Material Teórico. Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo

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1 Histologia

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3 Material Teórico Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Responsável pelo Conteúdo: Prof. Ms. Norton Claret Levy Junior Revisão Textual: Profa. Ms. Sandra Regina F. Moreira

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5 Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Introdução à Histologia Tecido Epitelial Introdução ao Tecido Conjuntivo OBJETIVO DE APRENDIZADO Apresentar e discutir com os alunos os métodos de estudos e os fundamentos da Histologia fornecendo o embasamento necessário para o estudo dos demais sistemas orgânicos. Conceituar o tecido epitelial: características e funções. Estudar os vários tipos de epitélios de revestimento e epitélios glandulares. Apresentar o tecido conjuntivo e seus constituintes: fibras proteicas, células residentes, células transitórias e substância fundamental.

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7 Orientações de estudo Para que o conteúdo desta Disciplina seja bem aproveitado e haja uma maior aplicabilidade na sua formação acadêmica e atuação profissional, siga algumas recomendações básicas: Determine um horário fixo para estudar. Procure manter contato com seus colegas e tutores para trocar ideias! Isso amplia a aprendizagem. Aproveite e as indicações de Material Complementar. Conserve seu material e local de estudos sempre organizados. Mantenha nha o foco! Evite se distrair com as redes sociais. Seja original! Nunca plagie trabalhos. Assim: Organize seus estudos de maneira que passem sem a fazer parte da sua rotina. Por exemplo, você poderá determinar um dia e horário fixos como o seu momento do estudo. Não se esqueça de se alimentar e se manter hidratado. Procure se alimentar e se hidratar quando for estudar, lembre-se de que uma alimentação saudável pode proporcionar melhor aproveitamento do estudo. No material de cada Unidade, há leituras indicadas. Entre elas: artigos científicos, livros, vídeos e sites para aprofundar os conhecimentos adquiridos ao longo da Unidade. Além disso, você também encontrará sugestões de conteúdo extra no item Material Complementar, que ampliarão sua interpretação e auxiliarão no pleno entendimento dos temas abordados. Após o contato com o conteúdo proposto, participe dos debates mediados em fóruns de discussão, pois irão auxiliar a verificar o quanto você absorveu de conhecimento, além de propiciar o contato com seus colegas e tutores, o que se apresenta como rico espaço de troca de ideias e aprendizagem.

8 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Introdução à Histologia A Histologia (do grego Histo: tecido e Logus: estudo) é a área da Biologia que estuda os tecidos do corpo e como eles se organizam para constituir os órgãos. Portanto estuda a estrutura, a função e a organização dos tecidos biológicos. O termo histologia foi usado pela primeira vez em 1819, por Mayer, baseado no termo tecido, proposto pelo anatomista e fisiologista francês Xavier Bichat. A Histologia é o estudo das estruturas microscópicas do material biológico e de como se relacionam entre si, funcional e estruturalmente. Importante! Importante! São quatro os principais tecidos do corpo humano: tecido epitelial, tecido conjuntivo, tecido muscular e tecido nervoso. Você pode ter notado a falta de alguns tecidos, tal como o tecido ósseo e o tecido sanguíneo. É que esses, e ainda outros tecidos do nosso organismo, são variedades do tecido conjuntivo. Tecido Epitelial Características As funções principais do tecido epitelial são o revestimento e a secreção. A função de revestimento está quase sempre relacionada a outras atividades, tais como a proteção, absorção de íons e de moléculas e a percepção de estímulos. O tecido epitelial, ou, simplesmente, epitélio, reveste todo o corpo humano, interna ou externamente. Desta forma, tudo que entra (é absorvido) ou sai (é eliminado) do corpo tem que atravessá-lo. Já a função de secreção, constitui-se na produção de substâncias como proteínas ou lipídeos, entre outras. Essa função pode ser exercida por células de epitélios de revestimento, ou por células epiteliais, que se reúnem para constituir as glândulas (estruturas especializadas em secreção). Além das funções principais, através de algumas células, as mioepiteliais, o tecido epitelial também é capaz de se contrair. Uma importante característica deste tecido é que suas células são bastante dinâmicas, possuindo uma atividade mitótica intensa, o que permite uma constante renovação tecidual. Essa taxa de renovação é variável podendo ser rápida, como no epitélio intestinal (totalmente substituído no prazo de uma semana), ou lenta, como no fígado. As células que compõem o tecido epitelial são poliédricas, isto é, possuem muitas faces. Estas células se justapõem para formar o tecido e entre elas há pouca substância extracelular. Na verdade, tal substância é formada apenas por uma cobertura celular, constituída de glicídios e glicoproteínas (glicocálix). 8

9 Em geral, as células epiteliais estão fortemente coladas umas às outras por meio de junções intercelulares. Tal característica permite a função de revestimento do tecido epitelial. Há três tipos de junções: as junções de oclusão: unem as células epiteliais formando uma barreira impermeável; as junções de ancoragem: ligam o citoesqueleto das células adjacentes entre si, proporcionando estabilidade e resistência mecânica; as junções comunicantes: permitem a comunicação entre as células, permitindo a difusão seletiva de moléculas. Uma importante junção de ancoragem (ou de adesão) é o desmossomo ou mácula de adesão. Ele é uma estrutura complexa, em forma de disco, contida na superfície de uma célula. Essa estrutura é sobreposta por uma estrutura idêntica, contida na célula subjacente. Constituem-se em locais de fixação do citoesqueleto na superfície celular, promovendo uma adesão bastante firme entre as mesmas. Explor As citoqueratinas (CQ) são constituintes do citoesqueleto das células epiteliais e são denominadas queratinas epiteliais ou queratinas moles. Atualmente, são conhecidas cerca de 20 CQs, divididas em dois grupos: as ácidas e as básicas. Mutações nas CQs podem levar a diferentes doenças, como por exemplo, a epidermólise bolhosa simples (EBS), doença genética que provoca o aparecimento de inúmeras bolhas na pele. (Almeida; Hiram, 2004). Lâmina Basal Entre as células epiteliais e o tecido conjuntivo subjacente há uma delgada lâmina de molécula, a lâmina basal (Fig. 1), constituída de colágeno tipo IV, de glicoproteínas (laminina e entactina) e de proteoglicanos. As lâminas basais são encontradas não só no tecido epitelial, mas também em outros tecidos que fazem interface com o tecido conjuntivo, como por exemplo, o tecido adiposo. Em algumas regiões, em continuação à lâmina basal, há uma camada de fibras reticulares (principalmente colágeno do tipo III) conjugadas a complexos de proteínas, produzidas pelo tecido conjuntivo. A lâmina basal somada à camada de fibras reticulares é denominada de membrana basal. Figura 1. Lâmina basal Fonte: Adaptado de 9 9

10 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Principais Funções Os epitélios são divididos em dois grupos principais de acordo com sua estrutura, arranjo das células e função principal. Podem ser classificados como epitélios de revestimento ou epitélios glandulares. Entretanto é importante ressaltar que essa classificação tem, fundamentalmente, um objetivo didático, pois, há epitélios de revestimento que também secretam substâncias (como o epitélio que reveste o estômago). Epitélios de Revestimento Classificação Quanto à Forma De acordo com o formato de suas células, os epitélios simples podem ser classificados (Fig. 2) em: pavimentosos, cúbicos ou prismáticos (também chamados de colunares ou cilíndricos). Os epitélios de revestimento são responsáveis por separar o tecido conjuntivo subjacente do meio externo ou das cavidades internas do corpo e funcionam como protetores e controladores da passagem de substâncias do meio externo para o tecido conjuntivo. Epitélio pavimentoso Epitélio cúbico Epitélio prismá co Figura 2. Classificação do tecido epitelial quanto à forma. Em camada simples Fonte: Acervo do Conteudista Nesses epitélios as células são dispostas em forma de folhetos que cobrem as superfícies externas (tal como a pele) ou que revestem as cavidades internas do corpo (por exemplo: o lúmen dos vasos sanguíneos). Esses folhetos podem formar camadas e, considerando-se o número de camadas existentes, originar o tecido epitelial simples, o tecido epitelial estratificado ou o tecido epitelial pseudoestratificado. Classificação Quanto ao Número de Camadas Nos epitélios simples, há uma única camada celular, na qual todas as células entram em contato com a lâmina basal. Por sua vez, nos epitélios estratificados, há mais de uma camada de células e apenas as células da base entram em contato com a lâmina basal. 10

11 Classificação Quanto ao Número de Camadas- Epitélio Simples Os epitélios simples pavimentosos possuem células mais largas do que altas, achatadas como ladrilhos e com o núcleo redondo, ou alongado e central. São encontrados no lúmem dos vasos sanguíneos e linfáticos, recebendo o nome de endotélio. Também revestem as grandes cavidades do corpo (cavidade pleural, cavidade pericárdica e cavidade peritoneal), recebendo o nome de mesotélio. Nos epitélios simples cúbicos, as células são cuboides (possuem altura e largura equivalentes) com núcleos arredondados. Revestem, por exemplo, a superfície externa dos ovários. Os epitélios simples prismáticos possuem células cuja altura é maior do que a sua largura. São, portanto, alongadas e possuem um núcleo basal também alongado; podendo, ainda, ser ciliados. Esse tipo de tecido reveste, por exemplo, toda a superfície do tubo digestivo, desde a região cárdica do estômago, até o ânus (Fig. 2). Classificação Quanto ao Número de Camadas- Epitélio Estratificado Quanto aos tecidos epiteliais estratificados, esses podem ser classificados em cúbicos, prismáticos, pavimentosos e de transição. Os epitélios estratificados cúbicos e prismáticos são raros no organismo. São encontrados, basicamente, em curtos trechos de ductos excretores de glândulas (cúbicos), ou na conjuntiva do olho (prismático). Já o epitélio estratificado pavimentoso é encontrado, por exemplo, revestindo cavidades úmidas, tais como a vagina, a boca e o esôfago. Possui várias camadas de células cuja forma depende da respectiva localização. As células mais próximas ao tecido conjuntivo (camada basal), geralmente, são cúbicas ou prismáticas. Na medida em que se aproximam das camadas superficiais podem se tornar alongadas e achatadas. O epitélio estratificado pavimentoso que reveste as cavidades úmidas recebe o nome de epitélio estratificado pavimentoso não queratinizado. O epitélio que compõe a pele é denominado de epitélio estratificado pavimentoso queratinizado (Fig. 3). O epitélio estratificado de transição recebe essa denominação, pois a forma das células da camada mais superficial varia com a distensão ou relaxamento do órgão em que é encontrado. Pode-se citar, como exemplo, o epitélio que reveste a bexiga urinária. Quando a bexiga está vazia, as células superficiais são globosas e de superfície convexa. Quando o órgão está cheio e, portanto, distendido, estas mesmas células tornam-se achatadas

12 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Figura 3. a) Tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado (Corte de pele grossa em aumento grande). b) Tecido epitelial estratificado pavimentoso queratinizado (Corte de lábio, mucosa bucal de revestimento em aumento grande) Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA Explor A discinesia ciliar primária (DCP), conhecida como Síndrome dos Cílios Imóveis, é uma doença hereditária autossômica recessiva que inclui vários padrões de defeitos na ultraestrutura ciliar. Sua forma clínica mais grave é a Síndrome de Kartagener. A DCP pode provocar diferentes complicações, entre elas, infecções crônicas do trato respiratório superior (sinusite crônica) ou do trato respiratório inferior (pneumonias de repetição). (ORTEGA et al, 2007) Classificação Quanto ao Número de Camadas - Epitélio Pseudoestratificado Existe ainda, um epitélio que não se enquadra nas classificações anteriores, é o chamado epitélio pseudoestratificado (Fig. 4). Ele recebe esse nome, pois, apesar de possuir uma única camada tal como um epitélio simples, nem todas as células alcançam a superfície e por isso os núcleos das células aparecem em diferentes alturas. Ele reveste, por exemplo, as passagens respiratórias desde o nariz, traqueia, até os brônquios. Nesse caso ele é ciliado (epitélio pseudoestratificado prismático ciliado), característica que permite o transporte de poeira e microrganismos para fora dos pulmões e para o meio externo. 12

13 Figura 4. a) Tecido epitelial de transição (Corte de bexiga vazia em aumento grande). b) Tecido epitelial de transição (Corte de bexiga cheia em aumento pequeno) Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA Epitélios Glandulares As células dos epitélios glandulares são originadas no desenvolvimento embrionário, durante o processo de proliferação das células do epitélio de revestimento. Elas invadem o tecido conjuntivo subjacente e se diferenciam, especializando-se na elaboração de produtos de secreção variados (Fig. 5). Podem sintetizar, armazenar e eliminar proteínas, lipídeos ou complexos de carboidratos e proteínas. As glândulas mamárias, por exemplo, podem sintetizar todos os tipos de substâncias. As substâncias secretadas são armazenadas, temporariamente, em pequenas vesículas no interior das células, envolvidas por uma membrana, e recebem o nome de grânulos de secreção. Posteriormente, essas substâncias podem ser liberadas (secretadas) de três maneiras: através da secreção merócrina, secreção apócrina ou secreção holócrina. A secreção merócrina é quando a substância produzida é liberada por exocitose, sem comprometimento da membrana celular, mantendo a integridade da célula. Esse mecanismo ocorre, por exemplo, nas glândulas salivares

14 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Na secreção apócrina ocorre perda de parte do citoplasma da célula junto com a substância produzida. Entretanto, a célula é capaz de restaurar sua integridade e reacumular secreção. É o que acontece nas glândulas mamárias. Já na secreção holócrina, células inteiras são eliminadas junto com as substâncias produzidas. A liberação de espermatozoides no túbulo seminífero é considerada um exemplo desse tipo de secreção. Explor Formação das Glândulas Quase todas glândulas se originam de um tecido epitelial de revestimento. Isto ocorre geralmente durante a vida intrauterina. Na maioria dos casos as glândulas se formam da seguinte maneira: 1 A formação de uma glândula se inicia pela proliferação de um pequeno grupo de células epiteliais (chamado broto epitelial) pertencentes a um epitélio de revestimento. Veja o artigo na íntegra no link a seguir: Os epitélios glandulares podem ser classificados de acordo com diferentes critérios. Em relação ao número de células, podem ser classificados em unicelulares ou multicelulares. Um exemplo de glândula constituída por uma única célula é a célula caliciforme encontrada no intestino delgado. Essa célula secreta uma substância chamada de mucina, uma glicoproteína, que após hidratação, dá origem ao muco. É importante ressaltar, entretanto, que a maioria das glândulas é multicelular (como por exemplo, a glândula mamária). Em relação à conexão com o epitélio a partir da qual elas foram formadas, têmse as glândulas exócrinas, glândulas endócrinas e glândulas mistas. As glândulas exócrinas são aquelas que mantêm conexão com o epitélio original através de ductos tubulares constituídos por células epiteliais. Através desses, as secreções produzidas pela glândula são eliminadas para alguma cavidade ou para a superfície do corpo. Então, são divididas em duas porções: porção secretora e ductos excretores (exemplo: glândulas salivares). As glândulas exócrinas podem ser classificadas em simples ou complexas. A glândula exócrina simples é aquela que está conectada ao epitélio original através de um ducto não ramificado, assim como ocorre nas glândulas sudoríparas. As glândulas exócrinas simples são ainda subdividas de acordo com a configuração de suas porções terminais ou secretoras. Podem ser classificadas em: tubular simples (quando a porção secretora tem a forma de um tubo), tubular simples enovelada ou tubular simples ramificada e acinosa simples (porção secretora tem a forma esférica ou arredondada). 14

15 As glândulas exócrinas compostas são aquelas que possuem ductos ramificados, tais como os encontrados no pâncreas. São subdivididas em tubulares compostas, acinosas compostas ou saculares compostas. Quando a glândula não possui conexão com o epitélio original, ela é chamada de endócrina. Isto acontece porque durante o processo de desenvolvimento da glândula a conexão pode ser reabsorvida. Nesse caso, a secreção produzida é lançada diretamente no sangue e transportada pela corrente sanguínea para o seu local de ação. Um exemplo de glândula endócrina é a hipófise que secreta vários hormônios importantes, entre eles a ocitocina e o hormônio de crescimento. De acordo com a organização de suas células, as glândulas endócrinas podem ser classificadas em dois tipos. No primeiro tipo, as células formam cordões entremeados por capilares sanguíneos, assim como ocorre na glândula adrenal. No segundo tipo, formam vesículas repletas de secreção (exemplo: glândula tireoide). As glândulas mistas ou anfícrinas são aquelas que produzem tanto secreção externa (exócrina), quanto interna (endócrina). A exemplo desse tipo de glândula, temos o fígado. Em relação à natureza da secreção que produzem, as glândulas podem ser classificadas em mucosas, serosas ou mistas. As glândulas mucosas secretam um material viscoso, com função lubrificante ou protetora: o muco. Glândulas mucosas são encontradas no intestino e no esôfago, por exemplo. As glândulas serosas produzem uma substância aquosa, quase sempre rica em proteínas. Suas células geralmente se organizam em forma de ácinos. As células acinosas do pâncreas são exemplos de células serosas. As glândulas mistas são aquelas que secretam tanto muco quando substâncias aquosas, pois são formadas por células serosas, como também por células mucosas (exemplo: glândula salivar submandibular). Várias glândulas exócrinas, tais como as glândulas mamárias e as sudoríparas, são envolvidas por um tecido epitelial diferenciado, denominado tecido mioepitelial. Este tecido é formado por células ramificadas que contêm miosina e filamentos de actina, as células mioepiteliais, e por isso são capazes de se contrair. Essa característica permite o movimento de expulsão da secreção produzida. Além dos epitélios já mencionados, há ainda o tecido neuroepitelial. As células que o compõem, possuem atividade sensorial, como por exemplo, o neuroepitélio olfativo

16 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo O controle da atividade glandular é realizado tanto pelo controle do sistema nervoso quanto pelo endócrino, através de substâncias chamadas de mensageiros químicos. Esses podem ser hormônios ou mediadores químicos liberados nas sinapses nervosas. Introdução ao Tecido Conjuntivo Os tecidos conjuntivos são responsáveis pelo estabelecimento e manutenção da forma do corpo e esse papel mecânico é determinado por um conjunto de moléculas, chamadas de matriz extracelular, que conectam as células e os órgãos. A matriz extracelular é o principal componente do tecido conjuntivo, diferente dos outros tecidos, que são formados basicamente por células. Ela pode ter consistência variável, dependendo da necessidade de sustentação de cada parte do corpo. Pode ser gelatinosa (como no tecido conjuntivo frouxo), flexível (como na cartilagem), dura (no osso) ou líquida (sangue). É constituída de variadas combinações de proteínas fibrosas e, juntamente com macromoléculas hidrofílicas e adesivas, constitui a substância fundamental. As fibras, compostas principalmente por colágeno, são responsáveis pela capacidade de distensão e resistência à tensão do tecido conjuntivo. Constituem tendões, aponeuroses, cápsulas de órgãos, membranas que envolvem o sistema nervoso central (meninges) e o estroma (tecido de sustentação) de órgão. Já a substância fundamental é o meio essencial através do qual todos os nutrientes e catabólitos passam entre as células. Tem também uma função estrutural e é uma importante reserva para fatores de crescimento que controlam a proliferação e a diferenciação celular. Trata-se de um complexo viscoso e altamente hidrofílico constituído de macromoléculas aniônicas (glicosaminoglicanos e proteoglicanos) e glicoproteinas adesivas (lamina, fibronectina) que se liga a proteínas receptoras (integrinas) encontradas na superfície das células. Além das fibras e da substância fundamental, o tecido conjuntivo é formado por diferentes células, com diferentes origens e com diferentes funções (por exemplo: fibroblastos que, se originam de uma célula mesenquimal indiferenciada e que têm a função de produzir moléculas da matriz extracelular, ou os macrófagos, que têm origem nas células tronco homocitopoéticas da medula óssea e que têm, entre outras, a função de fagocitar substâncias e bactérias estranhas). A diferença na composição e na proporção entre os três componentes fundamentais (células, fibras e substância fundamental) dá origem a diferentes tipos de tecidos conjuntivos. Esses tecidos têm diferentes localizações e diferentes funções no organismo. 16

17 Tem-se o tecido conjuntivo tradicionalmente conhecido como tecido conjuntivo propriamente dito e um amplo espectro de tecidos chamados tecidos conjuntivos especiais, com funções altamente especializadas. Esse grupo de tecidos conjuntivos especiais compreende os tecidos adiposo, elástico, reticular, mucoso, cartilaginoso e ósseo. Explor Células Mesenquimais: As células-tronco mesenquimais ou células estromais mesenquimal (MSCs) são células precursoras encontradas principalmente na medula óssea. É uma população rara de células-tronco multipotentes capaz de oferecer suporte a hematopoese e de se diferenciar em diversas linhagens celulares como os condrócitos, osteócitos, adipócitos e tenócitos. O interesse neste tipo celular cresceu exponencialmente nos últimos anos devido ao seu grande potencial de uso na regeneração de tecidos e órgãos lesados, e também a sua capacidade de modular a resposta imunológica. Fibras do Tecido Conjuntivo Fibras Colágenas Evandra Strazza Rodrigues Sandoval Laboratório de Biologia Molecular - Hemocentro de Ribeirão Preto: São flexíveis e possuem grande resistência à força de tração (Fig. 5). Tais características são dadas por sua composição. São constituídas pelo colágeno, proteína mais abundante no organismo. De fato, o colágeno constitui uma família de proteínas produzidas por diferentes tipos de células e distingue-se por sua composição química, características morfológicas, distribuição, funções e patologias. De acordo com a estrutura e função, os colágenos podem ser classificados em: Colágenos dos tipos I, II, III, V ou XI: formam longas fibrilas. O tipo I é o mais abundante, sendo amplamente distribuído no organismo. Pode ser encontrado, por exemplo, nos ossos e na dentina. O colágeno do tipo II é encontrado na cartilagem, o do tipo III na pele e nos músculos; o do tipo V nos tecidos fetais e na pele e o do tipo XI na cartilagem; Colágenos dos tipos IX, XII e XIV: são estruturas curtas que ligam as fibrilas umas às outras e a outros componentes da matriz celular. O colágeno do tipo IX é encontrado, por exemplo, na cartilagem; o do tipo XII, no tendão embrionário e na pele; e o do tipo XIV, na pele fetal e no tendão; Colágeno do Tipo IV: possui moléculas que se associam em forma de rede; tem a função de aderência e filtração nas lâminas basais; Colágeno do Tipo VII: colágeno de ancoragem. Ancora as fibras de colágeno I à lâmina basal; é encontrado, portanto, na interface entre epitélio e o tecido conjuntivo

18 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Os colágenos são sintetizados por células do tecido conjuntivo (fibroblastos, condroblastos e osteoblastos) e por outras células distribuídas pelo organismo. São constituídos, principalmente, pelos aminoácidos glicina, prolina e hidroxiprolina. Os colágenos são sempre renovados e a velocidade da renovação depende de cada tecido, mas, em geral, ela é muito lenta. Nos tendões quase não há renovação, mas, no conjuntivo frouxo, a renovação é rápida. Para ser renovado, ele é primeiro degradado. Sua destruição fisiológica é promovida pela ação de uma enzima também produzida por células do tecido conjuntivo, a colagenase. Em algumas patologias, como na gangrena, pode ocorrer produção de colagenase por bactérias (exemplo: Clostridium histolyticum). Fibras Elásticas As fibras elásticas são delgadas (Fig. 5), com dimensões que podem atingir um μm de espessura. Apresentam uma cor amarelada, quando observadas afresco, e são dotadas de grande elasticidade. Cedem facilmente a trações mínimas, mas retomam à sua forma inicial tão logo cessem as forças que agem sobre elas. São sintetizadas por fibroblastos, condrócitos e células musculares lisas. As fibras elásticas formam o chamado sistema elástico. Esse sistema é composto por três tipos de fibras: oxitalânicas, elaunínicas e elásticas. As fibras oxitalânicas são aquelas que não têm elastina, mas possuem fibrilina (uma glicoproteína que servirá de arcabouço para a elastina) e podem ser encontradas nas fibras da zônula do olho e em determinados locais da derme. Não têm elasticidade, mas são altamente resistentes a forças de tração. As fibras elaunínicas são encontradas ao redor das glândulas sudoríparas e da derme e já possuem elastina, tendo assim certo grau de elasticidade. Já as fibras elásticas são aquelas que possuem elastina em todo o centro das microfibrilas. São encontradas, por exemplo, nos alvéolos pulmonares e nos ligamentos elásticos, locais que necessitam de grande capacidade elastomérica. A elastina é uma proteína hidrofóbica que se agrega a filamentos e lâminas por ligações cruzadas, rica em glicina e em prolina, produzida pelos fibroblastos e por células do músculo liso dos vasos sanguíneos. Além das proteínas mencionadas, possuem duas proteínas (a desmosina e a isodesmosina) que lhe conferem a capacidade elástica. A elastina é cinco vezes mais elástica que a borracha. 18

19 Figura 5. Fibras colágenas e elásticas do tecido conjuntivo (Preparado total de mesentério em aumento grande) Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA Fibras Reticulares As fibras reticulares (Fig. 6) são formadas, principalmente, por colágeno do tipo III. São extremamente finas e flexíveis (variam entre 0,5 a 2,0 μm de diâmetro) e formam uma rede extensa em diversos órgãos, por isso o nome de reticulares (pela capacidade de formar tramas de sustentação para células do tecido parenquimatoso). Estão presentes em órgãos e tecidos que precisam de um arcabouço estrutural maleável por causa de mudanças de forma e volume a que estão sujeitos (por exemplo: fígado e baço). Figura 6. Fibras reticulares do tecido conjuntivo (Corte de rim. Pequeno aumento) Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA 19 19

20 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Células do Tecido Conjuntivo Fibroblastos Os fibroblastos (Fig. 7) são as células mais comuns do tecido conjuntivo. Sintetizam o colágeno e a elastina, além dos glicoaminoglicanos, dos proteoglicanos e das glicoproteínas adesivas que compõem a matriz extracelular. Produzem, também, os fatores de crescimento que controlam a proliferação e a diferenciação celular. O fibroblasto é uma das células denominadas de células residentes, pois sempre é encontrado no tecido conjuntivo maduro. Pode ser encontrado sob três formas: a forma ativa (fibroblasto ativo), a forma inativa ou aquiescente (fibrócitos) e o miofibroblasto. O fibroblasto ativo possui citoplasma abundante, com muitos prolongamentos. Os fibrócitos são menores e mais delgados e tendem a se apresentar num aspecto fusiforme. Os miofibroblastossão células com características intermediárias entre um fibroblasto e uma célula muscular lisa; sua morfologia é semelhante à de um fibroblasto, mas contém grande quantidade de miofilamentos de actina e miosina (geralmente aparecem nos processos de cicatrização dos ferimentos, pois sua capacidade contrátil é responsável pelo fechamento das feridas). Macrófagos Figura 7. Fibroblastos e fibrócitos. (Corte de granuloma dental. Grande aumento) Fonte: ATLAS DIGITAL DE HISTOLOGIA BÁSICA Os macrófagos têm características morfológicas variáveis que dependem de seu estado de atividade funcional e do tecido em que são encontrados. Derivam de células precursoras da medula óssea que, ao se dividirem, produzem os monócitos lançados na corrente sanguínea. Numa segunda etapa, os monócitos atravessam as paredes dos vasos, invadem o tecido conjuntivo e transformam-se nos macrófagos. Os macrófagos teciduais podem dar origem a novos macrófagos. O núcleo dos macrófagos é ovóide ou com forma de rim, apresentando cromatina condensada. No tecido conjuntivo, os macrófagos podem estar fixos (macrófagos fixos) ou se deslocando através de movimentos amebóides (macrófagos livres). 20

21 Essas células têm uma grande capacidade de fagocitose e são responsáveis pela ingestão de eritrócitos extravasados para o tecido conjuntivo, restos de células mortas, fragmentos de fibras da matriz extracelular, bactérias e qualquer matéria estranha presente no tecido. Por isso atuam como elementos de defesa. Estão distribuídos na maioria dos órgãos e constituem o sistema fagocitário mononuclear. Em algumas regiões, os macrófagos recebem nomes especiais, por exemplo, no fígado, são denominados células de Kupffer. Os macrófagos também são considerados células residentes do tecido conjuntivo e alguns autores chamam-nos de histiócitos. Mastócitos Os mastócitos podem ser encontrados por todo o organismo, mas são particularmente abundantes na derme, no trato digestivo e no trato respiratório. São células grandes, globosas, com núcleo pequeno, esférico e central. Sua principal função é a estocagem de mediadores químicos da resposta inflamatória. Possuem grânulos repletos, principalmente, de histamina e heparina, além de produzirem o fator quimiotático de eosinófilos na anafilaxia (ECF-A, eosinophil chemotacticfactor of anaphylaxis), o fator quimiotático para neutrófilos (NCF) e hidrolases lisossômicas. A superfície dos mastócitos contém receptores específicos para IgE, produzidas pelos plasmócitos. Após uma segunda exposição a um antígeno IgE, ocorre ativação da adenilatociclase e fosforilação de certas proteínas do citoplasma e a entrada de cálcio, levando à exocitose dos grânulos dos mastócitos e à consequente liberação dos mediadores. Possuem, portanto, um importante papel na mediação de processos inflamatórios, nas reações alérgicas e nas infestações parasitárias. Os mastócitos também são considerados células residentes do tecido conjuntivo. Plasmócitos Os plasmócitos são células derivadas dos linfócitos B que migram para o tecido conjuntivo. São os principais produtores de anticorpos, que são imunoglobulinas que participam das defesas humorais do organismo. São células grandes e ovoides, com núcleo oval ou arredondado, ligeiramente excêntrico. Normalmente são pouco numerosos no tecido conjuntivo, exceto nos locais que são mais sujeitos à penetração de bactérias e proteínas estranhas (por exemplo, a mucosa intestinal). Entretanto, são encontrados de forma abundante nos tecidos em que há inflamações crônicas. Leucócitos São considerados células migrantes do tecido conjuntivo e serão estudados detalhadamente juntamente com as demais células sanguíneas. Entretanto é importante saber que, mesmo em situações normais, os tecidos conjuntivos contêm leucócitos

22 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Tais células migram do sangue para o tecido conjuntivo através da parede de capilares e vênulas pós-capilares por meio da diapedese. A diapedese é o processo de migração dos leucócitos através das junções inter endoteliais ativado nos processos inflamatórios (quimiotaxia). Os leucócitos, depois de migrados, não retornam ao sangue (com exceção dos linfócitos). Explor Observe as células do tecido conjuntivo em Atlas Digital de Histologia Básica, capítulo 3. Substância Fundamental do Tecido Conjuntivo A matriz extracelular é incolor, transparente, viscosa e opticamente homogênea. Devido aos seus constituintes, possui propriedades de um gel semissólido, intensamente hidratado. Funciona ao mesmo tempo como lubrificante e como barreira, dificultando a penetração de microrganismos invasores. Seus constituintes são os glicosaminoglicanos (GAG), as proteínas fibrilares, as glicoproteínas estruturais, os íons e a água de solvatação. Os GAG são polímeros lineares compostos de ácido urônico (ácido glicurônico ou o ácido idurônico) e hexosaminas (glicosamina ou a galactosamina). Essas cadeias lineares são ligadas por meio de ligações covalentes a um eixo proteico, formando uma molécula de proteoglicano. Os proteoglicanos são estruturas altamente hidratadas por uma espessa camada de água de solvatação, extremamente viscosos e que preenchem grandes espaços do tecido conjuntivo. A água é quantitativamente o componente mais importante da matriz extracelular. Representa, em média, cerca de 60 a 80% nos tecidos vegetais e de 50 a 70% dos tecidos animais. Provém, em sua maior parte, do meio externo e em menor parte de processos metabólicos vitais (água endógena) e pode ser encontrada sob três formas: água livre, água de solvatação e água de embebição. A água livre é encontrada no sangue e na linfa, e é aquela na qual diferentes moléculas encontram-se dispersas. As moléculas de água de solvatação e de embebição estão quase imobilizadas e não são consideradas água líquida. Associados à água estão presentes íons, moléculas pequenas e algumas proteínas de baixo peso molecular. Este fluido, muitas vezes, é denominado plasma intersticial, líquido tecidual ou líquido intersticial. 22

23 Material Complementar Indicações para saber mais sobre os assuntos abordados nesta Unidade: Vídeos Introdução à Histologia Leitura Tecido Epitelial Tecido Epitelial de Revestimento Tecido Epitelial Glandular Tecido Conjuntivo

24 UNIDADE Introdução à Histologia, Tecido Epitelial, e Introdução ao Tecido Conjuntivo Referências BLOOM, W; FAWCETT, D.W. Tratado de Histologia. 10.ed. Rio de Janeiro: Editora Interamericana, GITIRANA, L.B. Histologia: Conceitos Básicos dos Tecidos. 2. ed. Rio de Janeiro: Atheneu, JUNQUEIRA, L.C.; CARNEIRO, J.J. Histologia básica. 12.ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan, STEVENS, A; LOWE, J. Histologia Humana. 2.ed. São Paulo: Editora Manole,

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