A mitocôndria como alvo de toxicidade Crise bioenergética induzida por xenobióticos

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1 A mitocôndria como alvo de toxicidade Crise bioenergética induzida por xenobióticos MECHANISTIC TOXICOLOGY. The molecular basis of how chemicals disrupt biological targets. Boelsterli, U.A., Taylor & Francis, London, Cap. 15: Disruption of cellular energy production by xenobiotics.

2 A mitocôndria como alvo de toxicidade 2

3 A mitocôndria como alvo de toxicidade Locais de acção de xenobióticos 3

4 A mitocôndria como alvo de toxicidade 4 A membrana interna mitocondrial é um alvo frequente da toxicidade de xenobióticos. 3 aspectos toxicologicamente relevantes : 1. A composição lipídica peculiar da membrana mitocondrial interna: cardiolipina. 2. potencial transmembranar gerado pela respiração mitocondrial (negativo no interior) 3. Poro de permeabilidade transitória

5 A mitocôndria como alvo de toxicidade 5 Aspectos toxicologicamente relevantes: 3. Poro de permeabilidade transitória Mega-canal composto por complexos proteicos, atravessando membranas mitocondriais interna e externa. Normalmente, baixa condutância: gradiente de H + é mantido. Alta condutância: colapso do potencial transmembranar e libertação de moléculas sinalizadoras para citosol (cit c)-- apoptose.

6 Actividade protonoforética e dissociadora (uncoupling) 6 Exs: FCCP e DNP

7 Actividade protonoforética e dissociadora (uncoupling) 7 UCPs promovem dissociação moderada da fosforilação oxidativa

8 Actividade protonoforética e dissociadora (uncoupling) 8 UCPs [ácidos gordos] é regulada hormonalmente (noradrenalina)

9 Inibição do sistema de transporte de electrões 9 Dois tipos de inibidores: O fluxo de electrões pode ser inibido em vários pontos da cadeia de transferência de electrões 1) bloqueiam transporte de electrões, ligando-se a um componente da cadeia (rotenona, cianeto); 2) estimulam fluxo de electrões na parte inicial da cadeia, mas captam-nos a determinado nível, desviando-os da sua via normal (agentes promotores de ciclo redox, como doxorubicina).

10 Inibição do sistema de transporte de electrões 10 Inibidores que bloqueiam transporte de electrões, ligando-se a um componente específico da cadeia.

11 Inibição do sistema de transporte de electrões 11

12 Inibição do sistema de transporte de electrões e aumento da geração de ROS 12 Inibidores que estimulam fluxo de electrões na parte inicial da cadeia, mas captamnos e desviam-nos da sua via normal. O caso da DOXORUBICINA. DXR Complexo I (NADH:ubiquinona oxidoredutase) alvo frequente da acção de compostos que desviam os electrões do seu fluxo normal, actuando como receptores de electrões. Consequências: decréscimo da produção de energia e stresse redutor

13 Inibição do sistema de transporte de electrões e aumento da geração de ROS 13 O caso da DOXORUBICINA

14 Geração de ROS, um mecanismo utilizado por alguns fármacos para favorecer a morte programada de células cancerígenas 14 As células cancerígenas têm uma capacidade anti-oxidante muito inferior às células normais; são, por isso, mais susceptíveis a agentes que elevam o stresse oxidativo.

15 Apoptose 15 Após recepção do sinal que desencadeia a apoptose 1º evento: activação de CASPASES - Caspases iniciadoras Activadoras de outras caspases Caspases efectoras Actuam em constituintes celulares

16 Caspases e pro-caspases 16

17 Acção de endonucleases activadas por caspases 17 1ª alteração morfológica: condensação da cromatina Clivagem internucleossomal de DNA

18 Mecanismos gerais de apoptose 18 min. 3H Como reconhecem os macrófagos a célula destinada a sofrer apoptose? PS no lado externo da membrana celular.

19 Apoptose: duas vias distintas 19 dependendo do tipo de célula e do sinal iniciador

20 O Papel da mitocôndria na apoptose 20 Mitocôndria sequestra arsenal de proteínas pro-apoptóticas (AIF, Smac/DIABLO, citocromo c)

21 O papel da mitocôndria na apoptose 21 A mitocôndria papel-chave na apoptose porque liberta factores que activam os eventos subsequentes. Isto pode acontecer após activação do receptor de morte (via extrínseca) ou após estímulos internos (via intrínseca). O stresse oxidativo é um evento importante desencadeador de apoptose.

22 O Papel do citocromo c na apoptose 22

23 Apoptose induzida por xenobióticos 23

24 Localização da Cardiolipina na Membrana Mitocondrial 24 A deficiência em CL e a diminuição da peroxidação de CL estão associadas com o aumento da resistência a estímulos pró-apoptóticos.

25 Interacção da Cardiolipina com o Citocromo c 25 Caspase-8 BH3 A CL oxidada pode criar instabilidade transitória da membrana mitocondrial, favorecendo a libertação de Cit. c

26 Localização da Cardiolipina na Membrana Mitocondrial 26 CL + PE (são os fosfolípidos maioritários nos locais de contacto entre MMI e MME) Formação de fases não lamelares podem favorecer acesso de CL a face citosólica da mitocôndria para ancorar tbid

27 proteínas Bcl-2 e inibidores de COX-2 27

28 Família de proteínas Bcl-2 e relação com poro de permeabilidade transitória da membrana mitocondrial 28 Bcl-2 mantém MPTP no estado encerrado e inibe libertação de cit c; Bax conduz à abertura do poro promovendo a apoptose.

29 O que é o poro de permeabilidade transitória da membrana mitocondrial 29 É um complexo proteico, composto por várias proteínas: VDAC (canal aniónico dependente de voltagem), na membrana externa; translocador de ADP/ATP, na membrana interna; ciclofilina D, outras proteínas acessórias. Função fisiológica do poro: regular Ca 2+ intramitocondrial?! Ionóforos de Ca 2+ adicionados a células em cultura---aumento de Ca 2+ mitocondrial---abertura do poro.

30 O stresse oxidativo é um importante indutor da abertura do poro de permeabilidade transitória da membrana mitocondrial 30 Muitos xenobióticos causadores de stresse oxidativo (directamente, por darem lugar a ROS ou indirectamente, por baixarem as defesas anti-oxidantes) induzem a abertura do poro e a apoptose ou necrose.

31 Learning points 31 A toxicidade mitocondrial induzida por xenobióticos pode ter por base vários mecanismos, todos os quais conduzem, por último, a um decréscimo da produção de ATP e a uma crise energética para a célula. Locais de interferência com a função mitocondrial incluem disponibilidade de substratos e de oxigénio, ciclo de Krebs e produção de NADH, transporte de electrões e ejecção de protões, síntese de ATP conduzida pela ATP sintetase. A dissociação da fosforilação oxidativa pode ser induzida por protonóforos que reconduzem os protões extruídos no espaço intermembranar para a matriz mitocondrial, conduzindo um ciclo fútil. A inibição do transporte de electrões ao nível do Complexo I pode desviar os electrões e resultar na produção de ROS. Isto potencialmente conduz a dano oxidativo do DNA mitocondrial muito susceptível. Doxorubicina pode injuriar o músculo cardíaco devido a ter uma alta afinidade por cardolipina mitocondrial e poder iniciar um ciclo redox. O stresse oxidativo e outras formas de stresse induzido por compostos químicos pode levar à abertura do poro de permeabilidade transitória mitocondrial, com colapso do potencial membranar da mitocôndria, esgotamento do ATP e facilitando a libertação de factores pro-apoptóticos.

32 Abordagens técnicas ao estudo da função mitocondrial sob o efeito de xenobióticos Bioquímica, Voet & Voet, 3ª Ed.,2004 e protocolos das aulas práticas

33 Avaliação do funcionamento da cadeia mitocondrial de transporte de electrões, por medida do consumo de oxigénio em câmara fechada (eléctrodo de oxigénio) 33

34 Estabelecimento da sequência de complexos transportadores de electrões por bloqueamento do fluxo de electrões com inibidores selectivos da cadeia mitocondrial 34

35 A fosforilação e a oxidação estão estreitamente associadas 35 ADP Estado 4 ICR = veloc consumo O 2 est.3 veloc consumo O 2 est.4 Estado 3 O 2 Estado 4 Tempo

36 Estequiometria da oxidação associada à fosforilação 36 Razão ADP/O = ATP sintetizado por átomo de Oxigénio reduzido (par de electrões captado)

37 Efeito de dissociadores da fosforilação oxidativa 37 ADP FCCP ADP oligomicina FCCP FCCP [O 2 ] 0

38 Efeitos tóxicos de xenobióticos no potencial transmembranar mitocondrial 38 Registos típicos do potencial transmembranar mitocondrial suportado por succinato, na ausência e na presença de metopreno nas concentrações indicadas. Efeito do metopreno no potencial transmembranar mitocondrial. O parâmetro Energização inicial refere-se ao potencial obtido para cada experiência, imediatamente antes de adicionar o metopreno.

39 Decréscimo da pseudoabsorvência Efeitos de xenobióticos na indução da abertura do poro de permeabilidade transitória mitocondrial induzida por Ca intumescimento

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