CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA COMO AS CÉLULAS SINTETIZAM ATP

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1 CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS E FOSFORILAÇÃO OXIDATIVA OU COMO AS CÉLULAS SINTETIZAM ATP

2 SINTETIZAM ATP ÀS CUSTAS DA OXIDAÇÃO DAS COENZIMAS NADH E FADH 2 PELO OXIGÊNIO AS COENZIMAS REDUZIDAS SÃO PRODUZIDAS NA MATRIZ MITOCONDRIAL NO CICLO DE KREBS E NA BETA OXIDAÇÃO DE ÁCIDOS GRAXOS NA SÍNTESE DE ATP ESTÃO ENVOLVIDAS A CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS E A ENZIMA ATP SINTASE AMBAS LOCALIZADAS NA MEMBRANA INTERNA DA MITOCÔNDRIA

3 Citossol Retículo Endoplasmático Mitocôndria

4 Krebs O Ciclo de Krebs só funciona em AEROBIOSE Isto porque o Oxigênio oxida as Coenzimas NADH e FADH 2 Se as coenzimas não forem oxidadas, o ciclo de Krebs não funciona

5 A Oxidação das Coenzimas é feita pela CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS, localizada na membrana interna da Mitocôndria Só ocorre em presença de Oxigênio

6 Matriz mitocondrial Membrana interna β-oxid C A D E I A

7 A CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS é formada por 6 componentes Complexo I Complexo II Ubiquinona (Coenzima Q) Complexo III Citocromo c Complexo IV Os 4 complexos são de natureza protéica e tem atividade enzimática

8 COMPONENTES DA CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS Membrana externa Membrana interna complex 2 FADH 2 Matriz Mitocondrial Ciclo de Krebs e Oxidação de ácidos graxos

9 COMPLEXO I denominado NADH-coenzima Q redutase Contém várias proteínas (10 a 40) Primeira porta de entrada de elétrons na cadeia via NADH Os elétrons passam do NADH para o Complexo I e deste para a Coenzima Q Prótons são lançados para fora da matriz para o espaço entre as membranas

10 Ubiquinona ou Coenzima Q Isoprenóide apolar que se movimenta na membrana (fosfolipídios) da mitocôndria transportando elétrons 2H+ 2e+

11 COMPLEXO II denominado Succinato Coenzima Q redutase Contém várias proteínas complex 2 FADH 2 Segunda porta de entrada de elétrons na cadeia via FADH2 Os elétrons passam do FADH 2 para o Complexo II e deste para a Coenzima Q

12 COMPLEXO III denominado Coenzima Q- citocromo c redutase Contém várias proteínas e dois citocromos Complexo 2 FADH 2 Os elétrons passam da Coenzima Q para o Complexo III e deste para o cit c Prótons são lançados para fora da matriz para o espaço entre as membranas

13 Citocromos são proteínas transportadoras de elétrons que contém HEME como grupo prostético Grupo Heme: Fe 3+ (oxidado) e Fe 2+ (reduzido) Existem vários tipos de citocromos: a, b e c

14 Citocromo c Citocromo c Complexo 2 FADH 2 Citocromo c Proteína pequena exposta na superfície da membrana interna da mitocôndria. Movimenta-se levando elétrons para o Complexo IV

15 Complexo IV Citocromo c oxidase contém dois citocromos (a e a 3 ) e dois íons Cobre Complexo 2 Os elétrons passam do Cit c para o Complexo IV e deste para o Oxigênio Notar que o Oxigênio está na matriz mitocondrial

16 Resumo: Fluxo dos Elétrons Compostos NADH ou FADH 2 Cadeia de Transporte de elétrons Oxigênio Nota: Durante o transporte de elétrons Prótons são lançados para o espaço entre as membranas interna e externa da Mitocôndria

17 Ver animação

18 Inibidores da Cadeia de transporte de elétrons Complexo I Rotenona (inseticida), Barbitúricos (hipnóticos, Amital) Complexo II - Malonato Ubiquinona (Coenzima Q) Inibidor não conhecido Complexo III Antimicina A Citocromo c Inibidor não conhecido Complexo IV Cianeto, Monóxido de Carbono, Azida sódica Estes compostos interrompem o funcionamento da cadeia, são potencialmente letais. Inibem a síntese de ATP

19 Inibidores da cadeia de transporte de elétrons Antimicina A Rotenona Amital Complexo 2 Malonato CN, CO, Azida

20 Em presença de Rotenona e Amital NADH não é oxidado, mas FADH 2 SIM Nota: Substratos que originam NADH: piruvato, isocitrato, alfa-cetoglutarato, malato, ácidos graxos. Exercício 1: ver onde são produzidos Em presença de Malonato FADH 2 não é oxidado, mas NADH SIM Nota: Substratos que originam FADH 2 : succinato e ácidos graxos. Exercício 2: ver onde são produzidos Em presença de CN, CO ou Azida NADH e FADH 2 NÃO são oxidados.

21 QUAL A RELAÇÃO ENTRE A CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS E A SÍNTESE DE ATP?

22 Na passagem dos elétrons pelos transportadores da cadeia, prótons (H + ) são bombeados para fora da membrana interna da mitocôndria Prótons se acumulam no espaço intermembranar Membrana Externa Membrana Interna ATP sintase

23 ATP SINTASE (Enzima) Formada por dois componentes proteicos: F o Canal por onde passam os prótons e F 1 Porção onde ocorre a catálise F o F 1 ADP + Pi ATP

24 Síntese de ATP Os prótons do espaço intermembranar VOLTAM para a matriz mitocondrial pelo canal da ATP sintase ( F o ) Ao voltar para a matriz mitocondrial, ocorre liberação de energia que é utilizada para a síntese de ATP numa reação catalisada pela porção F 1 da ATP sintase ADP + Pi ATP sintase ATP Este processo é denominado Fosforilação oxidativa

25 Membrana Externa Membrana Interna ATP sintase

26 INIBIDOR DA ATP SINTASE OLIGOMICINA: Liga-se a Fo, inibe a passagem de prótons e por isto inibe a síntese de ATP Oligomicina ADP + Pi ATP

27 NOTA: Os inibidores da cadeia de Transporte de Elétrons também inibem a síntese de ATP pois impedem que os prótons sejam bombeados para fora da membrana interna da mitocôndria Oligomicina também acaba inibindo a cadeia de Transporte de Elétrons pois os protons não conseguem voltar para a matriz e se acumulam no espaço intermembranar

28 REGULAÇÃO DA CADEIA DE TRANSPORTE DE ELÉTRONS E DA SÍNTESE DE ATP O transporte de elétrons e a síntese de ATP são processos intimamente acoplados Quando há muito ATP, há pouco ADP e os dois processos são mais lentos Quando ATP é consumido, ADP aumenta e há um estímulo dos dois processos

29 ATP sai da mitocôndria para o citoplasma através de um transportador sendo utilizado em várias reações

30 Rendimento Energético Complex 2 FADH 2 Para 1 mol de NADH oxidado, a quantidade de H + ejetada permite sintetizar 3 moles de ATP Para 1 mol de FADH 2 oxidado, a quantidade de H + ejetada permite sintetizar 2 moles de ATP

31 Produção de ATP numa volta do ciclo de Krebs 3 NADH = 9 ATPs 1 FADH 2 = 2 ATPs 1 GTP = 1 ATP Total = 12 ATPs são sintetizados a cada volta do ciclo de Krebs

32 A Oxidação completa de 1 mol de GLICOSE a CO 2 produz 38 moles de ATPs e H 2 O I Glicose a 2 piruvatos 2 NADH, 2 ATP II- 2 piruvato a 2 Acetil-CoA 2 NADH III- 2 Acetil-CoA pelo ciclo de Krebs 6 NADH, 2 FADH 2, 2 GTP Glicose a CO 2 10 NADH, 2 FADH 2,2 ATP, 2 GTP 10 NADH = 30 ATPs 2 FADH 2 = 4 ATPs 2 GTP = 2 ATP 2 ATP = 2 ATP Total = 38 ATPs são sintetizados na oxidação COMPLETA da glicose

33 Oxidação completa de um ácido graxo a CO 2 e H 2 O Exemplo: A Oxidação completa de 1 mol de um ácido graxo de 12 Carbonos a CO 2 e H 2 O produz 97 moles de ATP I Ativação do ácido graxo gasto de 1 ATP (duas ligações P ricas em energia) II 5 Ciclos de beta oxidação 6 Acetil-CoA 5 FADH 2 5 NADH III Cada Acetil-CoA vai para o ciclo de Krebs

34 III Cada Acetil-CoA vai para o ciclo de Krebs 6 Ciclos de Krebs = 72 ATPs 6 Acetil-CoA 72 ATPs 5 FADH 2 10 ATPs 5 NADH 15 ATPs TOTAL 97 ATPs Gasto de 1 ATP para ativar = Rendimento 96 ATPs Se considerarmos 2 ligações fosfato ricas em energia, então = Rendimento 95 ATPs

35 Exercício: Compare o rendimento de ATP de 1 mol de ácido graxo de 6 Carbonos e de um mol de glicose (6C) Qual produz mais ATP?

36 Desacopladores

37 Desacopladores Dissociam o transporte de elétrons do processo de síntese de ATP DNP é um composto hidrofóbico que circula pela membrana interna da mitocôndria Transporta prótons do espaço entre as membranas para a matriz mitocondrial Os prótons deixam de passar pela ATP sintase e para a síntese de ATP

38 No passado, DNP foi usado como agente emagrecedor. Por que??? Quantidades elevadas de DNP podem levar à morte Por que???

39 Proteína desacopladora uncoupling protein1 (UCP1). Parte dos prótons passam pela UCP1 havendo dissipação de calor

40 Proteína desacopladora na membrana interna de mitocôndrias do tecido adiposo marrom

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