tals que chegavam sempre na hora certa. - ao Dr. André Hirsch pelos mapas feitos com tanta competência e camaradagem. - ao Dr. Élder Morato pelas discussões sobre biologia de Euglossina, biogeografia e pela bibliografia disponibilizada.

6 4 - ao André Nemésio pelas sugestões, discussões sobre biologia destes bichos doidos e pela bibliografia colocada à disposição. - ao Paulo Emílio (Uberrrrrrrrrrlândia) por ceder, gentilmente, seus dados da monografia e uma cópia da mesma. - a Profa. Cláudia Jacobi, ao Prof. Lúcio Campos e a Profa. Alice Kumagai pela disponibilidade em participar da banca. - ao pessoal da Fazenda Brejão. Em especial ao Zé Márcio, ao Marcelo e à Marta pela quebração de galhos, ao Levi por nos ajudar a encontrar as áreas e por estar sempre disposto a ajudar, ao Michel, Marcelo, Detinho, Valdson, Mario Zan, Delmir, Seu Zé da Anunciação pela disponibilidade. Um agradecimento especial, também, à Dona Maria e à Dona Ana pelo doce de leite na geladeira, pelo pão de queijo na mesa... Pela comida feita com carinho e pelos quilos a mais que eu arrumei neste um ano de coleta. - ao pessoal do Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas... Tudo foi mais fácil (ou menos difícil) com este pessoal por perto. Natural que, em dois anos, eu tenha tido vontade de matar alguém e que tenha corrido o risco de ser morto... Mas a gente se saiu bem! Tão bem que cheguei sozinho e vou sair com amigos. Obrigado demais: Ana, Bia, Carol, Claudinha, Dora Elizana, Flávia, Rose, Alex, André, Eduardo (conheci depois, mas valeu), Maverick, Pepê e Rodrigo. Mesmo com meu antisocial pride e sendo gás nobre, eu convivi bem e bastante com vocês! - ao Waldney por ter se tornado um grande amigo. Valeu demais pela amizade, pelo auxílio na logística da coisa, por me agüentar falando besteira, falando de abelha, de namorada, de saudade de casa, de falta de grana, da minha vida ruim. Cara, você é tão irmão que eu nem ligo de ser seu pato na sinuca. - ao pessoal da turma de mestrado... eu sei que eu sou estranho e gás nobre (de novo!)! Mas valeu demais! Agradecimento especial ao Paçoca pelas discussões biogeográficas, pelos auxílios estatísticos e por lembrar de músicas bregas que ninguém lembra mais, e à Eloísa, a geneticista mais ecóloga deste mundo. Valeu Elô pela companhia, pela amizade, por rachar pizzas e risadas nas madrugadas do icb. - ao pessoal da Mastozoologia em especial ao André Hirsch que se tornou um grande amigo. - aos amigos que ganhei aqui em BH e que foram importantes nisso tudo... Ana Paula, Mireile, Gabi, Carolina, Geovana, Batata, Cristiano, Duzinho... o pessoal da oitava e da nona presb, os basqueteiros do CEU, o pessoal da Santuário, da lanchonete da esquina de casa, o pessoal aqui da Zoologia e dos outros departamentos. Certeza que eu esqueci alguém... Não foi por mal! - aos amigos de sempre que nunca vão ficar longe, estando onde estiverem. Quem é sabe que é.

7 5 - à Patrícia por ter sido um referencial em BH durante um bom tempo. Valeu pelos vidrinhos para colocar os cheiros, pela amizade e por me emprestar comida e casa de mãe (a dela neste caso). - à Ana Paula pelo carinho que teve por mim, pela amizade, pelo auxílio nas análises de agrupamento. Pelos inúmeros galhos quebrados, mesmo de longe. - à Glycimelissa, uma abelha/ menina que existe não em publicações, mas no meu coração. Obrigado menina por ser doida, passional e bioluminescente. Neste mês você me fez sorrir em meio a esta loucura toda! (...) - quase finalizando, mas nunca em último lugar, queria agradecer minha família. Obrigado demais por serem meu porto seguro e minha estrela no céu. Quando tudo está, aparentemente ferrado, eu fecho os olhos e penso em vocês (ultimamente ganhei mais uma estrela). Amo muito vocês. Sem palavras: mãe, Vanesca e Mariah (em ordem de idade), Tia Nilza, Luiz e Marcelo (meus dois pais). E um obrigado muito especial ao Tio Zeca (e à Ângela secretária dele) que abriu sua casa aqui em BH para um cara chato, com gostos culinários que beiram o esquisito, com horários estranhos e com uma coleção de sapos. - a Capes pela bolsa de mestrado e à Vallourec & Mannesmann Florestal Ltda. pelo auxílio financeiro. - eu esqueci alguém com certeza! Sempre é assim... De qualquer forma você, esquecido (a), foi muito importante nisso tudo. Valeu, de coração!

8 RESUMO A composição da fauna de Euglossina em formações florísticas abertas é virtualmente desconhecida, o que é uma lacuna no entendimento da biogeografia do grupo. O objetivo deste trabalho foi responder às perguntas: 1) no domínio do cerrado, a composição da fauna, o número de espécies e a abundância de Euglossina em áreas de cerrado s.s. é semelhante aos de áreas de mata ciliar? 2) Espécies dos domínios florestais estariam utilizando a mata ciliar como refúgios mésicos no cerrado? 3) À fauna de que outros domínios a fauna de Euglossina do cerrado mais se assemelha, considerando abundância e número e composição de espécies? Duas áreas de cerrado s.s. e duas de mata ciliar em Brasilândia de Minas, MG (17º01 S; 45º54 W), foram amostradas mensalmente, durante o período de um ano (nov/ out/2004), com utilização de seis compostos aromáticos (ß-ionona, cineol, cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e vanilina) das 08:00 h às 16:00 h. Os resultados mostraram que: a composição da fauna de Euglossina em áreas de cerrado senso estrito e mata ciliar foi a mesma; a maior abundância e número de espécies coletados em áreas de cerrado estiveram mais relacionados a características da paisagem (proporção de vegetação nativa) do que às fisionomias vegetais em si; as matas de galeria não funcionaram como um refúgio mésico, não abrigando uma fauna característica e não funcionaram como ambientes para a penetração de espécies restritas a ambientes florestais. A diversidade de Euglossina em Brejão é comparável a de fragmentos de Floresta Atlântica em MG, embora a abundância seja menor no cerrado. A fauna de Euglossina do cerrado é carente de elementos endêmicos, sendo constituída, principalmente, por elementos de distribuição panneotropical e comuns à Floresta Atlântica e Cerrado; a fauna de Euglossina do Cerrado é mais semelhante à encontrada em áreas mais abertas e/ ou degradadas de Floresta Atlântica.

9 7 ABSTRACT Orchid bee faunas (Hymenoptera, Apidae) in open domains are virtually unknown, making it difficult to understand the biogeography of the group. The aim of this work was to answer the following questions: 1) is orchid bee fauna composition, number of species and abundance in the cerrado s.s. similar to that of gallery forests? 2) Do forest species use gallery forests as mesic enclaves in the cerrado? 3) Is the cerrado orchid bee fauna more similar to what other domains fauna, regarding abundance, number of species and species composition? Two sites each at cerrado s.s. and gallery forest at the municipality of Brasilândia de Minas, state of Minas Gerais (17º01 S; 45º54 W) were sampled monthly, during one year (nov/2003 out/2004), using six aromatic compounds (β-ionone, 1,8-cineole, eugenole, methyl trans-cinnamate, methyl salicilate and vanillin) from 08:00 to 16:00h. Results suggested that: the orchid bee fauna composition at the two kinds of environments assessed was the same; the abundance and number of species collected at each site were more related to landscape features (rate of natural vegetation) than to vegetation physiognomies; the gallery forests do not act as mesic enclaves, they did not shelter a characteristic fauna, nor they had a role as mesic corridors for penetration of forest-dependent species into the cerrado. The diversity of the euglossine fauna in Brejão is comparable to those in Atlantic Forest fragments in Minas Gerais state, although less abundant; the orchid bee fauna in the Cerrado lacks endemic elements and is composed by pan-neotropical species and elements common to the Atlantic Forest and the Cerrado; the cerrado fauna is more similar to open and/or degraded areas of Atlantic Forest.

10 8 SUMÁRIO 1 INTRODUÇÃO METODOLOGIA ÁREAS DE ESTUDO AMOSTRAGENS COMPARAÇÃO DAS FAUNAS DE EUGLOSSINA EM DIFERENTES BIOMAS CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS: SISTEMA DE INFORMAÇÕES GEOGRÁFICAS (SIG) E SENSORIAMENTO REMOTO (SR) ANÁLISE DOS DADOS RESULTADOS ABELHAS EUGLOSSINA NA FAZENDA BREJÃO COMPARAÇÃO DA FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO COM A DE OUTROS BIOMAS Abundância e número de espécies Análise de agrupamento Análise de componentes principais DISCUSSÃO NO DOMÍNIO DO CERRADO, A COMPOSIÇÃO DA FAUNA, NÚMERO DE ESPÉCIES E ABUNDÂNCIA EM ÁREAS DE CERRADO S.S. É SEMELHANTE À DE MATA CILIAR? ESPÉCIES TÍPICAS DE DOMÍNIOS FLORESTAIS ESTARIAM UTILIZANDO A MATA CILIAR COMO REFÚGIOS MÉSICOS NO CERRADO? À FAUNA DE QUE OUTROS DOMÍNIOS A FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO MAIS SE ASSEMELHA, CONSIDERANDO ABUNDÂNCIA, NÚMERO E COMPOSIÇÃO DE ESPÉCIES? Abundância, diversidade e composição de espécies Relação com outros biomas: análises de agrupamento e de componentes principais CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS... 79

11 9 LISTA DE FIGURAS Figura 1- Distribuição das áreas de amostragem e localização da Fazenda Brejão Figura 2- Similaridades entre as quatro áreas amostradas em Brejão (C1= Cerrado 1; C2= Cerrado 2; M1= Mata 1; M2= Mata 2) em relação à composição de suas faunas de Euglossina Figura 3- Análise de componentes principais das amostras de abelhas Euglossina coletadas em quatro áreas da Fazenda Brejão Figura 4- Abundância de abelhas Euglossina e a área de cobertura vegetal nativa nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.. 32 Figura 5- Abundância de abelhas Euglossina e área de monocultura de eucalipto nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km Figura 6- Mapa de cobertura vegetal e uso do solo em raios de 1-5 Km a partir dos quatro pontos de coleta amostrados na Fazenda Brejão Figura 7- Agrupamento das áreas da América Central, Amazônia, Floresta Atlântica, Caatinga e Cerrado selecionadas, de acordo com suas faunas de Euglossina Figura 8- Análise de componentes principais das amostras de 18 espécies de Euglossina presentes em 24 áreas amostradas em domínio de Floresta Atlântica, Cerrado, Caatinga e Amazônia (uma área)... 40

12 10 LISTA DE TABELAS Tabela 1- Número de espécies coletados em Brejão de acordo com as áreas e as iscas aromáticas. (B= β-ionona; CL= cineol; CT= cinamato de metila; E= eugenol; S= salicilato de metila; V= vanilina) Tabela 2- Distribuição mensal de machos de Euglossina por área de coleta na Faz. Brejão Tabela 3- Porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de eucalipto em cada área, em raios de 1 a 5 Km... 35

13 11 1 INTRODUÇÃO Euglossina (Hymenoptera, Apidae) são abelhas com o corpo freqüentemente robusto, geralmente de tegumento brilhante e que apresentam modificações no aparelho bucal (prolongamento da glossa principalmente) e nas pernas posteriores dos machos (Dressler, 1982a, Engel, 1999). A subtribo é composta por cinco gêneros, totalizando aproximadamente 200 espécies (Kimsey, 1982; Cameron, 2004). Trata-se de um grupo primariamente neotropical de abelhas, ocorrendo do sul dos Estados Unidos (Minckley & Reyes, 1996) ao sul do Brasil e norte da Argentina (Wittmann et al., 1988; Pearson & Dressler, 1985). Os machos de Euglossina coletam compostos aromáticos principalmente em flores (mas também em fontes não florais), que armazenam na tíbia posterior. As funções biológicas desses compostos não são totalmente entendidas (Dodson et al., 1969; revisão em Williams e Whitten, 1983). Sugerese que eles participem do processo de reconhecimento dos machos pelas fêmeas no momento do acasalamento (Eltz et al., 1999). O papel das Euglossina como polinizadoras na região neotropical é grande, uma vez que elas são importantes vetores de pólen de várias espécies vegetais, principalmente em Orchidaceae, Gesneriaceae, Araceae, Euphorbiaceae e Solanaceae (Williams, 1982). As Euglossina são consideradas espécies chave na região neotropical (Dodson et al., 1969) e seu papel pode ser ressaltado uma vez que elas são, muitas vezes, as principais (geralmente únicas) polinizadoras das plantas onde buscam alimento e, principalmente, das espécies onde os machos coletam substâncias aromáticas (Dressler, 1968; Williams, 1982).

14 12 Além das particularidades morfológicas e do seu papel como polinizadoras, principalmente de orquídeas, as Euglossina atraíram a atenção dos pesquisadores pela sua posição sistemática em Apini (sensu Silveira et al., 2002) (Dressler, 1982a). A monofilia de Apini é bem estabelecida (ver Cameron, 2004) e dentre as quatro subtribos, Euglossina é a única que não apresenta comportamento eussocial (Michener, 1990). A ocorrência de organização de níveis intermediários de organização social nos Euglossina é um aspecto altamente relevante para os estudos de evolução do comportamento social nas abelhas (Alvarenga, 2004). O maior passo para o conhecimento mais detalhado dessas abelhas ocorreu quando se verificou que os machos eram atraídos por vários compostos aromáticos, análogos àqueles presentes nas fragrâncias das orquídeas. A utilização dessas substâncias puras como iscas foi importante porque permitiu a realização de levantamentos faunísticos, o que abriu caminho para os mais diversos estudos (Rebêlo, 2001; ver Dodson et al., 1969). A maior diversidade de Euglossina é encontrada em ambientes florestais (Dressler, 1982a; Morato et al., 1992; Oliveira & Campos, 1995; Cameron, 2004) e, talvez, por essa razão, a maioria dos levantamentos focados nesse grupo foi realizada nesse tipo de ambiente (América Central: Janzen et al., 1982; Ackerman, 1983; Ackerman, 1989; Amazônia: Pearson & Dressler, 1985; Powell & Powell, 1987; Becker et al., 1991; Morato et al., 1992; Morato, 1994; Oliveira & Campos, 1996; Silva & Rebêlo, 1999; Floresta Atlântica: Wittmann et al., 1988; Rebêlo & Garófalo, 1991; 1997; Neves & Viana, 1997; Bonilla-Gómez, 1999; Peruquetti et al., 1999; Jesus, 2000; Brito & Rego, 2001; Bezerra & Martins, 2001; Silva & Rebêlo, 2002; Suzuki et al., 2002; Tonhasca Jr. et al.,

15 ; Nemésio, 2003; 2004), sendo que poucos levantamentos foram realizados em outros biomas (ver Nemésio & Faria Jr., 2004). A apifauna do cerrado, como um todo, é pouco conhecida devido à escassez de levantamentos nessa região (ver Silveira & Campos, 1995) e, no que diz respeito a Euglossina, praticamente desconhecida, principalmente nas regiões centrais do bioma (ver Nemésio & Faria Jr., 2004). O conhecimento da fauna de Euglossina neste domínio se resume a três levantamentos específicos realizados um em uma área de cerrado no Maranhão (Rebêlo e Cabral, 1997), um na Chapada Diamantina (BA Aguilar, 1990) e outro na região de Uberlândia, MG (Alvarenga, 2004) e a levantamentos da fauna de Apoidea em geral (Martins, 1990; Silveira & Campos, 1995; Carvalho e Bego, 1996; Viana et al., 1997). Além disto, há uma amostragem expedita realizada na Cadeia do Espinhaço, em Minas Gerais, por Nemésio & Faria Jr. (2004). O cerrado brasileiro cobre aproximadamente dois milhões de quilômetros quadrados na região central do país, representando, aproximadamente, 23% da superfície do Brasil. Em termos de área, só é superado pela Floresta Amazônica (Ratter et al., 1997). Mais de 80% do cerrado formam uma área contínua ao sul da Amazônia, cobrindo grande parte de estados como Bahia, Minas Gerais e Goiás (Camargo & Becker, 1998). Esse bioma ocupa uma posição central em relação aos outros biomas de maior extensão na América do Sul, tendo, dessa forma, extensa região de contato com os principais domínios florestais (Amazônia e Floresta Atlântica) e secos (Caatinga e Chaco) do continente (Silva, 1997). O cerrado brasileiro é considerado um hotspot de biodiversidade e se encontra, atualmente, altamente fragmentado, restringindo-se a 20% da sua área original (Myers et al., 2000) e estando sujeito a um intenso processo de

16 14 modificação, devido, principalmente, à expansão agrícola (Pinheiro & Ortiz, 1992). Como agravante, há o fato de apenas 6,2% do bioma se encontrarem em áreas protegidas (Myers et al., 2000), das quais apenas 1,5% em áreas de proteção federais (Ratter et al., 1997). O cerrado é uma savana semidecídua, composta por mosaicos que variam de formas campestres a formações florestais secas. Encravadas nesse mosaico, ao longo de cursos d água, encontram-se florestas de galeria. Apesar de estarem restritas a áreas de maior umidade e de ocupar apenas 10% da extensão total do bioma, essa fitofisionomia é encontrada ao longo de todo o cerrado (Redford & Fonseca, 1986). Florestas de galeria têm um papel importante como corredores mésicos, abrindo caminho para a colonização de áreas em regiões de cerrado por organismos dependentes de ambientes florestais que se distribuem nos biomas florestais adjacentes (ver Silva, 1996). As matas de galeria são formações florestais semidecíduas que ocorrem como faixas vegetacionais distintas ao longo de cursos d água no cerrado, desenvolvendo-se em cambissolos ou em solos hidromórficos ricos em matéria orgânica. Nos platôs, não alcançam, geralmente, mais que 100 m de largura, sendo mais largas nas depressões periféricas do bioma. As árvores alcançam alturas que variam entre 20 m e 30 m, e a composição florística dessas matas é variável ao longo do bioma (ver Silva, 1996; Leite, 2001). A importância das florestas de galeria na biogeografia do cerrado já foi constatada para mamíferos (Redford & Fonseca, 1986; Mares & Ernest, 1995; Lacher Jr. & Alho, 1998), aves (p. ex. Silva, 1996), borboletas (Pinheiro & Ortiz, 1992) e vespas (Diniz & Kitayama, 1998). Muitas questões têm sido discutidas sobre a fauna do cerrado, incluindo o número de espécies presentes, o grau de endemismo e a semelhança com a

17 15 fauna de biomas vizinhos (Amazônia, Floresta Atlântica, Caatinga, Chaco). Estudos abordando diversidade, padrões de distribuição e composição da fauna desse bioma são necessários, não apenas para aumentar o conhecimento da região mas, também, porque grandes áreas do cerrado estão sendo transformadas em paisagens agrícolas rapidamente (Camargo & Becker, 1998). O objetivo principal deste trabalho foi responder às seguintes questões: i) no domínio do cerrado, a composição da fauna, número de espécies e abundância de Euglossina em áreas de cerrado s.s. é semelhante aos de áreas de mata ciliar? ii) espécies dos domínios florestais estariam utilizando a mata ciliar como refúgios mésicos no cerrado? iii) à fauna de que outros domínios a fauna de Euglossina do cerrado mais se assemelha, considerando abundância, número e composição de espécies?

18 16 2 METODOLOGIA 2.1 ÁREAS DE ESTUDO O estudo foi realizado na Fazenda Brejão, pertencente à empresa V & M Florestal Ltda. A fazenda está localizada a 17º01 S e 45º54 W, a quinze quilômetros da sede do município de Brasilândia de Minas, noroeste de Minas Gerais (Soares, 2003). A área total da fazenda é de, aproximadamente, 36 mil ha, sendo ha de cerrado sensu stricto, ha de campo cerrado, ha de veredas e ha de mata ciliar. A área reservada à silvicultura (Eucalyptus spp.) ocupa ha (Scolforo et al., 2001). O clima da região é o tropical seco-subúmido de Holdridge, com temperaturas médias anuais de 22ºC a 24ºC; precipitação média anual entre 700 mm e 1000 mm; evapotranspiração potencial anual de 1250 mm a 1400mm e déficit hídrico anual de 180 mm a 500mm. O período com maiores índices de precipitação ocorre nos meses de janeiro e fevereiro (Golfari, 1975). Foram escolhidas quatro áreas de amostragem na fazenda, sendo duas de cerrado e duas de mata ciliar (figura 1). A localização exata de cada área amostrada é a seguinte: a) Cerrado-1 (C1): 17º02 22 S; 45º51 03 W; altitude: 549m. Área localizada próxima ao projeto Manejo Sustentado do Cerrado (V & M Florestal, UFLA) b) Cerrado-2 (C2): 17º01 14 S; 45º52 30 W; altitude: 565m. Área localizada próxima à Planta de Carbonização da fazenda. c) Mata-1 (M1): 17º04 27 S; 45º54 15 W; altitude: 493m. Área localizada próxima à Casa de Pesca, às margens do Rio Paracatu.

19 17 d) Mata-2 (M2): 17º05 29 S; 45º57 17 W; altitude: 491m. Área próxima à confluência do Ribeirão Cotovelo e do Rio Paracatu, a cerca de 100m das margens deste. Figura 1- Distribuição das áreas de amostragem e localização da Fazenda Brejão. As áreas de cerrado se enquadram na descrição de Goodland (1971) para o cerrado senso stricto: presença de árvores baixas, inclinadas, tortuosas, com ramificações irregulares e retorcidas; plantas lenhosas possuindo, em geral, casca com cortiça grossa, fendida ou sulcada, gemas apicais geralmente protegidas por densa pilosidade; plantas com folhas rígidas e coriáceas. Entretanto, C2 é uma área mais aberta, com maior espaçamento entre as árvores, do que C1.

20 AMOSTRAGENS Foram utilizadas seis substâncias aromáticas para atração de machos de Euglossina: β-ionona, cineol, cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e vanilina. Estes compostos, segundo Rebêlo (2001), estão entre os mais atrativos utilizados em estudos dessa natureza. Em cada ponto amostral, fixo durante todo o trabalho, esses compostos foram disponibilizados entre 08:00h e 16:00h, uma vez por mês, no período de novembro de 2003 a outubro de Por razões diversas (cheia do Rio Paracatu, inundando a área de coleta; problemas logísticos), a área M2 não foi amostrada no mês de fevereiro de 2004 e, no mês de março de 2004, as coletas foram realizadas entre 09:00h e 15:00h em todos os pontos. O esforço amostral total despendido foi de 368 horas e, na maioria das vezes, as duas áreas de cada ambiente foram amostradas simultaneamente por dois coletores diferentes. Os compostos aromáticos foram expostos em palinetes de algodão dispostos na área amostrada, dependurados a aproximadamente 1,5 m do chão, respeitando uma distância aproximada de 2 m entre cada um deles. As iscas foram arranjadas de forma que fosse possível a observação simultânea de todas pelo coletor. As abelhas atraídas a esses compostos foram coletadas com puçás, mortas em acetato de etila, sendo posteriormente montadas em alfinetes entomológicos e identificadas. Foram anotados, para cada exemplar, os dados referentes ao local, horário de coleta e substância atrativa. A identificação dos espécimes foi realizada utilizando-se das chaves propostas por Bonilla-Gómez & Nates-Parra (1991) e Rebêlo & Moure (1995), e através de comparação com exemplares anteriormente identificados por especialistas depositados na coleção do Laboratório de Sistemática e Ecologia de Abelhas do Departamento de

21 19 Zoologia da UFMG. Todos os indivíduos coletados foram depositados nesta mesma coleção. 2.3 COMPARAÇÃO DAS FAUNAS DE EUGLOSSINA EM DIFERENTES BIOMAS A falta de padronização na metodologia dos estudos sobre comunidades de Euglossina tem dificultado as comparações, sobretudo em relação à riqueza e diversidade (Morato, 1998). Sendo assim, foram adotados critérios para seleção dos estudos comparados. Tais critérios são, basicamente, os propostos por Nemésio (2004), com algumas alterações e adição de outros critérios: i) levantamentos realizados com utilização de iscas aromáticas para atração de machos de Euglossina; ii) freqüências das espécies (ou número de indivíduos por espécie) disponíveis no levantamento em questão (para que o levantamento seja utilizado na análise de agrupamento) ou, então, apenas o número de espécies; iii) utilização de cineol como uma das iscas; iv) pelo menos um dos compostos a seguir também utilizados: cinamato de metila, eugenol, salicilato de metila e vanilina. Quando mais de uma área foi amostrada num dado estudo, elas foram agrupadas para as análises (exceção feita a Janzen et al., 1982 e Nemésio, 2004). Espécies não identificadas nos trabalhos consultados foram excluídas no cálculo dos índices de similaridade. Entretanto, foram mantidos os valores associados a essas espécies nos cálculos de abundância relativa em cada local. Tal medida não tem implicações significativas nesse cálculo, uma vez que espécies não identificadas são, nesses casos, espécies raras na amostra. Nas demais análises (variação no número de espécies e no número de

22 20 indivíduos/hora) entre as regiões, espécies não identificadas foram consideradas. Nesta última análise, não foram utilizados os dados de levantamentos que utilizaram armadilhas para coleta de Euglossina. Foram selecionados 33 trabalhos, listados a seguir: a) América Central: Janzen et al., 1982 (duas áreas na Costa Rica: AC1, AC2) e Ackerman, 1983 (Panamá: AC3); b) Amazônia: Pearson & Dressler, 1985 (AM1) (Amazônia peruana); Becker et al., 1991 (AM2); Morato et al., 1992 (AM3); Oliveira & Campos, 1996 (AM4) (Amazonas); Silva & Rebêlo, 1999 (AM5) (Maranhão); c) Floresta Atlântica: Brito & Rêgo, 2001 (FA1) e Silva & Rebêlo, 2002 (FA2) (Maranhão); Bezerra & Martins, 2001 (FA3) (Paraíba); Neves & Viana, 1997 (FA4) e Viana et al., 2002 (FA5) (Bahia); Bonilla-Gómez, 1999 (FA6) (Espírito Santo); Peruquetti et al., 1999 (FA7); Nemésio, 2003 (FA8); Nemésio, 2004 (FA9) (Parque Estadual do Rio Doce); Nemésio, 2004 (FA10) (fragmentos em Belo Horizonte); Nemésio, 2004 (FA11) (fragmentos na região metropolitana de Belo Horizonte); Nemésio, 2004 (FA12) (Serra do Caraça) (Minas Gerais); Tonhasca Jr. et al., 2002a (FA13) (Rio de Janeiro); Rebêlo & Garófalo, 1991 (FA14); Rebêlo & Garófalo, 1997 (FA15); Jesus, 2000 (FA16) (São Paulo); Santos et al., 2000 (FA17) e Suzuki et al., 2002 (FA18) (Paraná); Wittmann et al., 1988 (FA19) (Rio Grande do Sul); d) Cerrado: Rebêlo & Cabral (CE1) (Maranhão); Aguilar, 1990 (CE2) (Bahia); Alvarenga, 2004 (CE3); Nemésio & Faria Jr., 2004 (CE4); este trabalho (CE5) (Minas Gerais); e) Caatinga: Neves & Viana, 1999 (CA1) (Bahia). Estes foram os trabalhos utilizados na análise de agrupamento. Além desses, alguns outros estudos foram selecionados para comparação do número

23 21 de espécies e número de indivíduos/hora de coleta nos diferentes biomas. São eles: a) América Central: Ackerman, 1989 (Panamá); b) Amazônia: Powell & Powell, 1987 (Amazonas); Bezerra et al., 1994 (Acre); Brown, 1998 (Rondônia); c) Floresta Atlântica: Martins & Souza, 2004 (Paraíba); Darrault & Schlindwein, 2004 (duas áreas) (Pernambuco); Lucio et al., 2004 (Minas Gerais); Camillo et al., 2000; Braga & Garófalo, 2000; Nascimento et al., 2000 (São Paulo); d) Cerrado: Silva & Albuquerque, 2004 (Maranhão); Aguiar et al., 2004 (Bahia); Anjos-Silva & Garófalo, 2004 (Mato Grosso do Sul); e) Caatinga: Aguiar, 1990 (Bahia). Vale ressaltar que estes trabalhos não foram incluídos nas análises de agrupamento por violação dos pressupostos acima sugeridos, principalmente, por não apresentarem a abundância relativa das espécies. Realizou-se, também, análise de componentes principais (PCA) para avaliar, mais detalhadamente, a variação na composição de espécies entre os trabalhos selecionados. Entretanto, nesta análise, os trabalhos realizados na Amazônia e América Central (exceção para AM5 que agrupou-se com as áreas de Floresta Atlântica na análise de agrupamento) não foram considerados, uma vez que a referida análise revelou maior afinidade entre áreas de Cerrado e Floresta Atlântica. Para a análise de componentes principais, só foram considerados trabalhos com pelo menos seis meses de amostragem e consideradas como variáveis nas análises, apenas espécies presentes em pelo menos cinco localidades ou, então, com abundância relativa maior que 10% em pelo menos um local. Tal medida permitiu a redução do número de espécies (variáveis) consideradas, reduzindo a análise de componente principais às espécies mais freqüentes em número de localidades ou, então, com uma importância local elevada.

24 22 Quando do cálculo das similaridades, Eg. avicula foi considerada sinônimo júnior de Eg. townsendi (Ramírez et al., 2002), Eg. annectans foi considerada como Eg. stellfeldi (Nemésio, 2004). Com relação a Eg. violaceifrons, foi adotada neste trabalho uma postura conservadora. O holótipo dessa espécie encontra-se desaparecido e a espécie foi descrita a partir de um único exemplar. Todas as identificações posteriores tiveram como base a descrição, chave e desenhos de Rebêlo & Moure (1995). Existe uma suspeita de que Eg. violaceifrons seja sinônimo júnior de Eg. despecta (Nemésio, comunicação pessoal). Aqui, entretanto, as duas espécies foram consideradas separadamente, seguindo a identificação fornecida em cada trabalho. 2.4 CARACTERIZAÇÃO DAS ÁREAS: SISTEMA DE INFORMAÇÕES GEOGRÁFICAS (SIG) E SENSORIAMENTO REMOTO (SR) Para gerar as análises espaciais foi empregado o módulo Spatial Analyst do sistema de informações geográficas ArcGIS 8.2 (ESRI, 2001), um mapa digital fornecido pela Mannesmann / V&M Florestal, a base cartográfica digital do IBGE / GEOMinas e duas imagens de satélite Landsat 7 ETM+, a p219/r072 e a p220/r072, de 23/08/2001, na escala de 1: e com resolução espacial de 30 m (pixeis de 30 m x 30 m = 900 m 2 ou 0,09 ha). A base cartográfica foi obtida através de arquivos digitais disponíveis nas páginas na internet do GEOMinas, 2001 e do IBGE, As imagens de satélite foram obtidas através da aquisição da Coleção Brasil Visto do Espaço / Minas Gerais da EMBRAPA (EMBRAPA, 2002). O Mapa de Cobertura Vegetal e Uso do Solo foi gerado a partir da interpretação das duas imagens de satélite Landsat 7, através da técnica de

25 23 classificação supervisionada do Programa ERDAS Imagine 8.4 (ERDAS, 1997a e 1997b) e seguindo o fluxograma estabelecido por Hirsch (2003), com checagem de campo e usando como base o mapa fornecido pela Mannesmann / V&M Florestal e o Mapa de Vegetação do Brasil (IBGE, 1995). Para este estudo foram definidas 11 classes de mapeamento, incluindo tanto tipos de cobertura natural quanto tipos de cobertura de origem antrópica. Por tipos de cobertura natural entendem-se aqui, basicamente, os tipos de cobertura vegetal, como mata de galeria, cerrado e corpos d água, entre outros. Por tipos de cobertura de origem antrópica entendem-se os tipos de uso do solo, como monocultura de eucalipto, cultura agrícola, pivô de irrigação central, solo nu, área urbana, rede rodoferroviária, entre outros. Um processamento corriqueiro em sensoriamento remoto é o cálculo do Índice Diferencial Normalizado da Vegetação (NDVI), a partir das bandas originais 3 e 4 das imagens de satélite Landsat (Jensen, 1996). O NDVI mede a quantidade de verde presente na vegetação (clorofila nas folhas), e a fórmula para o seu cálculo é a seguinte: NDVI = (((TM 4 TM 3)/(TM 4 + TM 3)) + 1) * 127 Os valores do NDVI variam entre 1 (ausência total do verde da vegetação) até +1 (o verde da vegetação é predominante absoluto). Para tornar estes valores compatíveis com a variação espectral das outras bandas, que variam de 0 a 255 classes espectrais, é acrescido o valor 1 ao resultado do NDVI e, depois multiplicado por 127. Para a obtenção das coordenadas geográficas (latitude e longitude) e da altitude dos pontos amostrais foi empregado o equipamento de GPS ( Global Positioning System ) Magellan. Para todos os demais geoprocessamentos e cálculos espaciais foi utilizado o módulo Geostatistical Analyst do programa ArcGIS 8.2 (ESRI, 2001).

26 24 Foram demarcadas áreas de 1 a 5 Km de raio tendo como centro cada um dos pontos amostrais. Os percentuais das diferentes classes de mapeamento dentro de cada dessas áreas circulares foram considerados e foi realizada regressão linear simples entre os diferentes tipos de cobertura vegetal e uso do solo em cada área com a abundância de abelhas encontrada em cada local. Considerou-se nas análises a) áreas naturais de vegetação (incluindo as diferentes fisionomias de cerrado e mata de galeria); b) monocultura de eucalipto. 2.5 ANÁLISE DOS DADOS Foram utilizados neste trabalho os índices de diversidade de Shannon- Wiener (H ) e de Simpson (λ). O índice de Simpson indica a possibilidade de que dois indivíduos tomados ao acaso de uma população sejam da mesma espécie. O índice de Shannon-Wiener, provavelmente o mais utilizado em ecologia de comunidades, é uma medida do grau de incerteza em predizer a qual espécie um indivíduo tomado ao acaso de uma população com S espécies e N indivíduos pertence (Ludwig & Reynolds, 1988). Os valores do índice de Shannon calculados para cada área foram comparados pelo teste t proposto por Hutcheson (Zar, 1996), com um nível de significância de 5%. O índice de Simpson apresenta uma baixa sensibilidade ao tamanho da amostra, conseqüência da maior importância em relação à abundância das espécies mais comuns e menor sensibilidade à riqueza de espécies. Quanto maior o valor de λ, menor a diversidade. Por isto, o índice empregado aqui foi o inverso do índice de Simpson (1/ λ), como usual na literatura, que, é diretamente proporcional à diversidade (Ludwig & Reynolds, 1988; Magurran,

27 ). O índice de eqüitabilidade aqui utilizado foi o de Pielou (J ), que expressa o H relativo ao valor máximo que H poderia atingir quando todas as espécies na amostra estivessem perfeitamente equilibradas (Ludwig & Reynolds, 1988). Para testar possíveis diferenças na abundância de Euglossina nas diferentes áreas, nos seis compostos aromáticos e durante o ano, utilizou-se do teste do qui-quadrado. Para realização deste teste, considerou-se como hipóteses de nulidade que as distribuições dos indivíduos entre as áreas (nesse caso agrupadas em cerrado e mata ciliar), compostos aromáticos, meses e horários do dia fossem iguais. Foram realizadas, também, análises de agrupamento e de componentes principais (Sneath & Sokal, 1973; Manly, 1994) para as quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão. A partir das freqüências de espécies, calculou-se a similaridade entre as faunas de Euglossina destes locais, utilizando-se o índice de similaridade percentual de Renkonen (recomendado por Wolda, 1981). Com base nestas similaridades, as localidades amostradas na região neotropical e enquadradas nos critérios selecionados foram agrupadas pelo método de UPGMA (Sneath & Sokal, 1973; Ludwig & Reynolds, 1988). A matriz de similaridade gerada a partir dos valores do índice foi comparada à matriz cofenética através do coeficiente de correlação cofenética (r c ) (ver Sneath & Sokal, 1973). A análise de componentes principais foi realizada a partir dos dados de abundância relativa das espécies nos estudos selecionados, transformados pela raiz quadrada (Zar, 1996). A comparação entre os levantamentos realizados na América Central, Amazônia, Floresta Atlântica, Cerrado e Caatinga, no que diz respeito ao número de espécies e número de indivíduos/ hora, foi realizada através dos testes não-paramétricos de Mann-Whitney (comparação de dois grupos) e de Kruskal-Wallis (comparação de três ou mais grupos) (Zar, 1996).

28 26 3 RESULTADOS 3.1 ABELHAS EUGLOSSINA NA FAZENDA BREJÃO Foram coletados 113 indivíduos de oito espécies de Euglossina nas quatro áreas amostradas durante doze meses. A riqueza em espécies obtida para a Fazenda Brejão não é estatisticamente diferente das de outros levantamentos em domínio de Cerrado (χ 2 = 0,122; GL = 1; p = 0,727). Levando-se em conta que o esforço amostral foi de 368 horas, o número de indivíduos/ hora aí coletado foi de 0,307, valor significativamente menor do que o encontrado para outras áreas no domínio de Cerrado (χ 2 = 8.895; GL = 1; p < 0,05). As espécies mais abundantes, considerando as quatro áreas, foram Eulaema nigrita (31% dos indivíduos coletados), Eg. securigera (28,3%) e Eg. melanotricha (16,8%). (Tabela 1).

29 27 Tabela 1- Número de espécies coletados em Brejão de acordo com as áreas e as iscas aromáticas. (B= β-ionona; CL= cineol; CT= cinamato de metila; E= eugenol; S= salicilato de metila; V= vanilina) Espécie/ Área/ Composto Cerrado 1 B CL CT E S V Cerrado 2 B CL CT E S V Mata 1 B CL CT E S V Mata 2 B CL CT E S V Total Euglossa violaceifrons Rebêlo & Moure Euglossa cordata (Linnaeus) Euglossa fimbriata Rebêlo & Moure Euglossa melanotricha Moure Euglossa securigera Dressler Euglossa sp Euglossa townsendi Cockrell Eulaema nigrita Lepeletier Total de indivíduos Número de espécies Diversidade (Simpson) 4,71 3,90 3,24 2,77 4,67 Diversidade (Shannon- Wiener) 1,64 a 1,27 b 1,16 bc 1,06 c 1,67 Equitabilidade (Pielou) 0,843 0,916 0,838 0,766 0,805 * Índices de diversidade seguidos por letras diferentes diferem pelo teste t de Hutcheson (5% de probabilidade) Desses 113 indivíduos, 82 (72,5%) foram coletados em áreas de cerrado s.s. (C1: 69 indivíduos; C2: 13), e 31 (27,4%) nas áreas de mata ciliar (M1: 16; M2: 15). A diferença entre as abundâncias observadas nos dois tipos de ambiente foi significativa (χ 2 = 23,01; gl = 1; p < 0,05). Com relação às oito espécies coletadas, sete estavam presentes nas áreas de cerrado (sete em C1 e quatro em C2) e cinco nas áreas de mata (quatro em M1 e quatro em M2), uma diferença não significativa (χ 2 = 0,333; gl= 1; p = 0,5637).

30 28 Houve diferença significativa na preferência por compostos aromáticos (χ 2 = 354.2; GL = 5; p < 0,05), sendo o cineol o composto mais atrativo (82,3% dos indivíduos coletados), seguido por eugenol (9,7%) e β-ionona (3,5%). Salicilato de metila foi a única substância que não atraiu nenhum indivíduo durante o período amostrado. Quando se consideram as quatro áreas amostradas, os machos de Euglossina foram ativos durante todo o ano. Apesar disso, a abundância mensal nessas áreas não foi homogênea, havendo diferença significativa no número de indivíduos coletados nos 12 meses de coleta (χ 2 = 82,08; gl = 11; p < 0,05) (Tabela 2). Tabela 2- Distribuição mensal de machos de Euglossina por área de coleta na Faz. Brejão Mês/ área C1 C2 M1 M2 Total/ mês Novembro Dezembro Janeiro Fevereiro Março Abril Maio Junho Julho Agosto Setembro Outubro Total/ áreas Do total de abelhas, 79 (69,9%) foram coletadas nos seis meses mais secos do ano (maio-outubro). Nenhum indivíduo foi coletado nos meses de dezembro e janeiro nas áreas de cerrado s.s. e, nesse caso também, houve diferença significativa entre a abundância mensal (χ 2 = 96,537; gl = 11; p < 0,05). Nenhum macho de Euglossina foi registrado nos meses de fevereiro e junho nas áreas de mata, onde as diferenças entre as abundâncias mensais

31 29 também foram significativas (χ 2 = 32,871; gl = 11; p = 0,0006). Não houve diferença significativa entre os números de indivíduos capturados nos vários horários de coleta, considerando as quatro áreas amostradas em conjunto (χ 2 = 8,416; gl = 7; p = 0,2973). Das oito espécies coletadas, apenas três estiveram presentes nas quatro áreas: El. nigrita, Eg. cordata e Eg. melanotricha. Apesar de ser a espécie de maior abundância no conjunto das amostras, El. nigrita só foi a espécie mais freqüente em uma delas (M2). Não houve diferença significativa entre as abundâncias de El. nigrita e Eg. cordata quando comparados os valores de abundância de cada uma em mata e no cerrado (respectivamente, χ 2 = 1,4; gl = 1; p = 0,2367 e χ 2 = 0,4; gl = 1; p = 0,5271). Euglossa melanotricha, apesar de presente nas quatro áreas, apresentou maior abundância no cerrado s.s. (χ 2 = 8,895; gl = 1; p = 0,0029), sendo a espécie mais comum em C2. Euglossa securigera também foi coletada em áreas de cerrado (C1 e C2) e de mata (M1), sendo a espécie dominante em duas delas (C1 e M1). Apesar disso, a abundância de Eg. securigera foi significativamente maior em áreas de cerrado s.s. (χ 2 = 10,12; gl = 1; p = 0,0015). Com relação às demais espécies, Eg. fimbriata, Eg. townsendi e Euglossa sp., foram coletadas exclusivamente em áreas de cerrado s.s. (apenas em C1) e, Eg. cfr. violaceifrons, em área de mata ciliar (M2). As áreas de cerrado s.s. apresentaram maiores valores de diversidade que as de mata ciliar (Tabela 1) e C1 foi a área com maior diversidade, seguida por C2. A diversidade encontrada em C1 foi significativamente maior que a encontrada em C2 (t = 5,52; gl = 22; p < 0,01), M1 (t = 6,85; GL = 26; p < 0,01) e M2 (t = 6,98; GL = 21; p < 0,01). Houve, ainda, diferença significativa entre os valores de diversidade em C2 e M2 (t = 2,189; GL = 29; p < 0,05). Não houve diferença significativa entre os índices de Shannon-Wiener calculados para

32 30 C2, M1 e M1, M2. Com relação à equitabilidade, as áreas de cerrado também apresentaram maiores valores que as de mata, sendo, nesse caso, C2 a área com maior valor. A matriz de similaridade e a matriz cofenética da análise de agrupamento apresentaram um coeficiente de correlação cofenética de r c = 0,92. A similaridade mínima encontrada entre dois pontos amostrais foi de 40,7% (Figura 2) e não houve formação de dois grupos separados para os ambientes de cerrado s.s. e de mata. similaridade entre as áreas (%) Figura 2- Similaridades entre as quatro áreas amostradas em Brejão (C1= Cerrado 1; C2 = Cerrado 2; M1= Mata 1; M2= Mata 2) em relação à composição de suas faunas de Euglossina A maior similaridade observada foi entre as áreas C1 e M1 (74,8%), explicada, principalmente, pela dominância de Eg. securigera e por abundâncias relativas semelhantes de Eg. melanotricha e El. nigrita. Estas foram as únicas

33 31 áreas que compartilharam sua espécie mais abundante. A área mais distinta dentre as analisadas foi M2, devido às altas abundâncias relativas de Eg. cordata e El. nigrita. Na análise de componentes principais das quatro áreas (Figura 3), 63,3% da variância foi explicada pelo primeiro componente e 100% da variância pelos três primeiros componentes. O primeiro deles ordenou os pontos de acordo com a variação espacial de Eg. securigera e de Eg. cordata, que contribuíram, respectivamente, com 50,8% e 18,3% da variância do eixo. Dessa forma, C1, C2 e M1, onde Eg. securigera estava presente e Eg. cordata apresentou abundâncias mais baixas, obtiveram valores positivos no eixo e M2, negativos (ausência de Eg. securigera no local, alta abundância relativa de Eg. cordata e a presença de Eg. violaceifrons, a terceira espécie mais importante na determinação do primeiro componente). O segundo componente explicou 24,9% da variância e, dessa forma, 88,2% da variância entre as áreas foi explicada pelos 2 primeiros componentes. O segundo eixo separou os pontos com base nas abundâncias de Eg. melanotricha, Eg. fimbriata e Eg. towsendi. Estas duas últimas espécies, por estarem presentes apenas em C1, fizeram com que esta área ficasse separada das demais. Eulaema nigrita, a espécie dominante, apresentou valores modestos nos dois primeiros eixos, não sendo importante para a determinação da relação entre as áreas.

34 32 Figura 3- Análise de componentes principais das amostras de abelhas Euglossina coletadas em quatro áreas da Fazenda Brejão. Aparentemente, a abundância de indivíduos esteve relacionada com a área de cobertura vegetal nativa e inversamente relacionada à área de monocultura de eucalipto (Figuras 4, 5 e 6). Figura 4- Abundância de abelhas Euglossina e área de cobertura vegetal nativa nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km.

35 33 Figura 5- Abundância de abelhas Euglossina e área de monocultura de eucalipto nas quatro áreas amostradas na Fazenda Brejão, em raios de 1-5 Km. A área com maior abundância de abelhas Euglossina (C1) foi a que apresentou maior porcentagem de cobertura vegetal nativa num raio de 1 Km e num raio de 3 Km ao redor do ponto de amostragem, sendo, ainda a que apresentou menor porcentagem de área coberta por monocultura de eucalipto entre as quatro áreas amostradas coletadas.

36 34 Figura 6- Mapa de cobertura vegetal e uso do solo em raios de 1-5 Km a partir dos quatro pontos de coleta amostrados na Fazenda Brejão. Na análise do gráfico pode se perceber que a abundância parece ter relação com a porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de eucalipto. O número de pontos não permitiu testar a normalidade dos dados para a realização de uma análise de regressão. Deve ser ressaltado, também, que duas espécies que participaram com um número razoável de indivíduos na amostra, Eg. fimbriata e Eg. townsendi, estiveram presentes na área C1, que foi aquela circundada por maiores porcentagens de cobertura vegetal nativa em um raio de 1 Km, 2 Km e 3 Km e pela menor quantidade de área ocupada com monocultura em áreas de 1 km a 5 km de raio (Tabela 3).

37 35 Tabela 3- Porcentagem de cobertura vegetal nativa e de monocultura de eucalipto em cada área, em raios de 1 a 5 Km Área/ tipo de cobertura Raio de 1 Km Raio de 2 Km Raio de 3 Km Raio de 4 Km Raio de 5 Km C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 C1 C2 M1 M2 Cobertura natural (%) Monocultura de eucalipto (%) COMPARAÇÃO DA FAUNA DE EUGLOSSINA DO CERRADO COM A DE OUTROS BIOMAS ABUNDÂNCIA E NÚMERO DE ESPÉCIES A comparação do número de espécies coletadas na América Central, Amazônia, Floresta Atlântica e Cerrado/Caatinga, mostrou algumas diferenças significativas entre esses domínios florísticos (Kruskal-Wallis: H = 22,403; GL = 3; p = 0). O número de espécies de Euglossina é maior na América Central e na Amazônia do que na Floresta Atlântica e no Cerrado/Caatinga. Comparações entre as regiões (método de Dunn; Ayres et al., 2003) mostraram diferenças significativas entre América Central e Floresta Atlântica (z = 2,864; p < 0,05), América Central e Cerrado/Caatinga (z = 3,462; p < 0,05), Amazônia e Floresta Atlântica (z = 3,151; p < 0,05) e Amazônia e Cerrado/Caatinga (z = 3.737; p < 0,05). Não houve diferença significativa entre o número de espécies coletadas na América Central e Amazônia (z = 0,431; p > 0,05) e entre Floresta Atlântica e Cerrado/Caatinga (z = 1,401; p > 0,05).

38 36 Com relação ao número de indivíduos por hora de coleta, não houve diferença significativa entre Floresta Atlântica e Cerrado (Mann-Whitney: U = 51,5; p = 0,9481). Não foram realizadas comparações envolvendo áreas de Cerrado e Floresta Atlântica com a Amazônia, porque a amostragem de abelhas Euglossina nesta última se restringe a levantamentos com o uso de armadilhas. O mesmo foi feito com relação às áreas da América Central, pelo número reduzido de artigos que forneciam a metodologia de coleta de forma detalhada e pelo próprio método de coleta em alguns casos (coleta de alguns indivíduos apenas). Foi calculada, ainda, a variação na abundância relativa de El. nigrita e Eg. melanotricha em áreas de Cerrado e Floresta Atlântica. Tais comparações se justificam porque a primeira delas parece estar relacionada a áreas abertas (p. ex. Morato, 1994), o que poderia sugerir uma abundância maior no cerrado. A segunda aparenta ser uma espécie típica de áreas de altitude em Floresta Atlântica e por ser coletada em grandes proporções no Cerrado (ver Nemésio, 2004; Nemésio & Faria Jr., 2004). A abundância de Eg. melanotricha foi significativamente maior no domínio do Cerrado (Mann-Whitney: U = 13,5; p = 0,007) Por outro lado, não houve diferença significativa entre as abundâncias relativas de El. nigrita no Cerrado e na Floresta Atlântica (Mann-Whitney: U = 56; p = 0,949) ANÁLISE DE AGRUPAMENTO O agrupamento das 33 áreas selecionadas mostrou, em primeiro lugar, a formação de dois grandes grupos: de um lado, América Central e Amazônia e, de outro, áreas de Cerrado, Caatinga e Floresta Atlântica (Figura 7). A única área

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