Ministério da Educação Universidade Federal Rural da Amazônia Instituto de Ciências Agrárias Disciplina: Fisiologia Vegetal

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1 Ministério da Educação Universidade Federal Rural da Amazônia Instituto de Ciências Agrárias Disciplina: Fisiologia Vegetal Prof.Dr.Roberto Cezar Lobo da Costa

2 Hormônios Vegetais Auxinas Giberelinas

3 INTRODUÇÃO Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais: Fatores externos: luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, temperatura, comprimento do dia e gravidade. Fatores internos: fitormônios (substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular).

4 O que é um hormônio vegetal? É um composto orgânico de ocorrência natural, produzido na planta, o qual a baixa concentração promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal.

5 Auxinas AUXINAS Hormônios vegetais produzidos principalmente nas regiões apicais que, transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciação. Darwin (1880): precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em coleóptiles de alpiste (Phalaris canariensis).

6 Auxinas Figura 1- Experimentos fototrópicos realizados por Darwin no século XIX com coleóptilos de alpiste. Fonte: Kerbauy (2004).

7 Auxinas 1926: Went isolou auxinas dos ápices de coleóptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos de ágar. Figura 2- Experimentos realizados por Went, em 1926, com coleóptilos de aveia, conhecido como "teste de curvatura do coleóptilo de aveia". Fonte: Kerbauy (2004).

8 Auxinas AUXINAS NATURAIS Figura 3- Estruturas de três auxinas naturais. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

9 Auxinas AUXINAS SINTÉTICAS Figura 4- Estruturas de duas auxinas sintéticas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

10 Auxinas METABOLISMO DO AIA BIOSSÍNTESE DO AIA Principais locais de síntese: meristemas apicais, folhas jovens, frutos e sementes em desenvolvimento. Existem múltiplas rotas de síntese do AIA. AIA: sintetizado a partir do aminoácido triptofano, possivelmente por várias rotas de conversão.

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12 Auxinas CONJUGAÇÃO DO AIA Figura 6- Estrutura química de três auxinas conjugadas. Fonte: Kerbauy (2004).

13 DEGRADAÇÃO DO AIA Agentes : Luz Visível, Ácidos, Radiações UV etc... Luz Visível: pode ser aumentada pela riboflavina (Ribf). Rotas de degradação do AIA: ( A ) via das peroxidases (AIA-OXIDASES) ou descarboxilativa; ( B ) via não-descarboxilativa. Esta última é a de ocorrência mais freqüente nas plantas. Fonte: Kerbauy (2004).

14 Auxinas DEGRADAÇÃO DO AIA Figura 7- Esquema simplificado das possíveis rotas de síntese, conjugação e degradação do AIA. Fonte: Kerbauy (2004).

15 Auxinas TRANSPORTE DA AUXINA Transporte basípeto. Transporte polar (unidirecional). Ápice caulinar: fonte principal de auxina para toda a planta. Afeta o alongamento do caule, a dominância apical, a cicatrização de lesões e a senescência foliar.

16 Auxinas Figura 8- Esquema do ensaio dos blocos de ágar doador e receptor para quantificar o transporte polar da auxina em caule jovem. Fonte: Kerbauy (2004).

17 Auxinas TRANSPORTE DA AUXINA Nas raízes: movimento acrópeto ocorre através do parênquima xilemático. Principal via de acesso ao ápice radicular faz-se por meio do tecido floemático. Movimento basípeto radicular: regula o alongamento das células radiculares.

18 Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro vascular (transporte acrópeto) e sua redistribuição parcial pelo córtex e epiderme (transporte basípeto), atingindo a região de alongamento radicular. Fonte: Kerbauy (2004).

19 Auxinas EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS DIVISÃO CELULAR Decisão" de uma célula individual: Se dividir (entrar no ciclo celular). Permanecer em repouso (G 0 ). Se diferenciar.

20 Auxinas Figura 9- Vias de sinalização que acoplam a percepção do meio ambiente com o controle da divisão celular. Fonte: Kerbauy (2004). CDK/a= cinases dependentes de ciclinas tipo a; que é ativada por ciclina específica do tipo D3 (CYC/D3).

21 Auxinas ALONGAMENTO CELULAR 1. A absorção osmótica da água pela MP é acionada por um ΔΨw. 2. A pressão de turgor aumenta devido à rigidez da PC. 3. Ocorre o afrouxamento bioquímico da parede, permitindo à célula expandir-se em resposta à pressão de turgor. TC = taxa de crescimento TC = m (Ψ P Υ) Ψ P = pressão de turgor Υ = limiar de cedência m = coeficiente (extensibilidade da parede)

22 Auxinas Hipótese do crescimento ácido 1. Ativação de H + -ATPases preexistentes na membrana plasmática e/ou, 2. Síntese de novas H + -ATPases de membrana plasmática.

23 Auxinas Figura 10- Modelo de acidificação da PC induzida por AIA. Fonte: Kerbauy (2004).

24 Figura 11- Cinética do alongamento e da acidificação da parede celular induzidos por AIA, em coleóptilos de milho. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

25 Expansinas (causam afrouxamento da PC) expandindo-a. Por meio do aumento da atividades de HIDROLASES: celulases, hemicelulases, glucanases e pectidases.

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27 Auxinas Continuidade do crescimento 1. Aumentos na absorção de solutos osmóticos (potássio, por exemplo). 2. Atividade de certas enzimas relacionadas com a biossíntese de polissacarídeos de parede. 3. Pode induzir a síntese de outros hormônios (AG1). Ação sinergística com AIA O AG participa do síntese de XET (xiloglucanoendotransglicosidase): modificação do arranjo dos xiloglucanos na PC. 4.Término do crescimento: maturação da célula/aumento da rigidez da parede celular.

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29 Auxinas DOMINÂNCIA APICAL Habilidade que a gema apical tem de inibir o crescimento das gemas laterais. Despontamento ou Decapitação: técnica comum entre os horticultores para obtenção de plantas ramificadas, ou, ainda, em miniatura, como o bonsai.

30 Auxinas Figura 12- Esquema mostrando o efeito da aplicação de auxina na gema decapitada. Fonte:

31 Auxinas Figura 13- A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijão (Phaseolus vulgaris). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

32 COMO OCORRE???? 1. MODELO DE INIBIÇÃO DIRETA: é a mais aceita: [AIA] na gema axilar é MENOR que na gema caulinar: fluxo inibe (concentração supra ótima) 2. MODELO DA RELAÇÃO COM OUTROS HORMÔNIOS (CITOCININAS e ABA): presença no ápice impede o deslocamento de CC produzida na raiz ou a [ABA] é maior na gema axilar com a presença de AIA na gema apical e inverte quando o ápice é removido.

33 Auxinas FORMAÇÃO DO GANCHO APICAL Figura 14- Plântula de feijoeiro com formação do gancho apical. Fonte: Kerbauy (2004).

34 DESENVOLVIMENTO RADICULAR Origem: transporte polar. Síntese de novo: ápice da raiz. Região de formação das raízes laterais: acima da região dos pelos absorventes na raiz primária e as células responsivas ao AIA são as do PERICICLO: início do processo de divisão celular, formando o primórdio da raiz lateral.atravessa a córtex, emergindo através da epiderme. Horticultura: estímulo de raízes adventícias em estacas: PROPAGAÇÃO VEGETATIVA DE PLANTAS POR ESTAQUIA. Auxina penetra pelo corte absorvida induz a resposta. AIA, AIB e ANA.

35 Auxinas DESENVOLVIMENTO RADICULAR Figura 15- Corte longitudinal de raiz primária de Eichhornia, mostrando o desenvolvimento de uma raiz lateral. Fonte: Kerbauy (2004).

36 Auxinas DESENVOLVIMENTO DE FLORES E FRUTOS Não se conhece ao certo o papel das auxinas na formação de flores. Bromeliaceae: apresentam uma resposta de floração intensa (ANA). Efeito devido ao etileno, cuja formação é estimulada pela auxina. MET-SAM-ACC-ETILENO Aplicação de baixas concentrações de auxina promove a formação de flores.

37 Auxinas Crescimento dos frutos: auxina liberada pelas sementes em formação. Frutos partenocárpicos: pulverizando-se auxina sobre flores não fecundadas. Figura 16- Esquema mostrando o a formação de frutos sem sementes a partir da aplicação de AIA. Fonte:

38 Auxinas Figura 17- Produção de frutos partenocárpicos de tomate com aplicação de AIA. Fonte: biologia/magrao/fitormonios.ppt/.

39 CORRELAÇÃO POSITIVA ENTRE O NÚMERO DE SEMENTES E A MANUTENÇÃO DO CRESCIMENTO DO FRUTO Receptáculo de morango (pseudofruto), cujo crescimento é regulado pela auxina produzida pelos aquênios (frutos secos) (A). Receptáculo cujos aquênios foram removidos não se desenvolve (B), porém, se for pulverizado com uma solução de AIA, readquirem o crescimento (C). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

40 Auxinas ABSCISÃO FOLIAR É importante para a planta remover órgãos senescentes, ou injuriados, ou, ainda, como uma estratégia para liberar os frutos quando amadurecidos. O etileno e a auxina controlam o processo da abscisão.

41 Auxinas Figura 18- Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno presentes em folhas jovem e senescente. Fonte: Kerbauy (2004).

42 Durante a formação da camada de abscisão, duas ou três fileiras de células na zona de abscisão (A) sofrem degradação da parede celular, devido a um aumento das enzimas que hidrolisam a parede (B). Os protoplastos resultantes arredondam-se e aumentam em volume, separando as células traqueais e facilitando a separação da folha do caule. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

43 Auxinas USO COMERCIAL Prevenção da abscisão de frutos e folhas, florescimento em abacaxi, indução de frutos partenocárpicos, raleio de frutos e enraizamento de estacas para propagação vegetal. 2,4-D, dicamba e picloram: atividade herbicida. Epinastia, parada do crescimento caulinar e radicular, aumento radial, surgimento de tumores, amolecimento e colapso dos tecidos. Em baixas concentrações, induzem respostas de crescimento comparáveis ao AIA.

44 Auxinas Figura 19- Prática do raleio da cultura da macieira por meio da pulverização de auxina-epagri. Fonte: Kerbauy (2004).

45 Auxinas FOTOTROPISMO Desenvolvimento da planta influenciado pela direção da luz. Positivo no Caule Negativo na Raiz Figura 20- Esquema mostrando o fototropismo em plantas.fonte: iologia/magrao/fitormonios.ppt/.

46 Darwin (1880): FOTOTROPISMOS efeito da luz azul. O ápice do coleóptilo percebia o estímulo (luz azul) Fototropismo em coleóptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminados lateralmente conforme a seta. As plantinhas com ápice cortado ou coberto (B e C) permaneceram retas, e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus ápices expostos (D) curvaram-se em direção à luz. Extraído de KERBAUY, 2004.

47 Conclusão: algum tipo de sinal era produzido no ápice e se deslocava até a zona de crescimento. CRESCIMENTO MAIS RÁPIDO DO LADO SOMBREADO DO QUE O LADO ILUMINADO. Experimentos de CHOLODNY & WENT: Conclusão: iluminação unilateral induz a redistribuição assimétrica da auxina endógena nas proximidades do ápice e mantida durante o transporte basípeto.

48 A auxina é transportada para a região inferior da extremidade do coleóptilo de aveia posicionado horizontalmente. (A) A auxina das metades superiores e inferiores de um ápice na posição horizontal difunde-se em dois blocos de ágar. (B) O bloco de ágar da metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleóptilo decapitado do que o bloco de ágar da metade superior (direita). Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.

49 AS CÉLULAS DO LADO SOMBREADO RECEBERIAM MAIS AUXINA, ESTIMULANDO O CRESCIMENTO NA PARTE AÉREA (CAULE) E CAUSANDO INIBIÇÃO DESTE NA RAÍZ. HIPÓTESES: 1. Lado iluminado: destruição do AIA pela luz. (aumento da AIA oxidase) 2. Aumento do inibidor ABA no lado iluminado.

50 Evidência de que a redistribuição lateral da auxina é estimulada pela luz unidirecional em coleóptilos de milho. Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.

51 A. A extremidade dos coleóptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobre blocos de ágar. B. B. O ágar, após retirada dos ápices de coleóptiles, foi cortado em pequenos pedaços e colocados assimetricamente sobre o coleóptile não induzido. C. C. Curvatura do ápice para o lado oposto ao pedaço de ágar. Os experimentos foram conduzidos no escuro, e a curvatura do coleóptile decapitado deu-se à semelhança daqueles intactos iluminados lateralmente. Conclusão chegada por Went: era químico o fator que provocava o encurvamento, e este se acumulava no lado oposto ao iluminado. Extraído de KERBAUY, 2004.

52 HOJE HÁ EVIDÊNCIAS BIOQUÍMICAS E FISIOLÓGICAS DE QUE: A FLAVOPROTEÍNA (NPH1) são os FOTORRECEPTORES para o Fototropismo, sendo responsável pelas respostas fototrópicas no comprimento de onda azul. Flavoproteínas (Fototropinas 1 e 2) com 116KDa e está associada à membrana plasmática.

53 Auxinas GRAVITROPISMO OU GEOTROPISMO Desenvolvimento da planta em resposta à direção da força da gravidade (vetor gravidade). Caules: - Raiz: + Figura 21- Esquema mostrando o geotropismo em plantas.

54 SENTIDO DO CRESCIMENTO: 1. Diagravitropismo: crescem em ângulo reto à força da gravidade. Por exemplo: estolões, rizomas e galhos laterais. 2. Plagiogravitropismo: crescem em ângulos de 0 ou 90 graus (raízes secundárias por exemplo).

55 Araucaria angustifolia no sul do Brasil, na qual se pode observar o diagravitropismo dos galhos. Extraído de KERBAUY, 2004.

56 Diagrama ilustrando os vários tipos de respostas gravitrópicas em plantas. Extraído de KERBAUY, 2004.

57 PERCEPÇÃO DO ESTÍMULO: 1. Local: raízes (coifa) ESTATÓLITOS 2. IDENTIFICADOS: Grãos de amido nos chamados amiloplastos, junto ao ápice meristemático. (Arabiclopsis).

58 A percepção da gravidade pelos estatócitos em Arabidopsis. (A) Electromicrografia da extremidade da raiz, apresentando o meristema apical (M), a columela (C) e as células periféricas (P). (B) Vista ampliada da célula da columela, indicando os amiloplastos sedimentados sobre o retículo endoplasmático na base da célula. (C) Diagrama das muda que ocorrem durante a reorientação da posição vertical para a horizontal. Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.

59 Parâmetros a serem definidos no graviestímulo: 1. tempo de apresentação.(duração mínima para induzir curvatura). Temperatura tem influência. 2. tempo de reação.(para haver transdução do sinal). 3. intensidade limiar.resposta. Depende muito da espécie.

60 Explicação: 1. Interação AIA x ABA 2. AIA atua como inibidor do crescimento do lado inferior.

61 Experimentos de microcirurgia demonstrando que a coifa produz um inibidor que regula o gravitropismo da raiz. Extraído de Taiz & Zeiger, 2004.

62 Ápice de raiz intacta de uma plantinha em posição normal vertical. B. Colocada na posição horizontal, quando intacta, apresenta gravitropismo; quando secionada, não apresenta. C1. Raízes com a ponta secionada na qual se adicionou um bloco de ágar com AIA. C2. Ágar sem AIA; não houve reação. C3. Bloco sem AIA colocado no lado de cima, sem reação. D1. Curvatura da raiz, apesar de secionada, pela adição assimétrica do bloquinho de ágar com AIA. D2 e D3. Não foi observada nenhuma reação. Extraído de KERBAUY, 2004.

63 Auxinas TIGMOTROPISMO Crescimento em resposta ao toque. Figura 22- Esquema mostrando o tigmotropismo em plantas. Fonte:

64 As curvaturas são verdadeiras molas que fixam a planta ao suporte de um modo elástico. Ex. chuchu, uva, maracujá. A desigualdade do crescimento é iniciada pela excitação e é uma função do tempo de contato. Cresce mais o lado excitado do que o lado oposto. Envolve: AIA, íons Ca e Calmodulina. Resposta igual ao gravitropismo.

65 OUTROS TROPISMOS 1. Quimiotropismo: curvatura orientada por substância química. Ex. Crescimento do tubo polínico em direção ao óvulo é induzido por arabinogalactanos e lipoproteínas e por K. 2. Hidrotropismo: água. Positivo (raízes) Negativo (fungos). 3. Aerotropismo: Oxigênio. Ex. Raízes respiratórias.

66 MODO DE AÇÃO DAS AUXINAS 1. PERCEPÇÃO. 2. TRANSDUÇÃO. 3. RESPOSTA.

67 OBRIGADO!!!!!

68 Década de 20 (Japão): moléstia que causava crescimento anormal das plantas de arroz e prejudicava a produção de sementes. Causa: substância excretada pelo fungo infectante Gibberella fujikuroi (Giberelina). GA 1, GA 2 e GA 3. GIBERELINAS GA 3 e o ácido giberélico.

69 Giberelinas BIOSSÍNTESE São definidas mais por sua estrutura química do que por sua atividade biológica. São diterpenóides tetracíclicos constituídos de quatro unidades de isoprenóides. Precursor: ácido mevalônico-isoprenóide.

70 Giberelinas Figura 23- Estrutura química do GA3. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

71 Giberelinas LOCAIS DE PRODUÇÃO Embrião das sementes. Meristema apical do caule. Folhas jovens. Síntese nas raízes: incerto. Transporte: xilema e floema.

72 Giberelinas MECANISMOS E MODO DE AÇÃO ALONGAMENTO E DIVISÃO CELULAR Auxinas: tecidos isolados isentos desse hormônio. AG: crescimento em plantas intactas. Aplicação de giberelina: alongamento dos entrenós em várias espécies.

73 Giberelinas REGULAÇÃO DO CRESCIMENTO, FLORAÇÃO E CICLO CELULAR Substitui a indução fotoperiódica ao serem aplicadas em plantas de dias longos que crescem na forma de roseta em dias curtos. Induz a floração em algumas plantas de dias curtos em condições não-indutivas. Substitui parcial ou totalmente os efeitos desencadeados pelas baixas temperaturas em plantas com requerimentos de frio para a floração.

74 Giberelinas MOBILIZAÇÃO DE RESERVAS DE ENDOSPERMA Lenton et al (1994): giberelinas são sintetizadas e liberadas pelo embrião e transportadas ao endosperma durante a germinação.

75 Giberelinas Figura 24- Estrutura de um grão de cevada e as funções de vários tecidos durante a germinação. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

76 Giberelinas EFEITOS FISIOLÓGICOS CRESCIMENTO CAULINAR Efeito fisiológico básico de auxina exógena: aceleração do crescimento caulinar. Adição de giberelinas: excesso de alongamento do caule em plantas anãs e em rosetas (deficiente em síntese de giberelinas).

77 Giberelinas Figura 25- O efeito do GA1 exógeno sobre o milho normal e anão. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

78 Giberelinas MUDANÇA DE FASE, INDUÇÃO FLORAL E DETERMINAÇÃO DO SEXO Pode regular a juvenilidade. Substituição dos efeitos mediados pelo fotoperíodo e pelas baixas temperaturas na indução floral de algumas plantas. Em plantas monóicas: AG tem efeitos sobre a determinação do sexo. Aplicação ou AG: flores femininas.

79 Giberelinas DESENVOLVIMENTO E MATURAÇÃO DE FRUTOS Favorecem a fixação de frutos após a polinização. Os frutos no pé mantêm a coloração verde durante um período maior. Podem causar o desenvolvimento de frutos partenocárpicos. O AG promove a produção de frutos grandes, sem sementes, soltos entre si.

80 Giberelinas Figura 26 A giberelina induz o crescimento de uvas Thompson sem sementes. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

81 Giberelinas SUPERAÇÃO DA DORMÊNCIA EM SEMENTES Sementes imaturas, maduras e em germinação. Quebram a dormência das sementes, promovendo o crescimento do embrião e a emergência da plântula. Diminui o tempo necessário de tratamento em baixa temperatura para a quebra da dormência. Estimulam o alongamento celular, fazendo com que a radícula rompa o tegumento da semente.

82 Giberelinas APLICAÇÕES COMERCIAIS Em folhosas: aumenta o tempo em que as folhas mantêm a coloração verde após o corte. Estímulo do crescimento dos pedúnculos de uva. Aceleração da maltagem da cevada. Aumento da produção de cana-de-açúcar. lnibidores da biossíntese de giberelinas.

83 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS TAIZ, L; ZEIGER, E. Fisiologia Vegetal. 3a edição. Porte Alegre: Artmed, p. KERBAUY, G.B. Fisiologia Vegetal. Rio de Janeiro: Ed. Koogan, p. CID, L.P.B. Introdução aos hormônios vegetais. Brasília: Embrapa Recursos Genéticos e Biotecnologia, p.

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