Módulo 5 A Life Table

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1 Life Table 1 Módulo 5 A Life Table Nos módulos sobre crescimeno eponencial (módulo 2) e crescimeno com auoregulação (módulo 13), eaminou-se a população sem disinguir grupos de idade ou de esádios de desenvolvimeno ou, o que é equivalene, agiu-se como se a população ivesse uma disribuição eária esável (módulo 6). Eviou-se discuir as consequências para o crescimeno populacional de haver grupos eários capazes de se reproduzirem melhor que ouros e de haver idades com menor sobrevivência que ouras. O conhecimeno da relação enre as idades e a sobrevivência e ferilidade, permie compreender quais os grupos são mais influenes para o fuuro da população. Se se preender ajudar um biólogo a garanir a sobrevivência a longo prazo de uma população de aves com ineresse cinegéico, por eemplo, que recomendações se deve dar? será mais eficaz proeger os adulos na época de reprodução faciliando a consrução e defesa dos ninhos? defender os ovos e os recémnascidos dos predadores? invesir na sobrevivência dos juvenis e dos adulos aravés da regulamenação da caça? para encarar esas quesões necessiamos de insrumenos que permiam calcular a aa de incremeno da população a parir do seu ciclo de vida e projecar o seu fuuro a parir de diferenes cenários de proecção da população. Nese módulo dá-se o primeiro passo na organização das aas viais da população por idade e inroduz-se a sua uilização práica para avaliar o esado da própria população. As ideias subjacenes às écnicas dese módulo foram desenvolvidas pelas companhias de seguros e usadas desde o século 19 em populações humanas. Os acuários precisam de calcular o risco que correm ao aceiar fazer um seguro de vida a um cliene. As life ables foram aperfeiçoadas para calcular probabilidade de, por eemplo, um homem de 50 anos que vive em meio urbano viver mais 20 anos, e a anuidade do seguro foi esabelecida de acordo com esa probabilidade. Os francófonos chamam por isso a esas abelas ables de moralié, mas eu prefiro o ermo life able porque é menos érico. Esas écnicas foram facilmene adapadas a populações animais e usadas com fins mais nobres do que calcular a anuidade do seguro. Curiosamene, a sua aplicação a populações vegeais viria a revelar-se difícil. Em planas, as aas de crescimeno individual, reprodução e sobrevivência, não esão ão associadas à idade como nos animais, sendo alamene dependenes do meio ambiene e basane mais variáveis. A plasicidade fenoípica das planas pode ser demonsrada fazendo crescer clones geneicamene idênicos em ambienes diferenes. Para siuações de grande plasicidade no crescimeno, a solução recomendada consise em subdividir o ciclo de vida em esádios de desenvolvimeno, por oposição a idades, um assuno que será objeco do módulo 10.

2 MC Gomes Módulo 5 Din Pop Apl O que é a Life Table A life able (LT) é uma abela em que se organizam as principais aas viais, ferilidade e sobrevivência, de grupos de indivíduos que êm em comum ceros aribuos. Em ecologia, o mais comum é esses aribuos serem as idades, embora possam ser esádios do ciclo de vida, ceras condições fisiológicas ec.. Tradicionalmene, a única aa vial presene na LT é a sobrevivência por idade, medida por S e l. Talvez não seja alheio a isso o faco de as LT's erem sido desenvolvidas pelos demógrafos humanos, sendo uilizadas pelas companhias de seguros (no chamado cálculo auarial), as quais êm um ineresse muio especial em saber qual é a esperança de vida dos seus clienes. Alguns demógrafos, conudo, ambém incluem a ferilidade na LT, por razões que em breve se ornarão claras. De faco, a LT é um insrumeno úil de projecção do fuuro da população, e o fuuro depende não só da sobrevivência dos indivíduos mas ambém da forma como eles se reproduzem. Grande pare da informação presene na LT já foi apresenada. Traa-se do vecor com o número de indivíduos de uma coore, N, organizados em idades discreas,, e das medidas de sobrevivência ou moralidade que podem ser calculadas a parir de N (Tabela 5.1). A primeira decisão a omar anes de fazer uma LT diz respeio aos inervalos de idade,, enre os quais a coore é recenseada. Esa decisão esá evidenemene condicionada pela nossa capacidade de seguir a vida da coore e esimar os sucessivos N. Para animais que se reproduzam uma vez por ano e que vivem durane vários anos, os inervalos são em geral de 1 ano, embora possam chegar a ser de 1 mês para pequenos roedores que se reproduzem várias vezes ao ano ou para espécies que vivem 1 ou 2 anos apenas. Para populações humanas e para árvores é cosume adopar inervalos de 5 anos. A Tabela 5.1 é uma LT para uma espécie de pardais da Briish Colombia em que a unidade de empo escolhida para recensear a população foi o ano. Embora as suas colunas já sejam familiares, a abela serve para eemplificar a organização dos cálculos. Na abela usei valores reais da abundância da população na coluna N, mas é muio frequene os demógrafos iniciarem esa coluna com um valor padrão a que gosam de chamar radi da abela, como por eemplo 1000 ou 10 5, converendo odos os valores de N a esa referência, o que não afeca os valores das ouras colunas, à ecepção de D. A única esaísica habiualmene incluida na LT e que esá ausene da Tabela 5.1, é a esperança média de vida, mas de momeno não precisamos de nos preocupar com ela. Tabela 5.1 Life able de pardais da Briish Colombia (adapado de Krebs 1994) Núm animais Taa de Taa de vivos no inicio sobrevivência sobrevivência Núm de moros Taa de Idade da idade da idade aé inicio de enre e +1 moralidade N S l D q

3 Life Table 3 Eercício Confirmar os valores das colunas l, D e q da abela, a parir de N, recordando as equações do Módulo 4. A LT da Tabela 5.1 mosra que pouco mais de 20% dos pardais sobrevive aé aingir 1 ano de idade (coluna l ) e quase odos os sobrevivenes morrem nos 3 anos seguines. A probabilidade de morrer é especialmene ala nos recem-nascidos e na idade 3 (coluna q ), onde 83% dos pardais vivos morre. Todas as colunas da LT são calculáveis a parir da coluna N. As esimaivas da abundância da coore ao longo da sua vida são, porano, um assuno crucial para a consrução da LT e para oda a panóplia de cálculos que faremos a parir dela. Na práica, o biólogo concenrará a maior pare dos seus recursos eperimenais na esimação de N, faco que não é demais enfaizar, e deverá er em aenção os aspecos esaísicos relacionados com a incereza decorrene de, na maior pare dos casos, N resular de uma esimação e não de um recenseameno compleo da população com anos de idade. A lieraura mais especializada faz uma disinção enre dois ipos de LT. A LT com decremenos simples e a LT com decremenos múliplos (do inglês "single decremen" e "muliple decremen", respecivamene). O primeiro ipo não discrimina as várias causas de more, reunindo-as odas numa causa só. É o caso da Tabela 5.1, em que se diz que houve 90 mores no inervalo que corresponde à idade 0, mas não se discrimina as várias causas de more. Na LT com decremenos múliplos, esas mores seriam desagregadas em causas independenes (e.g. doença, predação, acidenes físicos) e seriam calculadas aas de moralidade discriminadas por causa de more. Uma LT com decremenos múlipos requer porano informação muio dealhada de que o ecologisa raramene dispõe, razão pela qual não abordo o assuno. Com os decremenos múliplos, conudo, é possivel esimar as consequências para a população da eliminação de ceras causas pariculares de more, razão por que o assuno é raado com muio ineresse em demografia humana. Os leiores ineressados êm uma inrodução acessível à LT com decremenos múliplos em Carey (1993). 5.2 Ferilidade, aa líquida de reprodução e empo de geração Na ausência de migração, só há duas causas de variação da densidade de uma população: as mores e os nascimenos. Se a densidade da população fôr quanificada em ermos de biomassa, há que er em aenção ainda a aa de crescimeno em peso de cada indivíduo; na LT, porém, limiamonos a rabalhar com número de indivíduos e por isso vou-me ocupar agora apenas dos nascimenos. No Módulo 2, vimos já como esimar a aa de naalidade da população. O número de nascimenos por fêmea por ano, ou o número de nascimenos por 1000 indivíduos por ano são eemplos de formas frequenes de epressar a aa de naalidade. Na LT, os nascimenos são represenados por uma função da idade, em geral represenada por m. Esa em sido designada por função maernidade, aa de ferilidade, ou aa de fecundidade. O ermo fecundidade é mais usado para espécies que põem ovos ou para designar o poencial reproduivo, enquano ferilidade em sido usado para meazoários que não se reproduzem por ovos e é esse o ermo que vou usar para m.

4 MC Gomes Módulo 5 Din Pop Apl 4 Vou definir a ferilidade da idade, simbólicamene m, como sendo o número médio de fêmeas-filhas produzidas por uma fêmea da idade, enquano a fêmea esá na dia idade. Disinguese de fecundidade por esa represenar o poencial máimo de produção de descendenes. Há rês reparos a fazer à definição de ferilidade. O primeiro em a ver com a resrição às fêmeas. A maioria dos demógrafos opa por esa via, para eviar dificuldades decorrenes de (i) os pais poderem er idades diferenes, colocando-se enão o problema de saber a que idade parenal se deve aribuir um deerminado nascimeno e (ii) em muias populações haver impossibilidade de deerminar a idade do macho parenal. A definição dada acima evia eses problemas, resringindo a análise à população de fêmeas. O segundo reparo é que a definição usada obriga a um pressuposo. Quando são feias projecções do fuuro da população usando m, assume-se que eisem machos na população em proporção e idade adequada para as fêmeas epressarem a ferilidade média que esá a ser usada. Ese pressuposo não é em geral problemáico, ecepo quando há oscilações muio pronunciadas no se-raio ou quando uma fêmea requer a presença de vários machos para haver reprodução. As projecções referidas são feias apenas em ermos de número de fêmeas. A erapolação dos cálculos para oda a população obriga, evidenemene, ao conhecimeno do se-raio, o que ambém não cosuma ser problemáico. O erceiro reparo em a ver com a dicoomia hisórica que eise enre os biólogos aquáicos e os que rabalham com populações erresres. A forma de epressar a ferilidade usada pelos demógrafos pode, em principio, ser aplicada a qualquer ipo de população. Conudo, na práica eise uma disinção fundamenal a fazer enre as populações com reprodução eerna e as populações com reprodução inerna. Nas populações com reprodução eerna, enre as quais se conam a maioria das populações aquáicas, as variações da abundância da população são principalmene devidas a fluuações muio drásicas no número de ovos e larvas sobrevivenes que enram na população. Dum modo geral, a nossa capacidade de previsão desas fluuações em sido práicamene nula. Numa siuação ípica, os adulos reproduores originam um número elevadíssimo de ovos e larvas, do qual apenas uma proporção muio pequena sobrevive para chegar ao esado adulo. A aa de sobrevivência esá alamene dependene de facores abióicos e bióicos inconroláveis e imprevisiveis. Nesas populações, as enaivas de quanificação da aa de ferilidade nos ermos acima definidos conduzem, em geral, a uma esimaiva com um inervalo de confiança ão grande que o conhecimeno do número de adulos reproduores é quase inúil para prever o número de jovens a que eses adulos vão dar origem. Em populações com reprodução inerna, pelo conrário, é em geral possivel deerminar m com uma precisão suficiene para que esa seja úil nas projecções do fuuro da população. A relação enre a abundância da população parenal e o número de recém-nascidos que esa origina é muio mais fiável do que nas populações com reprodução eerna. Não admira, porano, que eisa uma dicoomia hisórica enre os ecologisas erresres e os ecologisas ligados às populações aquáicas (McInosh 1985, Kingsland 1995). Não só a práica de amosragem dos dois ipos de populações em caracerísicas muio diferenes, como ambém a meodologia maemáica uilizada para esudar a sua dinâmica é diferene, podendo mesmo falar-se em passado hisórico e em escolas de pensameno quase independenes. A eoria demográfica clássica é feia essencialmene a pensar nas populações com reprodução inerna e esá muio dependene de m. É uma eoria erresre. Os chamados méodos

5 Life Table 5 de avaliação de recursos marinhos, pelo conrário, foram desenvolvidos para reproduores eernos e neses a modelação maemáica é feia em geral de forma independene da quanificação de m. A Tabela 5.2 combina a esaísica l de uma LT clássica com o vecor de ferilidade por idade do escaravelho Phylloperha horicola, em que as fêmeas se reproduzem pela primeira vez a parir da 51ª semana de vida (coluna m ), sendo a probabilidade média de chegar a esa idade l 4 = A abela indica que, em média, cada fêmea em uma filha durane a 51ª semana, 6.9 filhas durane a 52ª semana ec.. Uma fêmea pode viver ao longo de várias idades (com probabilidades definidas por l ) e reproduzir-se várias vezes, gerando uma média de m descendenes femininos em cada idade. Se a Tabela 5.2 Sobrevivência (l ) e ferilidade (m ) do escaravelho Phylloperha horicola, ao longo de idades em que a unidade de medida é a semana. A aa liquida de reprodução dese animal é R 0 =2.94. (semanas) l m l m lm = 2.94 aa de sobrevivência fôsse sempre de 100%, m era o número médio de descendenes-fêmea que uma fêmea recém-nascida viria a er na classe de idade. Conudo, há que ponderar os valores de m pela probabilidade da fêmea chegar à idade. Para uma dada classe de idade, o produo l m é o número de fêmeas que, em média, se espera que uma fêmea recém-nascida venha a produzir enre e +1. A soma de odos eses produos será, óbviamene, o número oal de descendenes que, em média, a fêmea produz ao longo de oda a sua vida. Esa quanidade cosuma ser designada por aa liquida de reprodução, simbólicamene R 0 : R 0 = l m = número médio de fêmeas que uma fêmea produz durane a sua vida 5.1 sendo o somaório para odas as idades na LT. Noe-se que o mesmo R 0 pode ser obido com uma espécie em que a sobrevivência das fêmeas é muio baia e os valores de m muio alos, como em muias espécies de cura longevidade, ou o oposo, como na espécie humana. R 0 é a conribuição média para a população, em ermos de descendenes, de uma fêmea. Se R 0 =1, a população de fêmeas não aumena nem diminui, subsiui-se a ela própria com eacidão. No eemplo do escaravelho acima, R 0 > 1 e, porano, a população de fêmeas esá a crescer. Se R 0 < 1 a população decresce. Curiosamene, no Módulo 2 haviamos já ropeçado numa quanidade com caracerísicas parecidas a que chamámos aa finia de incremeno, definida pelas equações 2.8 e 2.9.

6 MC Gomes Módulo 5 Din Pop Apl 6 Eercício Que diferenças eisem enre R 0 e? (não vale ler as linhas que se seguem anes de responder). Para além da disinção menos ineressane, que consise em R 0 se aplicar só a fêmeas por razões já eplicadas, a diferença essencial enre R 0 e em a ver com o inervalo de empo a que as duas aas se referem. Enquano se refere a um inervalo arbirário,, que separa os insanes em que a população é recenseada, R 0 aplica-se a um inervalo muio especial que combina longevidade com capacidade para deiar descendenes. É o empo de uma geração (T), que se define como o periodo de empo que, em média, decorre enre o nascimeno dos pais e o nascimeno dos filhos que esses pais originam. Iso é evidenemene uma aproimação, pois os filhos vão nascendo ao longo duma série de idades dos pais e não de repene. Mais arde discuiremos a dificuldade práica em calcular maemaicamene T. Como vimos arás, R 0 indica a conribuição média de uma fêmea, em descendenes, para a população. Se no inicio de uma dada geração,, ivermos N fêmeas, enão o produo N R 0 é o número de fêmeas que eremos em média ao fim de uma geração. Ese número, N R 0, inicia a nova geração de fêmeas N +1 : N +1 = N R 0 donde, R 0 = N +1 /N 5.2 R 0 é o facor muliplicaivo para calcular o número de indivíduos de geração para geração. Esa inerpreação de R 0 é rigorosa em espécies em que os pais morrem logo após a reprodução, mas é apenas aproimaiva em espécies em que os pais sobrevivem ao pono de poder haver avós e neos presenes em simulâneo. Neses casos, é difícil definir T maemáicamene, por isso vou para já adiar ese assuno para mais arde. O imporane aqui é noar que R 0, al como, deermina se a população vai crescer ou não. Termino esa secção com uma noa de precaução sobre a práica de LT s. Embora a LT possa ser consruida começando em qualquer idade (omada como =0), é necessário que os valores de m usados sejam consisenes com a idade inicial da LT. Por eemplo, se a LT de uma ave é iniciada com N 0 =número de filhoes no ninho, enão m não pode ser número de ovos-fêmea posos por fêmea - ambém em de ser número de filhoes-fêmea no ninho por fêmea adula. Ou seja, a idade a que N 0 se refere deve ser a mesma dos descendenes a que m se refere. Sempre que N 0 se referir a um esádio mais avançado no ciclo de vida do que aquele a que m se refere, os valores de m êm de ser muliplicados pela probabilidade de sobreviver aé ao esádio de N Da eoria à práica: Life Tables horizonais, vericais... e inermédias Só faz senido biológico falar em evolução do número de indivíduos e respecivas aas de sobrevivência, quando se esá a pensar numa coore. Idealmene, uma LT deve porano ser consruida sempre a parir de uma coore. Conudo, não é raro enconrar lieraura que se refere à LT de uma população. Esa aparene confusão resula do faco de ecologisas e demógrafos humanos, por vezes, erapolarem a eoria da coore para a população (sem que necessáriamene o digam). Esa erapolação em o fore pressuposo de que a população esá esacionária (Módulo 6). Só nessa siuação é que os números de indivíduos por idade, N, ao longo da vida da coore, são eacamene

7 Life Table 7 iguais aos números de indivíduos por idade na população em qualquer ano do calendário. Há porano duas formas de reunir os dados necessários para consruir uma LT. Uma, correca, consise em seguir a vida duma coore, a oura consise em esimar a esruura eária da população e usá-la como se de uma coore se raasse. Esa úlima é, em geral, jusificada mais por razões de ordem práica do que por evidência facual de que a população eseja esacionária. A forma mais correca de proceder consise em seguir o desino dum conjuno de indivíduos perencenes à mesma coore ao longo da sua vida, regisando periódicamene o número de sobrevivenes do grupo e calculando as colunas da LT a parir deles. Uma LT consruida desa forma é designada por LT horizonal ou LT da coore. A consrução da LT horizonal implica sempre er capacidade para moniorizar a população durane um periodo de empo mais ou menos longo. O desino dos indivíduos em de ser seguido, apesar das múliplas causas de moralidade que os afecam, da migração e da misura com indivíduos de ouras coores. Na práica, iso é em geral eequível com planas e com animais sésseis, mas é muio mais difícil com a grande maioria das populações selvagens de animais. Embora a LT horizonal calcule rigorosamene aas de sobrevivência por idade, em um inconveniene imporane. É alamene específica de uma coore e pode não ser facilmene generalizavel. Cada coore pode er um vecor de sobrevivência diferene e específico das condições ambienais que enconrou desde a nascença. A alernaiva imperfeia, mas em geral muio mais fácil, consise em esimar a esruura eária da população. A população é amosrada ou recenseada, as idades dos indivíduos são lidas a parir, por eemplo, de anéis de crescimeno em peças duras (oólios, chifres, denes, escamas, vérebras, roncos ec.), são esimadas as proporções de indivíduos em cada idade, c, o número de indivíduos em cada idade é esimado por N =c N * (N * é uma esimaiva da abundância oal) e a parir daí é consruida a LT verical. Pode-se ambém esimar o número de mores por idade ocorrido no periodo omado para unidade de empo (em geral o ano). Todas as colunas da LT são consruidas a parir deses dados. Uma LT consruida desa forma designa-se por LT verical ou LT esáica. Se se dispuser apenas do número de indivíduos, as aas de sobrevivência são calculadas por S =N +1 /N, como habiualmene. Se se dispuser ambém dos moros por idade, pode-se usar S =(N -D )/N. Raramene eisem fundamenos sólidos para se assumir esacionaridade da população (Módulo 6). Mesmo assim, ese ipo de LT pode fornecer uma ideia grosseira das aas de sobrevivência por idade e, frequenemene, os ecologisas argumenam que mais vale er uma LT verical do que nada, dada a dificuldade em consruir a LT horizonal. A Figura 5.1 ilusra conudo o ipo de erros que se podem comeer. Se o procedimeno conducene à LT verical fôr repeido odos os anos, a parir de cera alura, pode-se evidenemene consruir a LT horizonal, pelo menos para as coores mais recenes. Ao fim de alguns anos de moniorização da população, orna-se possivel comparar as sucessivas LT's vericais com as LT's horizonais. Ese procedimeno em sido práica comum com populações de grande ineresse comercial (caça e pesca) e com populações proegidas em reservas naurais. O ecologisa adquire assim um insrumeno de avaliação da variabilidade do recruameno e das aas de sobrevivência de cada idade ao longo dos anos do calendário, que lhe confere, ou não, confiança para projecar o fuuro da população, com base no recruameno e nos valores de S mais recenes.

8 MC Gomes Módulo 5 Din Pop Apl 8 Figura 5.1 A LT verical pode induzir em erro. Foi feia uma LT verical da população de Inglaerra e Gales com dados da esruura eária da população em 1880, endo-se consruido a curva de sobrevivência que esá a racejado. Enreano, foi possivel seguir uma amosra represenaiva de indivíduos da coore de 1880, endo-se feio mais arde uma LT horizonal, a parir da qual se fez a curva de sobrevivência a cheio na figura. Os avanços da medicina e das condições saniárias eplica o aumeno das aas de sobrevivência observado na LT horizonal. As pessoas nascidas em 1880 iveram sobrevivências superiores às que se inham observado aé aí. Previsões sobre a evolução da população feias com base na LT verical em 1880 eriam subesimado sériamene a população de Inglaerra+Gales nos anos seguines. (Fone: Krebs 1994) Ainda no que respeia à consrução da LT, eise um procedimeno inermédio enre a consrução horizonal e a verical. Consise em esimar aas de sobrevivência por idade em dois anos do calendário consecuivos, usando para isso odas as coores presenes na população. A Figura 5.2 ilusra o procedimeno. Cada aa de sobrevivência é calculada rabalhando horizonalmene denro de uma coore, o que é correco, porém, como é usada uma coore para cada idade, o resulado final é um conjuno de sobrevivências calculadas a parir de ouras anas coores. O INE, por eemplo, uiliza a mesma filosofia para consruir a LT da população poruguesa (INE 2007). Os pormenores écnicos do cálculo, no caso da população humana, é aproimaivo e requer rês anos consecuivos do calendário por se raar de uma população de reproduores conínuos, mas o princípio é o mesmo: calcular a sobrevivência denro da coore mas uilizando odas as coores. O principal inconveniene dese méodo é que as coores podem er aravessado condições ambienais muio diferenes. Suponhamos, por eemplo, que os recem-nascidos em 2009 foram confronados com um Inverno paricularmene frio, com escassez de alimeno e elevada moralidade. O esado nuricional dos jovens sobrevivenes pode ambém influenciar a sua sobrevivência em anos subsequenes. Suponhamos que o mesmo não aconeceu com a coore de 2008, em que os recemnascidos aravessaram um Inverno normal. Ao junar na mesma LT S 0 da coore de 2009 com S 1 de 2008, esá-se a combinar sobrevivências influenciadas por facores ambienais diferenes. O problema em geral é negligível em populações humanas de países desenvolvidos, numa gama de idades limiada, mas em populações não-humanas pode gerar uma LT que não represena bem nenhuma coore em paricular.

9 Life Table 9 Figura 5.2. A esruura eária da população em 2009 e 2010 é usada para esimar as aas de sobrevivência por idade, S. Todos os S são calculados horizonalmene (por coore), mas o vecor final dos [S ] é obido a parir de odas as coores. 5.4 Esperança média de vida, longevidade e valor reproduivo Há duas esaísicas que são habiualmene calculadas a parir da LT e que ainda não apresenei. A sua imporância eórica e práica é conudo grande. Uma é a esperança média de vida e a oura é o valor reproduivo. Qual é o empo médio de vida que um indivíduo com anos de idade ainda espera viver? A resposa a esa perguna é dada pela esperança média de vida da idade, simbólicamene e, por definição o número de unidades de empo que ainda vai viver, em média, um indivíduo que chega à idade. Anes de fazer conas, vou enar dar uma ideia inuiiva de como calcular e. Considere-se N, o número de indivíduos na coore no inicio da idade. Ao que será igual a soma de odos os indivíduos que haverá na coore, em média, em odas as idades que sejam? Vou chamar T a esse número, T N m N 1m N 2m N 3m... Sendo N m o número médio de indivíduos com anos. T depende do empo que viver cada um dos N indivíduos que iniciam a idade. Se cada um deles viver em média e anos (assumindo que a unidade de empo é o ano), a dia soma será T =N e indivíduos. Esa quanidade, e, é a esperança média de vida da idade e, uma vez conhecido N, pode ser calculada se obivermos T. Tabela 5.3. A Tab. 5.1 com colunas adicionais, necessárias para calcular a esperança média de vida, e. L é a média ariméica enre N e N +1 ; T é a soma cumulada de L para idades. N S l D L T e

10 MC Gomes Módulo 5 Din Pop Apl 10 A Tabela 5.3 acrescena à nossa anerior Tab. 5.1 as colunas necessárias para calcular e. A coluna L é o número médio de indivíduos que esão na coore enre duas idades consecuivas, e +. Vimos já que eise uma forma mais adequada para calcular N m, porém, é radicional que na LT os auores usem a simplicidade da média ariméica L =(N +N + )/2, o que não será mau, desde que seja pequeno. Assim, usando a aproimação L N m, a coluna T é o número médio de indivíduos que esão na coore com idade e mais velhos que, Finalmene, a esperança média de vida, dada por, T L L 1 L2... e T N é o número médio de unidades de empo que ainda vai viver um indivíduo que eseja vivo em. Um caso paricular da esperança média de vida é a esperança média de vida à nascença, iso é e 0. É vulgarmene chamada longevidade média da população. Represena o empo que, em média, um recem-nascido espera viver. Os pardais da Tab. 5.3, por eemplo, êm uma longevidade de e 0 =1.01 anos. Noe-se, conudo, que se ulrapassarem o primeiro ano de vida (=idade 0), a sua esperança de vida sobe para 1.86 anos, uma vez que acabam de ulrapassar a fase da vida em que a moralidade é maior. Nas populações humanas, é habiual e ser calculada por seo e por grupo eário. Em Porugal, por eemplo, esima-se e 0 72 para os homens e e 0 79 para as mulheres (Tabela 5.4). Noe-se, finalmene, que e pode ser inerpreado ambém como uma forma de calcular a idade média com que morre um indivíduo. Um indivíduo com anos de idade, em média, morre aos +e anos. Tabela 5.4 Esperança média de vida da população poruguesa (H=Homens, M=Mulheres) por grupo eário. A longevidade média, e 0, é nos homens e nas mulheres. A fone deses dados (INE, 1998) não dá dealhes sobre o cálculo de e, mas o faco da abela original dizer que esa respeia ao periodo 1997/98, sugere que foi consruida a parir de uma LT verical e não a parir de uma coore. Não é indicado ambém se e se aplica ao inicio ou ao pono médio dos inervalos de idade apresenados na abela. Grupos Eários H+M H M ou

11 Life Table 11 ATENÇÃO O Valor reproduivo NÂO é normalmene leccionado nem vem para eses ou eames Chegamos agora ao conceio de valor reproduivo da idade, que vou represenar por v para não desoar da lieraura ecológica. Ese conceio foi inroduzido por R.A. Fisher (o mesmo da esaísica) em 1930, enquano conjecurava sobre a seguine quesão: Qual é a conribuição de um indivíduo com anos de idade para as próimas gerações, enre o insane em que ele em anos e o insane em que morre? Fisher percebeu que esa quesão era imporane, porque a acção da selecção naural em cada momeno do ciclo de vida deve ser proporcional à referida conribuição. Não admira porano que v seja um conceio imporane em ecologia evoluiva e no esudo de esraégias de vida (Pianka 1978, Roughgarden 1979, Yodzis 1989). Valor reproduivo, v, define-se como o número de fêmeas que são produzidas nese momeno pelas fêmeas de idade e mais velhas que, dividido pelo número de fêmeas que êm idade nese momeno. Ou seja, Número fêmeas produzidas agora pelas fêmeas com idade v 5. 12a Número de fêmeas com idade agora Quanas fêmeas há nese momeno? Se a população esá em DEE, o número de fêmeas na idade do ano é dado pela equação 6.5 (módulo 6), inerpreando B como nascimenos só de fêmeas em. Para er o número de fêmeas descendenes desas na idade, há que muliplicar por m. O número oal de fêmeas descendenes das fêmeas com idade (para odas as idades ) é o somaório, L Be r lm O número de fêmeas com anos é, ainda segundo 6.5, B e -r l. Logo, L L r r Be lm e lm r L e r v e lm 5. 12b r r B e l e l l Esa fórmula dá o valor reproduivo, mas não é muio práica para cálculos numéricos. Mais adiane, dou um méodo mais epedio, para calcular v. O valor reproduivo das fêmeas recem-nascidas é sempre igual a 1, v 0 r 0 L e r e lm 1 l 0 0 uma vez que e r0 /l 0 =1 e o somaório é a própria equação de Loka, ela ambém igual a 1 (ver módulo sobre esimação de parâmeros). Por essa razão, v, é por vezes inerpreado como sendo v /v 0, o valor reproduivo de uma fêmea de anos, relaivamene a uma fêmea recem-nascida. Tipicamene, o valor

12 MC Gomes Módulo 5 Din Pop Apl 12 reproduivo é baio ao nascer, reflecindo a probabilidade de um indivíduo poder morrer anes de se poder reproduzir. Depois v aumena monoónicamene com a idade e ainge um pico por vola da idade de primeira mauração. Declina em seguida, devido ao abaiameno dos l m, e chega a v =0 nas idades pós-reproduoras. Podem-se dar ouras definições de valor reproduivo que, uma vez formuladas maemáicamene, conduzem ambém a 5.12b. Vou eemplificar algumas, a fim de ilusrar ouras faceas do significado biológico de v. MacArhur e Wilson, num livro de 1967, dizem que em ermos biogeográficos, o v de um indivíduo com anos, pode ser inerpreado como o amanho que erá uma colónia (num fuuro remoo) fundada por um propágulo de anos, dividido pelo amanho de uma colónia simulâneamene fundada por um propágulo recem-nascido. Esa definição indica que v mede o valor de um indivíduo como semene para o fuuro crescimeno populacional e sugere que o desino de um grupo colonizador depende da sua composição eária. Se fôr consiuido por indivíduos em idade pósreproduiva ou com sobrevivência muio baia no novo habia (e.g. demasiado jovens), o grupo não sobrevive. Os colonizadores mais eficazes são os indivíduos com elevado v. A definição de Roughgarden (1979) e Yodzis (1989) requer uma eplicação prévia, mas em a vanagem de definir a palavra valor. Valor de um indivíduo é a fracção da população que esse indivíduo represena. Por eemplo, o valor de um indivíduo numa população de N =1000 indivíduos é 1/1000. Um indivíduo em porano um valor ano mais alo quano menor fôr a população onde ele esá e vice-versa. Do mesmo modo, o valor dum filho é o inverso de N na alura em que o filho nasce. O valor de odas as filhas que uma fêmea vai er, é a soma dos valores de cada uma delas =1/N 1 +1/N /N i + +1/N n sendo n o oal de filhas e N i o amanho da população na alura em que nasce a i ésima filha. (Na práica, a população é recenseada enre inervalos de empo discreos, porano, é mais realisa pensar que N i é o amanho da população na primeira alura em que é recenseada após o i ésimo nascimeno). Poso iso, oura definição possível para v, é o valor oal da descendência fuura de um indivíduo, relaivamene ao valor acual do próprio indivíduo. Yodzis (1989) mosra que esa definição ambém conduz a 5.12b. É possivel demonsrar maemáicamene que a selecção naural deve acuar por forma a maimizar o valor reproduivo oal da população (Schaffer 1974, Yodzis 1989). Ese assuno foge já ao âmbio da demografia, mas não resiso a noar um corolário ineressane desas definições. Traa-se da resposa à seguine perguna: que efeio erá na abundância da população dos anos seguines remover uma fêmea da população? Evidenemene, o efeio depende da idade da fêmea. Será ano maior quano maior o v da fêmea. Um predador prudene deverá porano procurar os grupos eários da população presa que êm menor v, obendo assim proeina a roco dum mínimo de efeio negaivo na aa de crescimeno da presa. Na verdade, muios predadores (e parasias) procuram presas que são muio novas, velhas, ou doenes, de baio v. Não é cero se o fazem por esa razão, porque esas presas em geral requerem menos dispêndio de energia por pare do predador, ou se pelas duas razões. Finalmene, o cálculo de v. Há uma forma muio fácil de efecuar os cálculos, mas para a aplicar vou er primeiro de ransformar 5.12b. Os leiores que não queiram jusificações podem salar direcamene para a equação 5.12c. Vou relacionar o valor reproduivo em duas idades consecuivas na LT: v e v +1. Tome-se para já 5.12b e reire-se a primeira parcela do somaório para fora dese:

13 Life Table 13 v e l r L e l m e l m m e r r l r 1 1 L e r l m Esa equação decompõe o valor reproduivo da idade em m, a conribuição acual da idade, e a conribuição das idades fuuras (+1, +2, ), o chamado valor reproduivo residual. Compare-se esa equação com o valor reproduivo (eq 5.12b) escrio em ermos da idade +1: r 1 v 1 e l L e 1 1 r l m Fica claro que a relação enre v e v +1 é enão, v r e l 1 l m v m r l e le v 1 1 r finalmene, recordando 4.4, v v m S 12 r e 1 5. c 1 A razão para er (+1)- no epoene do denominador, em vez de simplesmene 1, jusifica-se porque as classes de idade na LT podem não esar odas separadas pelo inervalo de empo uniário. A idade +1, nesa equação, devia escrever-se +. Só não o fiz para simplificar. Porém, se de faco =1 para odas as classes da LT, enão 5.12c simplifica-se ainda mais: v m Sv1 e r Os cálculos de v devem iniciar-se com a úlima idade da LT (designo-a por =L) e prosseguir para as idades mais jovens. O valor reproduivo da úlima idade é sempre igual a m L, pois S L =0. O rerocálculo prossegue para v L-1 e assim sucessivamene aé v 0 que é sempre igual a 1. Desa forma, dada uma LT, uma vez deerminado r, o cálculo dos v é rivial e rápido. Lieraura Ciada Carey, J.R Applied Demography for Biologiss. Oford Univ. Press, Oford. INE Esaísicas Demográficas, Insiuo Nacional de Esaísica, Lisboa.

14 MC Gomes Módulo 5 Din Pop Apl 14 INE Tábuas Compleas de Moralidade para Porugal. Meodologia. Deparameno de Esaísicas Demográficas e Sociais. INE, Porugal. Kingsland SE. 2 nd Ed Modeling Naure. Episodes in he Hisory of Populaion Ecology. Univ. Chicago Press, Chicago. Krebs CJ h Ed. Ecology. The Eperimenal Analysis of Disribuion and Abundance. Harper Collins College Publ., NY. McInosh RP The Background of Ecology. Concep and Theory. Cambridge Univ Press, Cambridge. Pianka ER nd Ed. Evoluionary Ecology. Harper & Row, NY. Roughgarden J Theory of Populaion Geneics and Evoluionary Ecology: An Inroducion. MacMillan Pub., NY. Schaffer, WM Selecion for opimal life hisories: The effecs of age srucure. Ecology 55: Yodzis P Inroducion o Theoreical Ecology. Harper & Row Publ., NY.