Hormônios Vegetais. Hormônio: palavra de origem grega que significa mensageiro químico

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1 Hormônios Vegetais

2 Hormônios Vegetais Hormônio: palavra de origem grega que significa mensageiro químico

3 Hormônios Vegetais Hormônio: palavra de origem grega que significa mensageiro químico Conceito de Hormônio vegetal: substância orgânica de ocorrência natural, que em baixas concentrações exercem influência significativa nos processos fisiológicos do vegetal

4 Reguladores Vegetais Regulador Vegetal ou Biorregulador vegetal substância sintética que aplicada exogenamente possuem ações similares aos hormônios vegetais conhecidos.

5 HOPKINS (2000) Os hormônios são mensageiros químicos primários que transmitem informações entre células, coordenado assim o desenvolvimento da planta

6 Principais grupos de hormônios vegetais Auxinas Giberelinas Citocininas Ácido abscísico Etileno Brassinoesteróides Salicilatos Jasmonatos Poliaminas Estrigolactonas 1-metilciclopropeno Óxido nitroso

7 Hormônios vegetais Biossíntese (locais e forma de translocação) Mecanismo de ação Efeitos fisiológicos Aplicações agrícolas

8 Sítios de síntese dos hormônios vegetais Flor AX, BR Meristema AX, GA, BR Folha jovem AX, GA Caule jovem - GA Semente imatura AX, GA, ABA, BR, JA Frutos ABA, ET, JA AX = auxina BR = Brassinoesteróides GA = giberelina ABA = ácido abscísico JA = ácido jasmônico ET = etileno CK = citocinina Folha adulta ABA, ET, JA Raiz CK, ABA

9 Mecanismo de ação dos hormônios vegetais

10 OS HORMÔNIOS TÊM MECANISMOS DE AÇÃO SEMELHANTES citoplasma Síntese Percepção Transdução do sinal Transcrição do sinal (Indução gênica) Hormônio Mensageiros secundários Expressão de genes de resposta ao hormônio Receptor Tradução do sinal (síntese protéica) Membrana Plasmática Resposta fisiológica

11 Auxinas o hormônio do crescimento (Taiz & Zeiger) Auxina = auxein (grego) = aumentar ou crescer Século XIX, Charles e Francis Darwin verificaram o fototropismo em alpiste. Em 1881 publicaram o livro The Power of Moviment in Plants Em 1926, Frits Went verificou a presença de um promotor de crescimento em aveia Em 1930, Kölg & Haagen-Smith na Holanda e Thimann nos Estados Unidos identificaram o ácido indolilacético (IAA)

12 Auxinas o hormônio do crescimento (Taiz & Zeiger) Auxina livre: biologicamente ativa Auxina conjugada (com glicose, mio-inositol, glicoproteínas): inativa. Serve para reserva e proteção contra degradação oxidativa As maiores concentrações de auxina ativa são encontradas nos meristemas apicais da parte aérea e nas folhas jovens.

13 Biossíntese de Auxinas Auxina possui várias rotas de síntese Principal precursor: aminoácido triptofano

14 Da via pentose P Eritrose 4P Fosfoenolpiruvato Da glicólise Via do ácido Chiquímico Aminoácidos aromáticos Fenilalanina Tirosina Triptofano Síntese de auxina

15 Auxinas Auxinas naturais IAA: ácido indolilacético 4 CI-IAA: ácido cloroindolacético IBA: ácido indolbutírico (mostarda e milho)

16 Auxinas Auxinas sintéticas 2,4 D: ácido 2,4 diclorofenoxiacético Dicamba: ácido diclorometoxybenzóico 2,4,5 T: ácido triclorofenoxiacético

17 Locais de síntese de auxinas Meristemas apicais da parte aérea Folhas jovens Frutos em desenvolvimento

18 Transporte de auxinas Transporte Via floema Parte aérea: ápice base (basípeta) Raiz: em direção ao ápice da raiz (acrópeta) Inibidores do transporte de auxinas NPA: ácido 1-N-naftilftalâmico TIBA: ácido 2,3,5-triiodobenzóico (em soja, para diminuir crescimento vegetativo e evitar o acamamento, sem afetar a produção)

19 Auxinas Efeitos Fisiológicos Crescimento e alongamento celular Divisão celular em cultura de tecido (c/ citocinina) Rizogênese: formação de raízes em estaca caulinar Tropismos (movimentos) Dominância apical Inibição da abscisão de folhas e frutos (depende da concentração) Efeito herbicida (em altas concentrações) Pode retardar a senescência de frutos (2,4- D em lima Tahiti )

20 Como atuam as auxinas no crescimento???

21 Como atuam as auxinas no crescimento??? Principal mecanismo de ação: Auxinas causam o alongamento celular Hipóteses para explicar como ocorre o alongamento celular: - Ativação de enzimas expansinas, devido a acidificação da parede celular - Síntese de expansinas (expressão gênica)

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23 ALONGAMENTO CELULAR -Ativação de expansinas Auxinas estimula o bombeamento de prótons para o interior da parede celular. Ocorre acidificação da parede celular e ativação de EXPANSINAS. As expansinas enfraquecem as pontes de H entre os polissacarídeos da parede (celulose, hemicelulose e pectina). Com isso diminui o potencial pressão exercido pela parede e a célula se estende (alongamento)

24 Auxinas do Aquênio de Morango aquênio Controle Sem aquênios Aquênios removidos + NAA Mantidos 3 aquênios

25 GRAVITROPISMO (Geotropismo) Raiz: Gravitropismo positivo Caule: Gravitropismo negativo

26 Fototropismo

27 TIGMOTROPISMO Crescimento em resposta ao toque Permite que as raízes cresçam ao redor de rochas Plantas trepadeiras Gavinha da videira

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29 2,4 D e 2,4,5 T - atividade herbicida Agente laranja Um helicóptero UH-1D espalhando agente laranja em uma floresta na região do delta do Mekong (1969)

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31 Usos comerciais das auxinas Prevenção da abscisão de frutos Promoção do florescimento em abacaxi Indução de frutos partenocárpicos Raleio de frutos Propagação vegetativa Herbicidas (folha larga) 2,4 D Dicamba

32 Efeito de auxina: Rizogênese Efeito de auxina no enraizamento de micro-estacas de pereira (Erig & Schuch, 2004)

33 Com IBA Sem IBA IBA = ácido indolbutírico

34 Auxina no Enraizamento de Estacas de Oliveira Com IBA Sem IBA Com IBA Sem IBA Com folhas Sem folhas

35 Auxina na Alporquia de Mangueira Anelamento + NAA NAA = ácido naftalenacético

36 AIA ou IAA = ácido indolilacético

37 Auxina e Fixação de Maçã (NAA = ácido naftalenacético) Com NAA Sem NAA

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39 GIBERELINA O regulador da altura das plantas (Taiz & Zeiger) Descoberta na década de 1950 Existem mais de 125 compostos relacionados São frequentemente associadas à promoção do crescimento do caule Aplicações em plantas intactas levam a aumentos significativos em altura Ácido giberélico é a mais comum

40 Biossíntese de giberelina geranil geranil-pp ent-copalil-pp ent-caureno plastídeo Bloqueadores chlormequat Cl-mepiquat AMO-1618 phosphon-d tetacyclacis GA 53 GA 12 GA 12 -aldeído ent-caureno ancymidol paclobutrazol retículo endoplasmático uniconazole Prohexadione-Ca GA 44 GA 19 GA 20 GA 1 Etil-trinexapac daminozide GA 29 GA 8 citosol

41 Giberelina Efeitos Fisiológicos Alongamento do caule Alongamento do caule em plantas em roseta Substitui a luz ou o frio (floração/germinação) Induz síntese de enzimas em sementes ex. -amilase Quebra da dormência (antagonismo ao ácido abscísico - ABA)

42 Giberelina Tavares et al. (2007)

43 Giberelina - substituindo os dias longos em couve para o florescimento 100 mg L -1 semanalmente

44 Giberelina substitui vernalização em Crisântemo GA vernalizada controle

45 Reversão do Nanismo Ervilha anã Ervilha anã + GA

46 GIBERELINA PROVOCANDO REVERSÃO DO NANISMO EM MILHO GA

47 Mutante de Arabdopsis sem giberelina (à direita)

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49 Usos comerciais das giberelinas Aumento no tamanho do cacho de uvas sem semente (alonga o pedúnculo e diminui compactação) Em citros retarda a senescência dos frutos na planta Aumento na produção de sacarose pela cana de açúcar Aceleração da brotação de batata semente

50 Ácido giberélico aumentando tamanho da UVA

51 Anelamento e Giberelina em Videira Controle Ramo anelado GA 20 mg L -1 Anelamento + GA

52 Aplicação de giberelina em Cana-de-açúcar (inverno) - Aumenta comprimento do entrenó - Com GA Sem GA

53 Giberelina na brotação de Batata Com GA Sem GA Sem GA Com GA

54 Giberelina e Crescimento de Salsão Sem GA Com GA Sem GA Com GA

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56 Giberelina em Morangueiro

57 GIBERELINA Principal mecanismos de ação envolvido no alongamento da planta: Ativação da enzima XET (xiloglucano endotransglicosidase,) a qual estende a parede celular e facilita acesso das expansinas na parede celular, auxiliando as auxinas.

58 Dosagens de Giberelina em Gramínea GA 10 mg L -1 GA 100 mg L -1 Controle GA 1000 mg L -1

59 CITOCININA o regulador da divisão celular (Taiz & Zeiger) Descoberta em 1973 (endosperma imaturo de Zea mays) Zeatina: citocinina natural

60 CITOCININA o regulador da divisão celular (Taiz & Zeiger) Citocininas sintéticas: Cinetina (Miller & Skog, 1955) BAP (benzilaminopurina) N-difeniluréia Thidiazuron (quebra de dormência e aumento de bagas de uva) Sintetizada no sistema radicular e transportada via xilema

61 Síntese de citocininas DMAPP + AMP DMAPP = dimetilalil difosfato Isopentenil transferase (IPT) isopenteniladenosina-5 -P isopenteniladenosina isopenteniladenina 9-ribosilzeatina-5 -P 9-ribosilzeatina zeatina 9-ribosildihidrozeatina-5 -P 9-ribosildihidrozeatina dihidrozeatina

62 Citocinina Efeitos fisiológicos Divisão celular Morfogênese (em meio cultura para a formação de gemas caulinares) Induz gemas laterais (quebra dominância apical) Retarda senescência foliar, ao estimular a movimentação de nutriente (aumenta força de dreno)

63 Citocinina

64 Citocinina formando calo em cultura de tecido

65 Cinetina (mg L -1 ) Auxina e cinetina em cultura de tecido IAA (mg L -1 )

66 Brassinoesteróides Brassica Napus (Colza) tem um brassinolide Descoberto no início dos anos 90

67 Brassinoesteróides - Efeitos fisiológicos - BRs promovem expansão e divisão celular em parte aéreas Os BRs são necessários para o crescimento do tubo polínico BRs produzem proteção contra patógenos e condições de estresse Os BRs promovem a germinação de sementes

68 ÁCIDO ABSCÍSICO Hormônio sinalizador para a maturação de sementes e antiestresse (Taiz & Zeiger)

69 ÁCIDO ABSCÍSICO Hormônio sinalizador para a maturação de sementes e antiestresse (Taiz & Zeiger) Não induz diretamente à abscisão, mas leva à produção de etileno que provoca a abscisão Ocorrência: todos os órgãos Transporte: xilema e floema

70 B-caroteno Acetil CoA zeaxantina violaxantina neoxantina ABA xantoxina aldeído-aba

71 ÁCIDO ABSCÍSICO Efeitos fisiológicos Indução e manutenção da dormência de sementes Promove acúmulo de reservas nas sementes Promove a tolerância à dessecação no embrião Inibe produção de enzimas induzidas pela giberelina Indução e manutenção da dormência de gemas Promove o fechamento estomático em resposta ao estresse hídrico Promove a abscisão de folhas e frutos ao estimular a produção de etileno Em baixos potenciais hídrico promove o crescimento da raiz e inibe do caule

72 Ácido abscísico - Inibição da Brotação Controle ABA 0,1 mg L -1 ABA 1,0 mg L -1 ABA 10 mg L -1

73 Ácido abscísico causa fechamento estomático em resposta ao estresse hídrico Abertura estomática

74 Receptor ABA ABA Receptor K + K + K + K + K + K + K + K + Sob estresse hídrico, mesmo em condições favoráveis de luz, o ABA se liga ao seu receptor na célula-guarda e sinaliza para abrir os canais de K +, que por sua vez são transportados à célula anexa que fica com potencial osmótico menor do que a célula-guarda. Com a saída da água por diferença de potencial, o ostíolo se fecha

75 Inibidores e Retardadores de crescimento

76 Inibidores e Retardadores de crescimento Inibidores Evita totalmente o crescimento Age no meristema apical Retardadores Retarda do crescimento Usado em plantas ornamentais, deixa a planta mais compacta Evita acamamento em arroz e trigo

77 Inibidores de crescimento Hidrazida maleica Glifosato

78 Inibidores de crescimento Hidrazida maleica É um inibidor sintético de crescimento Nomes comerciais: Slo-Gro, MH-30 Inibe a divisão celular

79 Inibição da brotação de batata com MH-30 (hidrazida maleica) controle 100 mg L mg L -1

80 Hidrazida maleica em cebola: Inibição da brotação controle 500 mg L mg L -1

81 Cerca viva (ligustro) tratada com hidrazida maleica, 20 dias após a poda

82 Inibidores de crescimento Glifosato Nome comercial: Roundup Bloqueia a via do ácido chiquímico Inibe a enzima 5-enolpiruvilshiquimato-3-fosfato sintase (EPSPS) Não forma triptofano, precursor de auxina Também não forma fenilalanina e tirosina

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84 Retardadores de crescimento Daminozide (ácido succínico 2,2 dimetilhidrazida) Nomes comerciais: Alar; SADH; B-nine Chlormequat (Cloreto 2-cloroetiltrimetilamônio) Nomes comerciais: Tuval; CCC; Cycocel Paclobutrazol Nomes comerciais: Bonzi, Paczol A maioria deles reduzem a biossíntese de giberelina

85 Retardadores em Crisântemo Controle Chlormequat Phosfon D Daminozide

86 Alar 85 (daminozide) em Bryophyllum Controle Daminozide (30 mg L -1 ) Daminozide (300 mg L -1 ) Daminozide (30000 mg L -1 )

87 Tuval (chlormequat) e Acamamento de Trigo Acamado Ereto

88 Paclobutrazol Menor dose Maior dose Tratamento de lírio (imersão do bulbo antes do plantio)

89 ESTRIGOLACTONA Descoberto em 2008 São lactonas terpenóides derivadas dos carotenóides Inibidor de ramificações laterais

90 DORMÊNCIA DE FRUTEIRAS CADUCIFÓLIAS

91 Dormência de gemas final verão T o C e encurtamento do dia síntese GA e síntese ABA outono/inverno T o C e DC [GA] e [ABA] dormência das gemas

92 Dormência da macieira e videira

93 Quebra de dormência Quebra natural da dormência Acúmulo de horas de frio para diminuir os inibidores de crescimento e para ativar os promotores de crescimento

94 Quebra de dormência Quebra natural da dormência Acúmulo de horas de frio para diminuir os inibidores de crescimento e para ativar os promotores de crescimento Quebra forçada da dormência Em locais onde faz menos frio ou ocorre veranicos no inverno Produtos utilizados: calciocianamida; cianamida hidrogenada

95 Dormex = cianamida hidrogenada Maçã - aumenta respiração das gemas - altera balanço hormonal, antecipando o aumento de citocinina e auxinas

96 Dormex na Brotação de Videira Sem Dormex Com Dormex

97 Aplicação de Dormex (solução 30%) Brotação

98 Dominância Apical

99 Quebra da Dominância Apical REMOÇÃO DO ÁPICE Remoção fonte de auxina (IAA) Quebra da inibição das brotações laterais Alocação de citocininas para as brotações laterais via xilema Multiplicação celular nas gemas laterais Crescimento das brotações laterais RAMIFICAÇÕES LATERAIS

100 Biologia da Abscisão Foliar Fase da manutenção foliar Fase de indução da abscisão Fase da abscisão Separação da camada de abscisão amarelecimento etileno Alta [Ax] foliar reduz a sensibilidade das células da camada de abscisão ao etileno Redução na [Ax] foliar aumenta a produção de etileno e a sensibilidade das células da camada de abscisão ao etileno

101 HORMÔNIOS QUE REGULAM A ABSCISÃO Reguladores diretos Etileno: promove abscisão Auxina: inibe abscisão, mas em alta concentração causa abscisão (efeito herbicida)

102 HORMÔNIOS QUE REGULAM A ABSCISÃO Reguladores indiretos Ácido abscísico (ABA) Aplicação de ABA estimula a produção de etileno