Estrutura Genética da Raça Sindi no Brasil. Genetic Structure of the Red Sindhi Breed in Brazil

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1 R. Bras. Zootec., v.33, n.4, p , 4 Estrutura Genética da Raça Sindi no Brasil Fábio José Carvalho Faria, Anibal Eugênio Vercesi Filho, Fernando Enrique Madalena 3, Luiz Antônio Josahkian 4 RESUMO - O objetivo deste trabalho oi descrever a estrutura genética da raça Sindi no Brasil, utilizando dados do registro genealógico de animais nascidos entre 955 e 998. O banco de dados oi separado nos seguintes períodos: , , e A endogamia total aumentou de,38 para,3%; a esperada sob acasalamento ao acaso, de,7 para 5,65%; e a endogamia atribuída à subdivisão populacional, de,3 para 4,74%, considerando os períodos inicial e inal, indicando a existência de subdivisão genética na raça Sindi. O tamanho eetivo populacional estimado pelo coeiciente total de endogamia decresceu vertiginosamente de 6 para 9. Tendo-se como base a probabilidade de origem do gene, oram calculados os números eetivos de undadores, de ancestrais e de genomas remanescentes, os quais decresceram, ao longo do período total, atingindo valores de 6, 9 e 7, respectivamente. Palavras-chave: estrutura genética, probabilidade de origem do gene, Sindi, tamanho eetivo populacional Genetic Structure o the Red Sindhi Breed in Brazil ABSTRACT - The aim o this research was to describe the genetic structure o the Brazilian Red Sindhi breed using pedigree records rom registered animals born rom 955 to 998. The data ile was separated in the ollowing periods: , , and The total inbreeding increased rom.38 to.3%, the expected inbreeding under random mating increased rom.7 to 5.65%, and the inbreeding due to population subdivision increased rom.3 to 4.74%, rom the irst to the inal period, indicating that genetic subdivision in the Red Sindhi breed is relevant. The eective population size was estimated rom the total inbreeding and decreased vertiginously rom 6 to 9. Based on probabilities o gene origin the eective numbers o ounders, ancestors and remaining genomes were calculated and decreased over the total period, reaching values o 6, 9 and 7, respectively. Key Words: genetic structure, probability o gene origin, Red Sindhi, eective population size Introdução A raça Sindi é originária do Estado de Sind no Paquistão e, graças à sua reputação em rusticidade e tolerância ao calor, se espalhou pela Ásia, Oceania, Árica e Américas. Os animais Sindi caracterizam-se por pequeno porte e pelagem vermelha, que pode variar em tonalidades, de acordo com o sexo do animal. As êmeas produzem, em média,.7 kg de leite por lactação. Entretanto, sob condições ótimas, algumas chegam a ultrapassar 4. kg de leite por lactação (Leite et al., ). Os primeiros exemplares dessa raça chegaram ao Brasil em 95 e, atualmente, a maior parte do rebanho está presente no nordeste brasileiro (Leite et al., ). Desde sua introdução, o gado Sindi brasileiro manteve-se concentrado em poucos rebanhos, não apresentando a evolução numérica veriicada em outras raças, mantendo o rebanho nacional reduzido. De acordo com Faria et al. (), o número, estimado em menos de. êmeas puras em reprodução, classiica a raça no patamar crítico em relação ao risco de extinção, conorme critérios adotados pela FAO - Food and Agriculture Organization o the United Nations. Este trabalho oi conduzido com o objetivo de quantiicar a variabilidade genética da raça Sindi, por meio de inormações de seu registro genealógico, com o intuito de ornecer subsídios para programas de preservação e expansão da raça. Proessor Visitante do Depto. de Produção Animal da UFMS, Cidade Universitária s/n, Cx. P. 549, CEP 797-9, Campo Grande MS. cial_ms@yahoo.com.br Aluno de Doutorado em Ciência Animal, Departamento de Zootecnia, Escola de Veterinária da UFMG, Av. Antônio Carlos, 667, Cx. P. 567, CEP 33-97, Belo Horizonte - MG. 3 Proessor do Departamento de Zootecnia, Escola de Veterinária da UFMG, Av. Antônio Carlos 667, Cx. P. 567, CEP 33-97, Belo Horizonte - MG. ermadal@dedalus.lcc.umg.br 4 Superintendente técnico da Associação Brasileira de Criadores de Zebu, Praça Vicente Rodrigues da Cunha, Bl, CEP 38-33, Uberaba - MG. Proessor de Melhoramento Animal da Faculdade de Agronomia e Zootecnia de Uberaba - FAZU.

2 FARIA et al. 853 Material e Métodos Foram utilizados os dados do registro genealógico da raça Sindi, disponíveis sob processamento eletrônico, da Associação Brasileira de Criadores de Zebu (ABCZ). O arquivo de dados consistiu de observações entre os anos de 955 a 998, reerentes a amostragem de 8.8 registros (ABCZ, ). As inormações reerentes a cada animal consistiam de: pai, mãe, sexo, categoria de registro (PO = puro de origem / LA = livro aberto), dia, mês e ano de nascimento, criador e proprietário. Inicialmente, oram geradas estatísticas descritivas de cada amostra populacional e, em seguida, procedeu-se à separação do banco de dados em períodos, compreendendo os anos de , , e O tamanho eetivo populacional (N e ) oi estimado por meio da taxa de variação dos coeicientes médios de endogamia entre gerações sucessivas, ( F), conorme Falconer & Mackay (996): F = F F t t Ft, com rearranjos: N e =, F em que: F t = coeiciente médio de endogamia estimado na geração atual; F t = coeiciente médio de endogamia estimado na geração anterior. A estimação dos parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene e o coeiciente de endogamia oram obtidos por meio da utilização do pacote PEDIG, que apresenta vários programas escritos em linguagem FORTRAN, gentilmente cedido pelo Dr. Didier Boichard (INRA Station de Génétique Quantitative et Appliquée). O número eetivo de undadores representa o número de animais com igual contribuição que produziria a mesma variabilidade genética encontrada na população estudada (Lacy, 989). A aproximação clássica na determinação do número eetivo de undadores oi obtida por: N un = q, k em que N un = número eetivo de undadores; q k = somatório da contribuição esperada do número de progênies (q) do undador k na população. R. Bras. Zootec., v.33, n.4, p , 4 O número eetivo de ancestrais representa o número mínimo de animais (undadores ou não) necessário para explicar a total diversidade genética da população estudada (Boichard et al., 997). A determinação do número eetivo de ancestrais oi obtida computando-se a contribuição marginal de cada ancestral por: N anc = p k em que N anc = número eetivo de ancestrais; p k = contribuição marginal do ancestral k na população. O número eetivo de genomas remanescentes representa o número de undadores com igual contribuição que não teria perda de alelos undadores por deriva genética na progênie e que produziria a mesma diversidade genética que a encontrada na população estudada (Lacy, 989). O programa simulou segregações para cada progênie, gerando genótipos em unção da amostragem aleatória de um alelo em cada progenitor, e as reqüências k oram determinadas por contagem na população reerência. O oi determinado em unção da média de. simulações de segregações gênicas. = N a = em que = número eetivo de genomas remanescentes; N a = número eetivo de alelos (Crow & Kimura, 97). Foram calculados o número médio de ancestrais, a proporção de ancestrais identiicados por geração e o número equivalente de gerações completas, deinido pela soma entre todas as gerações da proporção de ancestrais identiicados em cada geração. Todas essas estatísticas oram computadas para indivíduos com pelo menos um ancestral identiicado. O número equivalente de gerações completas oi dado por: n N j N j= i= em que n j = total de ancestrais do animal j; g ij = número de gerações entre o indivíduo j e seu ancestral i; N = total de animais na populaçãoreerência. gij k

3 854 As estatísticas de F (F IT, F ST e F IS ) de Wright (965) também oram calculadas. F IT é o coeiciente médio de endogamia da população, F ST designa o coeiciente médio de endogamia esperado se os reprodutores de cada período ossem acasalados aleatoriamente e oi estimado em populações hipotéticas produzidas pelo acasalamento ao acaso dos pais dentro de cada período por meio do programa escrito em linguagem FORTRAN, gentilmente cedido pelo Dr. Tetsuro Nomura (Kyoto Sangyo University), e F IS expressa o desvio da casualidade nos acasalamentos, obtido como: F IS FIT F = F Se F IS >, então a endogamia real ultrapassa o nível esperado sob acasalamentos ao acaso, implicando que os acasalamentos estão acontecendo entre animais mais aparentados que a média, conseqüentemente a população estará dividida em subpopulações. Quando F IS <, evita-se a endogamia ou predomina o acasalamento entre subpopulações. ST ST Resultados e Discussão Determinaram-se o coeiciente de endogamia, a taxa de incremento ( F) e o N e, que podem ser visualizados na Figura. Os valores calculados do primeiro ao último período oram de,38; 3,6; 6, e,3% para o F IT, que expressa o coeiciente de endogamia; de,3;,3; 3,5 e 5,% para o F, que expressa a taxa de incremento da endogamia; e de 6,, 4 e 9 para o N e. A endogamia e a taxa de incremento oram crescentes do primeiro ao último período, ao passo que o N e decresceu vertiginosamente, o que traz preocupações quanto a manutenção da variabilidade genética dessa raça. Dos 4.98 animais do arquivo de genealogia,.6 apresentaram coeiciente de endogamia positivo, com média de 3,3% e máximo de 4,96%. Na Tabela, são apresentados os números de animais distribuídos por classe de endogamia. O coeiciente total de endogamia apresentou-se em nível crítico, atingindo no último período,3%, com crescimento da ordem de 33 vezes em relação ao valor do primeiro período. O coeiciente de regressão linear do F médio anual, ponderado pelo número de animais, oi estimado em,7 (P<,5). O gráico dos valores observados e preditos do coeiciente de endogamia podem ser visualizados na Estrutura Genética da Raça Sindi no Brasil Figura. Os valores dos parâmetros que expressam a variabilidade genética descritos para essa raça são críticos, e puderam ser conirmados em seguida por meio das análises baseadas na probabilidade de origem do gene. Goddard & Smith (99) sugerem N e mínimo de 4 por geração para maximizar o ganho genético em população selecionada para produção de leite, e Meuwissen & Woolliams (994) recomendam valores entre 3 e 5 para prevenir decréscimo no valor adaptativo. Nicholas (98) propõe valor mínimo de 5 por geração para o N e. Nesse contexto, esse grupamento apresenta valores assaz reduzidos em comparação às recomendações da literatura. Na Figura 3, pode-se observar a evolução anual do número de indivíduos endogâmicos em relação ao ano de nascimento na raça Sindi. Nesse período, pode-se veriicar que, em 979, não oram registrados animais endogâmicos. Entretanto, nos últimos três anos a quase totalidade dos animais é endogâmica. Tabela - Distribuição de animais da raça Sindi, conorme a classe de endogamia Table - Distribution o Red Sindhi animals, according to the inbreeding class Classe de F IT Animais Classe de F IT Animais (%) (n) (%) (n) Class o F IT Animals Class o F IT Animals (%) (n) (%) (n) % F Delta F Ne Figura - Evolução do coeiciente de endogamia (F), delta F ( F) e tamanho eetivo populacional (N e ) na raça Sindi. Figure - Inbreeding coeicient (F), delta F ( F) and eective population size (Ne) evolution in the Red Sindhi breed. 5 5 Ne R. Bras. Zootec., v.33, n.4, p , 4

4 FARIA et al. 855 A evolução das estatísticas de F pode ser vista na Figura 4. O F ST passou de,7%, no primeiro período, para 5,65% no último, aumentando em 7.3% seu valor, sendo este incremento resultado do aumento da relação de parentesco entre os progenitores, o que relete acasalamentos preerenciais ocorridos no passado. O F IS passou de,3% para 4,74%, valor que indica a existência de subdivisão na raça. Vercesi Filho et al. () também relataram a existência de subdivisão populacional na raça Tabapuã, embora os valores encontrados estejam aquém dos aqui obtidos. Resultados opostos oram encontrados por Nomura et al. (), na raça Japanese Black, e por Faria () nas raças Nelore e Nelore Mocho. Esses autores relataram a ausência de subdivisão nessas raças, ocasionada por alguns atores, dentre esses o uso mais intenso de IA. O arquivo de genealogia permitiu traçar o número médio de ancestrais por indivíduo e o número de gerações. Embora o arquivo trabalhado contivesse dados a partir de 955, as inormações citadas oram obtidas de indivíduos com pelo menos um ancestral conhecido. Em 963 oram registradas duas êmeas com média de,75 ancestral identiicado, enquanto em 998 esse número oi de 85 êmeas registradas com cerca de 8 ancestrais e 3,7 gerações equivalentes, em média, identiicadas por animal. No caso dos machos, essas estimativas não oram muito dierentes; em 965, oi registrado um animal com apenas um ancestral identiicado, ao passo que, no ano de 998, 83 machos com número médio de gerações equivalentes e ancestrais similares aos encontrados nas êmeas. O número máximo de gerações identiicadas oi de seis para ambos os sexos. Faria () encontrou raças zebuínas em que se pode traçar até 3 gerações ascendentes. Finalizando a análise estrutural, seguem descritos na Tabela os números eetivos de undadores, de ancestrais e de genomas remanescentes calculados para essa população. Segundo Boichard et al. (997), as análises realizadas dos parâmetros baseados na probabilidade de origem do gene são mais eicientes na predição da variabilidade genética porque são menos sensíveis a alhas ou perdas de inormações dos pedigrees. Constata-se, na Tabela, que houve queda na magnitude dos parâmetros estimados entre os períodos, exprimindo redução na variabilidade, com a seguinte ordem de magnitude N un > N anc >. O N un avalia como o balanço esperado das contribuições dos undadores é mantido entre as % Figura - Valores observados e preditos do coeiciente de endogamia anual na raça Sindi. Figure - Observed and predicted values o the annual inbreeding coeicient in the Red Sindhi breed. Figura 3 - Evolução anual do número de animais endogâmicos na raça Sindi. Figure 3 - Annual evolution o the inbreed animals in the Red Sindhi breed. % F médio (Average F F) médio - Average F Animais Animals 4 3 Ano Ano de nascimento Birth year Valores preditos - (Predicted values values) Ano de Nascimento Birth year Endogâmicos (Inbreed) Não endogâmicos (Non inbreed) Fit Fst Fis Figura 4 - Evolução das estatísticas de F na raça Sindi. Figure 4 - F statistics evolution in the Red Sindhi breed. R. Bras. Zootec., v.33, n.4, p , 4

5 856 gerações, levando em consideração a taxa de seleção e a variação de tamanho de amília. Uma das causas de perda de genes nas populações é a diminuição do número de reprodutores em determinado período, o que é levado em consideração quando da estimação do N anc, ao passo que o avalia o número de genes undadores que é mantido na população para determinado loco. Desse modo, o N un apresentou os maiores valores, por expressar somente a contribuição de undadores, e o, as menores estimativas, por considerar todas as possibilidades de perdas de alelos undadores. O N un estimado no presente trabalho é o menor descrito para raças zebuínas criadas no Brasil, descritas por Faria (), o que pode ser atribuído ao pequeno número de undadores e machos em uso. O Estrutura Genética da Raça Sindi no Brasil número eetivo de ancestrais Sindi revela a predominância na utilização de alguns reprodutores, explicada por sua contribuição marginal junto à população-reerência (Tabela 3). A razão N un /N anc expressa o eeito gargalo e resulta da diminuição do número de reprodutores entre períodos. No rebanho Sindi, esse valor passa de,3 para,77, com valor médio de,5. De acordo com Vercesi Filho et al. (), na raça Tabapuã esse valor esteve entre, e,44 no primeiro e último períodos. Boichard et al. (997) relataram razão igual a 3, na raça Normanda, relacionada à intensa utilização de poucos animais por meio de inseminação artiicial. Embora não possam ser consideradas comparações diretas, o N anc do último período na raça Sindi está entre os menores valores descritos na Tabela - Número eetivo de undadores (N un ), de ancestrais (N anc ), de genomas remanescentes ( ) e razões N un /N anc e /N un na raça Sindi Table - Eective number o ounders (N un ), ancestors (N anc ), remaining genomes ( ) and ratios N un /N anc and /N un Período Fundadores a N un N anc N un /N anc /N un Period Founders a 979 a ,3,8 984 a ,5, a ,8, a ,77,43 a Fundadores = animais com progênie, mas sem ascendência identiicada. a Founders = animals with progeny, but without identiied ascendancy. Tabela 3 - Contribuição marginal acumulada de ancestrais da raça Sindi Table 3 - Cumulative marginal contribution o ancestors in the Red Sindhi breed Proporção de alelos contribuída Proportion o genes contributed Primeiro ancestral,553,77,898,867 First ancestor Segundo ancestral,969,964,33,3936 Second ancestor Terceiro ancestral,365,5,374,4858 Third ancestor Quarto ancestral,77,945,48,5343 Fourth ancestor Quinto ancestral,56,34,45,57 Fith ancestor Primeiros ancestrais,3443,433,5595,686 First ancestors Primeiros 5 ancestrais,637,6939,8,8957 First 5 ancestors R. Bras. Zootec., v.33, n.4, p , 4

6 FARIA et al. 857 literatura (Boichard et al., 997; Sölkner et al., 998; Vercesi Filho et al., ). A proporção entre /N un indica a extensão do processo de deriva genética e os valores reduziram de,8 a,43, indicando aumento nesse processo ao longo dos períodos. Vercesi Filho et al. () relataram para a raça Tabapuã o valor de,54 entre 994 e 998. Na Tabela 3, evidencia-se maior contribuição de certos animais. No último qüinqüênio, 5 animais respondem pela quase totalidade dos alelos presentes na população. Tornou-se crecente, com o passar dos qüinqüênios, a contribuição alélica de cada ancestral, exempliicada entre o primeiro e último períodos nos quais o ancestral que mais contribuiu incrementou sua participação em 5%, detendo, no último qüinqüênio, quase 3% dos alelos na populaçãoreerência sendo que, nesse último, os cinco ancestrais mais importantes responderam por cerca de 6% dos genes. Os resultados encontrados nesta pesquisa corroboram as descrições de redução na variabilidade genética já descritos por Faria et al. () no rebanho Sindi. No reerido trabalho, estes autores apresentaram os eeitos da variância de tamanho de progênie sobre o N e, determinando valor crítico quanto ao número de êmeas puras em reprodução. No presente estudo, os parâmetros determinados por meio das estatísticas de F e da probabilidade de origem do gene indicaram redução bastante acentuada da variabilidade genética da raça Sindi. Conclusões Os valores do coeiciente de consangüinidade (F IT ) e da taxa de incremento da endogamia ( F) aumentaram entre os períodos, com concomitante redução do tamanho eetivo populacional (N e ). A relação de parentesco entre os animais elevou-se conorme os valores determinados do coeiciente médio de endogamia esperado sob acasalamentos ao acaso (F ST ). A magnitude do índice de subdivisão genética (F IS ) indicou a existência de subpopulações. Os parâmetros estimados do número eetivo de undadores (N un ), de ancestrais (N anc ) e de genomas remanescentes ( ) decresceram entre os períodos e as relações entre eles (N un /N anc e /N un ) indicaram o aumento do eeito gargalo e do processo de deriva genética na população avaliada. Agradecimento À ABCZ, pela concessão dos dados para este trabalho, realizado com apoio do CNPq, CAPES e FAPEMIG. Literatura Citada ABCZ. Estatísticas, acessado em / 4/. BOICHARD, D.; MAIGNEL, L.; VERRIER, É. The value o using probabilities o gene origin to measure genetic variability in a population. Genetics, Selection and Evolution, v.9, p.5-3, 997. CROW, J.F.; KIMURA, M. An introduction to population genetics theory. New York: Harper and Row, p. FALCONER, D.S.; MACKAY, T. Introduction to quantitative genetics. 4.ed. London: Longman Group Ltda, p. FARIA, F.J.C. Estrutura genética das populações zebuínas brasileiras registradas. Belo Horizonte: Universidade Federal de Minas Gerais,. 77p. Tese (Doutorado em Ciência Animal) - Universidade Federal de Minas Gerais,. FARIA, F.J.C.; VERCESI FILHO, A.E.; MADALENA, F.E. et al. Parâmetros populacionais do rebanho Sindi registrado no Brasil. Revista Brasileira de Zootecnia, v.3(6s), p ,. GODDARD, M.G.; SMITH, C. Optimum number o bull sires in dairy cattle breeding. Journal o Dairy Science, v.73, p.3-, 99. LACY, R.C. Analysis o ounder representation in pedigrees: ounder equivalents and ounder genome equivalents. Zoo Biology, v.8, p.-3, 989. LEITE, P.R.M.; SANTIAGO, A.A.; NAVARRO FILHO, H.R. et al. Sindi: Gado vermelho para o semi-árido. João Pessoa: EMEPA PB / Banco do Nordeste,. 47p. MEUWISSEN, T.H.E.; WOOLLIAMS, J. Eective sizes o livestock populations to prevent a decline in itness. Theoretical and Applied Genetics, v.89, p.9-6, 994. NICHOLAS, F.W. Size o population required or artiicial selection. Genetical Research, v.35, p.85-5, 98. NOMURA, T.; HONDA, T.; MUKAI, F. Inbreeding and eective population size o Japanese Black cattle. Journal o Animal Science, v.79, p ,. SÖLKNER, J.; FILIPCIC, L.; HAMPSHIRE, N. Genetic variability o populations and similarity o subpopulations in Austrian cattle breeds determined by analysis o pedigrees. Animal Science, v.67, p.49-56, 998. VERCESI FILHO, A.E.; FARIA, F.J.C.; MADALENA, F.E. et al. Estrutura populacional do rebanho Tabapuã registrado no Brasil. Arquivo Brasileiro de Medicina Veterinária e Zootecnia, v.54, n.6, p.69-67,. WRIGHT, S. The interpretation o population structure by F-statistics with special regards to systems o mating. Evolution, v.9, p.395-4, 965. Recebido em: /4/3 Aceito em: 9//3 R. Bras. Zootec., v.33, n.4, p , 4