Sarcocystis cruzi (HASSELMANN, 1926) WENYON, 1926

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1 SARCOCISTOSE BOVINA: ABORTO E OUTRAS ALTERAÇÕES CLÍNICAS EM VACAS MESTIÇAS LEITEIRAS INFECTADAS EXPERIMENTALMENTE COM Sarcocystis cruzi (HASSELMANN, 1926) WENYON, 1926 (APICOMPLEXA: SARCOCYSTIDAE) WANDERLEI FERREIRA DE SÁ 1987

2 UNIVERSIDADE FEDERAL RURAL DO RIO DE JANEIRO INSTITUTO DE BIOLOGIA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MEDICINA VETERINÁRIA PARASITOLOGIA VETERINÁRIA SARCOCISTOSE BOVINA: ABORTO E OUTRAS ALTERAÇÕES CLÍNICAS EM VACAS MESTIÇAS LEITEIRAS INFECTADAS EXPERIMENTALMENTE COM Sarcocystis cruzi (HASSELMANN, 1926) WENYON, 1926 (APICOMPLEXA: SARCOCYSTIDAE) WANDERLEI FERREIRA DE SÁ SOB A ORIENTAÇÃO DO PROFESSOR: CARLOS WILSON GOMES LOPES Tese submetida como requisito parcial para a obtenção do grau de Doutor em Ciências em Medicina Veterinária, Área de Concentração em Parasitologia Veterinária. Itaguaí, Rio de Janeiro Dezembro, 1987

3 TÍTULO DA TESE SARCOCISTOSE BOVINA: ABORTO E OUTRAS ALTERAÇÕES CLÍNICAS EM VACAS MESTIÇAS LEITEIRAS INFECTADAS EXPERIMENTALMENTE COM Sarcocystis cruzi (HASSELMANN, 1926) WENTON, 1926 (APICOMPLEXA: SARCOCYSTIDAE) AUTOR WANDERLEI FERREIRA DE SÁ APROVADA EM: 18/12/1987 CARLOS WILSON GOMES LOPES FRANCISCO B. RANGEL FILHO LAERTE GRISI JADYR VOGEL GILBERTO GARCIA BOTELHO

4 AGRADECIMENTOS minha esposa, Maria do Carmo e aos meus filhos Wanderlei, Eduardo e Raquel, pela compreensão e renúncias; Ao orientador e amigo Carlos Wilson, pelo incentivo e atenção dispensada; Aos Membros do Comitê e professores da Universidade Federal Rural do Rio de Janeiro, pela orientação e crítica; EMBRAPA, especialmente ao Centro Nacional de Pesquisa - Gado de Leite, pela oportunidade e apoio financeiro; Estação Experimental de Itaguaí, Pesagro-Rio, pelas facilidades oferecidas; E a todos que acreditaram na realização deste trabalho.

5 BIOGRAFIA WANDERLEI FERREIRA DE SÁ, filho de Manoel Inácio de Sá e Conceição Ferreira de Sá, nasceu a 23 de outubro de 1948 em Bom Jesus do Galho, Estado de Minas Gerais. Graduou-se em Medicina Veterinária em 1975 pela Universidade Federal de Minas Gerais, ingressando, nesse mesmo ano, no quadro de pesquisadores da EMBRAPA. Em 1978 concluiu o Curso de Mestrado pela Michigan State University, Michigan-EUA, onde defendeu a tese intitulada: Exogenous Steroid Hormone Effects on Litter Size, Early Embryonic Survival and Placental Development in Swine. Ainda em 1978, foi lotado no Centro Nacional de Pesquisa - Gado de Leite (EMBRAPA), em Coronel Pacheco, Minas Gerais, na área de reprodução. Vem trabalhando principalmente no projeto: Identificação e Controle das Doenças da Esfera Reprodutiva. Participou em vários congressos no Brasil e no Exte- rior.

6 vi. Possui trabalhos publicados nas áreas de Mortalidade Embrionária em Suinos, Doenças e Manejo Reprodutivo em gado leiteiro.

7 ÍNDICE Pags. 1. Introdução 2. Revisão de Literatura 2.1. Aspectos gerais 2.2. Posição taxonômica 2.3. Patogenia de Sarcocystis Quanto ao hospedeiro definitivo Quanto ao hospedeiro intermediário 2.4. Alterações clínicas Sinais clínicos a) Infecção natural b) Infecção experimental Efeitos na gestação a) Aborto b) Placenta 2.5. Protozoários que atravessam a placenta Toxoplasma gondii Plasmodium Trypanosoma Leishmania Babesia 2.6. Aborto por Sarcocystis 2.7. Alterações patológicas Patologia clínica a) Infecção natural

8 viii. b) InfecÇão experimental Anatomia patológica a) Infecção natural b) Infecção experimental Histopatologia a) Infecção natural b) Infecção experimental 2.8. Achados laboratoriais Determinações enzimáticas Determinação de formas evolutivas na corrente sangüínea Testes sorológicos 2.9. Diagnóstico diferencial 3. Material e Métodos 3.1. Animais Cães Vacas 3.2. Manejo Cães Vacas 3.3. Procedimento Preparo do material infectante InfecÇão experimental Exame clínico Coleta de sangue Necrópsia

9 ix Exames hematológicos Determinações enzimáticas Determinação das formas evolutivas Teste sorológico 4. Resultados 4.1. Achados clínicos Alterações clínicas Efeitos na gestação 4.2. Alterações patológicas Patologia clínica a) Série vermelha b) Série branca Achados de necrópsias a) Vacas b) Fetos abortados e natimortos Histopatologia a) Vacas b) Fetos abortados e natimortos 4.3. Achados laboratoriais Determinações enzimáticas Determinação das formas evolutivas Teste sorológico 5. Discussão 5.1. Achados clínicos Alterações clínicas Efeitos na gestação

10 x. a) Aborto b) Considerações gerais c) Diagnóstico diferencial 5.2. Alterações patológicas Patologia clínica Achados de necrópsias Histopatologia 5.3. Achados laboratoriais Determinações enzimáticas Determinação das formas evolutivas Teste sorológico 6. Conclusões 7. Referências Bibliográficas

11 ÍNDICE DAS TABELAS Págs. Tabela 1: Características biológicas de algumas espécies de Sarcocystis que ocorrem nos animais domésticos (DUBEY & FAYER, 1983, modificado) 5 Tabela 2: Principais causas bacterianas responsáveis por aborto em bovinos (MILLER, 1986, modificado) 21 Tabela 3: Principais causas viróticas responsáveis por a- borto em bovinos (MILLER, 1986, modificado) 22 Tabela 4: Principais causas infecciosas por protozoário, fungo, clamídia, responsáveis por aborto em bovinos (MILLER, 1986, modificado) 23 Tabela 5: Classificação de diferentes tipos de placenta cório-alantóide, de acordo com o número de camadas materna e fetal existente (AMOROSO, 1968) 28 Tabela 6: Efeito de diferentes doses de esporocistos de Sarcocystis cruzi em vacas mestiças gestantes, experimentalmente infectadas 78 Tabela 7: Valores médios (UI/1) de CPK sérica em vacas mestiças gestantes, infectadas experimentalmente com esporocistos de Sarcocystis cruzi 109 Tabela 8: Valores médios (UI/1) de ASAT sérica em vacas mestiças gestantes, infectadas experimentalmente com esporocistos de Sarcocystis cruzi 110

12 ÍNDICE DAS FIGURAS Págs. Figura 1: Ciclo biológico do Sarcocystis cruzi segundo DUBEY & FAYER (1983) 12 Figura 2: Representação teórica das camadas de tecidos existentes entre o sangue da circulação fetal e o sangue nos sinusóides uterino-maternais proposta por STEVEN (1975) 27 Figura 3: Variação dos valores médios da temperatura retal em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle (---) e infectado experimentalmente ( ) com 104 esporocistos de S. cruzi 65 Figura 4: Variação dos valores médios da temperatura retal em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle (---) e infectado experimentalmente ( ) com 5 x 10 4 esporocistos de S. cruzi 66 Figura 5: Variação dos valores médios da temperatura retal em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle (---) e infectado experimentalmente ( ) com 10 5 esporocistos de S. cruzi 67 Figura 6: Variação dos valores médios do pulso em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle (---) e infectado experimentalmente ( ) com 10 4 esporocistos de S. cruzi 68

13 xiii. Págs. Figura 7: Variação dos valores médios do pulso em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com 5 x 10 4 esporocistos de S. cruzi 69 Figura 8: Variação dos valores médios do pulso em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com 10 5 esporocistos de S. cruzi 70 Figura 9: Variação dos valores médios no consumo de alimentos em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com 10 4 esporocistos de S. cruzi 71 Figura 10: Variação dos valores médios no consumo de alimentos em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com 5 x 10 4 esporocistos de S. cruzi 72 Figura 11: Variação dos valores médios no consumo de alimentos em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com 10 5 esporocistos de S. cruzi 73 Figura 12: Variação dos valores médios do peso em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle

14 xiv. Págs. e infectado experimentalmente com 10 4 esporocistos de S. cruzi 75 Figura 13: Variação dos valores médios de peso em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com 5 x 10 4 esporocistos de S. cruzi 76 Figura 14: Variação dos valores médios do peso em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com 10 5 esporocistos de S. cruzi 77 Figura 15: Variação dos valores médios de hemácia (Hc), hemoglobina (Hb) e volume globular (VG) em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com esporocistos de S. cruzi 80 Figura 16: Variação dos valores médios de volume globular médio (VGM), concentração hemoglobínica globular média (CHGM) e hemoglobina globular média (HGM) em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. 82 Figura 17: Variação dos valores médios da leucometria global (LG) em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. 84

15 xv. Págs. Figura 18: Variação dos valores médios de linfócitos (L) e neutrófilos (N) em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com esporocistos de S. cruzi 85 Figura 19: Variação dos valores médios de eosinófilos em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com esporocistos de S. cruzi 87 Figura 20: Variação dos valores médios de monócitos em vacas mestiças gestantes, nos grupos controle e infectado experimentalmente com esporocistos de S. cruzi 88 Figura 21: Sarcocystis cruzi: cisto jovem na musculatura estriada de vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos. H. E., 400 X 91 Figura 22: Sarcocystis cruzi: cisto maduro na musculatura estriada de vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos. H. E., 400 X 92 Figura 23: Sarcocystis cruzi: aumento maior da figura anterior para mostrar a parede fina do cisto. H. E., X 93 Figura 24: Musculatura estriada esquelética. Infiltrado

16 xvi. Págs. de células mononucleares em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H.E., 200 X 95 Figura 25: Musculatura estriada esquelética. Degeneração das fibras musculares com perda das estriações na região glútea em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H.E., 200 X 96 Figura 26: Rim. Região cortical. Células mononucleares (A), substância eosinofílica de carácter protéico (B), degeneração do endotélio dos túbulos contorcidos distais (C) em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H.E., 200 X 97 Figura 27: Rim. Região medular. Degeneração do endotélio dos túbulos coletores (A), cilindro hialino (B) em vacas mestiças infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H.E., 200 X 98 Figura 28: Rim. Região medular. Hemorragia intersticial em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H.E., 200 X 99 Figura 29: Fígado. Necrose centrolobular (A), infiltrado de células mononucleares (B) em vacas mes-

17 xvii. Págs. tiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H.E., Figura 30: Linfonodo mesentérico. Rarefação do centro germinativo em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com S. cruzi. H.E., 200 X 101 Figura 31: Placenta. Vilosidade coriônica. Necrose (A), hemorragia (B) em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com S. cruzi. H. E., 400 X 103 Figura 32: Placenta. Vilosidade coriônica. Necrose (A), congestão (B) em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H. E., 200 X 105 Figura 33: Cérebro. Hemorragia (A) e encefalomalácia (B) em fetos abortados de vacas mestiças infectados experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H. E., 200 X 106 Figura 34: Cérebro. Focos de gliose na substância branca em feto abortado de vacas mestiças infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi. H. E., 200 X 107 Figura 35: S. cruzi. Merozoíta de 2ª geração numa célula mononuclear de uma vaca que recebeu 5 x 10 4 esporocistos de S. cruzi. H.E., 200 X 111

18 xviii. Págs. Figura 36: Variação das médias geométricas da recíproca dos títulos (MGRT) séricos de IgG e IgM em vacas mestiças gestantes não infec- tadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi, determinado pelo TIFI 113 Figura 37: Variação das médias geométricas da recíproca dos títulos (MGRT) séricos de IgG e IgM em vacas mestiças gestantes infectadas experimentalmente com esporocistos de S. cruzi, determinado pelo TIFI 114 Figura 38: Variação das médias geométricas da recíproca dos títulos (MGRT) séricos de IgG em vacas mestiças que abortaram, e IgM após infecção experimental com esporocistos de S. cruzi, determinado pelo TIFI 115 Figura 39: Variação das médias geométricas da recíproca dos títulos (MGRT) séricos de IgG e IgM em vacas mestiças com partos normais, após infecção experimental com esporocistos de S. cruzi, determinado pelo TIFI 117

19 RESUMO Dezesseis vacas gestantes no último trimestre, mestiças holandês x zebú, soro-positivas para infecção natural para Sarcocystis, foram distribuídas em 4 grupos de 4 animais cada, sendo um grupo controle (1º grupo) e três grupos que receberam esporocistos viáveis de Sarcocystis cruzi, a saber: 1 x 10 4 (2º grupo), 5 x 10 4 (3º grupo) e 1 x 10 5 (4º grupo). Os resultados observados foram caracterizados por aborto e na timorto em 50% dos animais tratados, além de crias fracas e morte de bezerros logo após o nascimento. O aborto ocorreu entre a 4ª e a 8ª semana após infecção (SPI), ou seja, entre o 7º e 8º mês de gestação. Todos os partos e crias dos animais controle foram normais. Alterações clínicas como aumento de temperatura, elevação do puso, inapetência, perda de peso e anemia foram observadas entre a 4ª e a 5ª SPI nos animais infectados. Ainda nestes animais foi observada a redução da leucometria global entre a 4ª e a 5ª SPI, caracterizada principalmente pelo decréscimo no número de linfócitos. Os achados

20 XX. anátomo-patológicos caracterizaram-se por mucosas pálidas, palidez da musculatura estriada esquelética, linfadenopatia generalizada e aumento de volume de alguns órgãos como coração, fígado, baço e pulmões. Nos fetos abortados, os achados macroscópicos mais evidentes foram caracterizados pela presença de líquido, de coloração avermelhada em excesso nas cavidades toráxica e abdominal. Também, a presença de petéquias na pleuta parietal, músculos intercostais e superfície do timo e baço foi assinalada. Nas preparações histológicas, nenhuma forma do parasito foi encontrada nos tecidos fetais, placenta ou tecidos uterinos das vacas estudadas. No entanto, cistos jovens e maduros de S. cruzi foram observados nos músculos estriados esqueléticos e cardíacos. Nos fetos abortados, hemorragia foi a principal lesão histológica observada no cérebro, cerebelo e rins. Houve elevação dos níveis séricos da enzima ASAT entre a 4ª e a 5ª SPI. Finalmente, os níveis médios de IgG nos animais com infecção experimental tiveram picos de elevações distintos daqueles observados nos animais controle, principalmente na 5ª e 11ª SPI. Esses picos foram mais proeminentes nos animais que abortaram.

21 SUMMARY Sixteen cows in the last 3 months of gestation, all cross-breed, holstein x zebu, serum-positive for Sarcocystis, were divided in 4 groups of 4 animals each. The first group was considered as control and the others three groups were experimentally infected with 1 x 10 4 (2nd group), 5 x 10 4 (3rd group) and 1 x 10 5 (4th group) sporocysts obtained from dogs feces. These dogs were fed on bovine cardiac muscle eontained sarcocysts. The results were consisted of abortion and fetal death in 50% of the exposed cows, a weak newborn and another calf which dead soon after birth. The abortion occured from 4th to 8th weeks post infection (WPI), or from 7th to 8th months of gestation. All births and newborns calves from the control cows were normal. The clinical signs were consisted in raising rectal temperature and pulse rate, anorexia, weight lost, and anemia observed from 4th to 5th WPI in the infected cows. Furthermore, there was a reduction in the total leucocytes, from 4th to 5th WPI, characterized mainly by a decrease in the

22 xxii. lymphocytes counts. The gross lesions in the cows were consisted of pale mucous membranes, paleness of the skeletal striated muscle and enlargement of lymph nodes, heart, liver, spleen and lungs. In the aborted fetus, the most prominent gross lesion were excess of fluid in peritoneal and thoracic cavities, and petecheas in the parietal serosa, intercostal muscle, thymus and spleen. On histological secticns, no parasitic form was found in the tissues of the foetus, placenta or uterine tissue of the exposed cows. However, young and mature cysts of Sarcocystis cruzi were observed in striated muscle. In the aborted fetus, hemorrhage was the mainly histologic lesion observed in brain and kidneys. There was an increase of the ASAT enzime activity from 4th to 5th WPI. The means IgG levels in the exposed cows, independent of the dosis, were raised in comparison of the nonexposed cows, in the 5th and 11th WPI mainly. These changes were most prominent in the aborted cows.

23 1. - INTRODUÇÃO O Brasil, apesar de apresentar um rebanho bovino expressivo no cenário mundial, tem mostrado um baixo índice de produtividade, possuindo um rebanho de vacas em lactação equivalente a 5,6% do total mundial, onde foi responsável por apenas 2,3% da produção de leite no ano de Neste mesmo ano, outros países com o mesmo percentual de vacas, contribuíram com 13,5%. Dentre os fatores que vêm influenciando negativamente a pecuária nacional, destacam-se: idade avançada ao 1º parto (em torno de 45 meses), o longo intervalo entre partos (18-24 meses), alta taxa de mortalidade de bezerros (20-30%), pequena produção por vaca/ano (800 litros), e baixa capacidade de suporte das pastagens (0,5 UA/ha). Esses fatores limitantes podem estar ligados à nossa baixa qualidade genética do rebanho, ao manejo inadequado e ao elevado índice de doenças. Associando a isto observa-se uma assistência técnica inadequada, mão de obra rural escassa e de baixa qualidade, além da

24 2. uma indefinição política para o setor pecuário. Entre as doenças, deve-se ressaltar a sarcocistose, que reconhecidamente tem causado sérios problemas à saúde animal e à do homem, bem como é responsável por altas perdas econômicas. A importância do estudo na infecção aguda por Sarcocystis cruzi em vacas mestiças no Brasil, baseia-se no fato desta espécie ser encontrada numa prevalência alta em bovinos; tendo em vista haver doenças, cujas alterações clínicas têm sido bastante semelhantes à desta protozoose, tais como: brucelose, leptospirose, campilobacteriose, tricomonose e rinotraqueíte infecciosa bovina. O presente estudo tem como objetivo estudar o efeito da infecção experimental por S. cruzi em vacas mestiças no terço final de gestação, soro-positivas para Sarcocystis, observando em particular os achados clínicos, patológicos e meios de diagnóstico.

25 2. - REVISÃO DE LITERATURA Aspectos gerais Sarcocystis foi observado pela primeira vez em 1843 por MIESCHER na musculatura de rato. Por um longo período, este protozoário foi considerado de pouca importância. Após a descrição por CORNER et al. (1963) de um surto de uma doença ocorrida em Dalmeny, no Canadá, os estudos sobre as espécies deste gênero foram considerados de grande importância entre os animais e o homem. A partir daí, tem-se observado a presença desse parasito não só em répteis, mas também em pássaros e mamíferos (KALYAKIN & ZASUKHIN, 1975). A maioria das espécies foram inicialmente identificadas de acordo com a espécie do hospedeiro encontrado. No Brasil, já foram observadas em marsupiais, roedores (SHAW & LAISON, 1969) e mamíferos (AGNESE, 1951; OGASSAWARA et al. 1977; GOMES & LIMA, 1982). Atualmente os estudos estão voltados principalmente para aquelas espécies de

26 4. Sarcocystis responsáveis por perdas econômicas entre os animais domésticos. Sarcocystis tem sido considerado como coccídeo que envolve 2 hospedeiros em seu ciclo biológico, dependendo do contato da presa com seus hospedeiros, para a transmissão. Na tabela I observam-se algumas características biológicas das espécies deste gênero, parasitas de animais domésticos como bovinos, suínos, caprinos, ovinos, bubalinos e eqüinos (DUBEY & FAYER, 1983). Várias espécies têm sido consideradas pouco patogênicas ao hospedeiro, enquanto outras espécies têm causado sérias complicações. Em geral, a infecção na fase muscular é subclínica, enquanto as alterações, inclusive morte, estão associadas com as fases merogônicas que ocorrem principalmente no endotélio vascular, em torno de 4 e 5 semanas após a infecção (SPI) (DUBEY, 1976). Os sarcocistos em mamíferos parecem ocorrer em várias partes do mundo, com uma prevalência bastante alta. As principais citações estiveram associadas ao parasito, com prevalência acima de 90% em bovinos no México (PEZZAT, 1971), Estados Unidos (LEVINE, 1973), Austrália (MUNDAY, 1975) e Brasil (GOMES & LIMA, 1982). Ainda, MUNDAY (1975), observou uma prevalência acima de 90% em ovinos, onde cistos macroscópicos foram observados em 75% dos animais. Três espécies do gênero Sarcocystis ocorrem em bovinos: Sarcocystis hirsuta MOULÉ, 1888; Sarcocystis hominis (RAILLIET & LUCET, 1891) LEVINE, 1977; Sarcocystis cruzi

27 Tabela 1: Características biológicas de algumas espécies de Sarcocystis que afetam os animais domésticos (DUBEY & FAYER, 1983, modificado).

28 6. HASSELMANN, 1926) WENYON, Sarcocystis hirsuta tem o gato como hospedeiro definitivo. O período prepatente no gato é de 7-9 dias. Os espor o- cistos medem 12 x 8 µm de diâmetro. Esta espécie foi considerada de pouca patogenicidade (DUBEY, 1976). Sarcocystis hominis tem o homem, macaco rhesus e babuíno, particularmente o chipanzé como hospedeiros definitivos e o bovino como hospedeiro intermediário. No homem, o período prepatente da infecção experimental foi de 9-10 dias e seus esporocistos eliminados nas fezes mediram 15 x 9 µm de diâmetro. Também é considerado apatogênico para bovinos. Sarcocystis cruzi tem sido considerado a espécie mais patogênica para bovinos (MARKUS, 1978; DUBEY, 1982a). Carnívoros como o cão, coiote, lobo, raposa e mão pelada têm servido como hospedeiros definitivos ao eliminar oocistos ou esporocistos nas fezes (FAYER, 1974a). Após ingestão dos esporocistos pelos bovinos, 2 ou mais gerações de merontes têm ocorrido nas células endoteliais dos vasos sangüíneos e nos leucócitos. Os metrócitos têm sido encontrados na musculatura estriada 1 mês após a infecção, sendo que, os cistos só são observados 2 a 3 meses após infecção (FAYER & JOHNSON, 1973, 1974). Tanto os esporocistos encontrados nas fezes dos hospedeiros definitivos como os cistos que ocorrem na musculatura dos hospedeiros intermediários, são importantes formas de desenvolvimento a serem consideradas no processo epidemiológico. Os esporocistos mantêm-se infectivos por um período entre

29 semanas quando conservados em refrigeração. Em temperatura de menos 18 C ou a 35 C positivos e umidade relativa de 75%, onde o Toxoplasma é destruído, o Sarcocystis mantêmse vivo por 8 semanas (BERGLER et al., 1980). Já, a viabilidade dos esporocistos foi reduzida quando mantidos em produtos químicos comumente usados para conservar oocistos de Toxoplasma e Eimeria. Tais compostos são: ácido sulfúrico 2%, dicromato de potássio a 2,5% e hipoclorito de sódio a 1%, todos diluídos em água (LEEK & FAYER. 1979). A forma cística, existente na musculatura, é bem mais sensível, mantendo-se infectiva à temperatura de refrigeração pelo menos 3 dias, mas perde esta infectividade em aquecimento acima de 60 C ou ainda em congelamento a menos 20 C por 1 semana (FAYER, 1975) Posição taxonômica Nessa revisão, a classificação dos coccídeos até o nível de subordem é baseada na proposição do comitê de sistemática e evolução, da sociedade dos parasitologistas e publicado por LEVINE et al. (1980). A classificação dos taxons inferiores é aquela publicada por LEVINE (1982). Essa classificação é a seguinte: Filo: Apicomplexa LEVINE, É caracterizada pelo complexo apical, geralmente formado de anel ou anéis polares, roptrias, micronemas, conóide e microtúbulos subpelicu-

30 8. lares, presentes no mesmo estágio; microporos geralmente presentes no mesmo estágio; ausência de cílios; singamia e cistos sempre presentes; todas espécies são parasitas; descritas próximo de espécies. Classe: Sporozoasida LEUCKART, É caracterizada por ter reprodução geralmente do tipo sexuada e assexuada; conóide, se presente, forma um cone truncado completo; oocistos contendo esporozoítas infectivos que resultaram da esporogonia; locomoção por flexão do corpo, deslizamento, ondulação ou açoites fragelares; fragelos presentes apenas em microgamecas de alguns grupos; pseudópodes ordinariamente ausentes e quando presentes, são usados para alimentação e não para a locomoção; são homoxenos ou heteroxenos, com cerca de espécies descritas. Subclasse: Ceccidiasina LEUCKART, Constituise de gamontes pequenos e intracelulares; conóide não modificado; sizígia geralmente ausente, mas se presente, envolve gametas; destacável anisogamia; ciclo de vida caracterizado por merogonia, gametogonia e esporogonia; maioria das espécies ocorre em vertebrados e aproximadamente espécies já foram descritas. Ordem: Eucoccidiorida LÉGER & DUBOSQ, Merogonia presente; descrição em vertebrados e ou invertebrados; cerca de espécies mencionadas. Subordem: Eimeriorina LÉGER, Desenvolvimento independente do macrogamonte e microgamonte; normalmente sizí-

31 9. gia está ausente; microgamonte tipicamente produz vários microgametas; zigoto imóvel; esporocistos contendo esporozoítas; endodiogenia ausente ou presente; homoxenos ou heteroxenos; quase espécies já descritas. Família: Sarcocystidae POCHE, Constituída por parasitos heteroxenos, produzindo oocistos após singamia; ausência de sizígia; oocistos com 2 esporocistos e cada esporocisto com 4 esporozoítas encontrados no intestino do hospedeiro definitivo; estágios assexuais presentes em tecidos do hospedeiro intermediário; cerca de 105 espécies descritas. Subfamília: Sarcocystinae POCHE, É formada por parasitos heteroxenos obrigatórios; reprodução assexuada no hospedeiro intermediário; última geração de merontes no hospedeiro intermediário formando metrócitos, que dão origem aos bradizoítas; formas estas, infectivas para o hospedeiro definitivo; oocistos esporulam nos tecidos do hospedeiro definitivo; eliminando esporocistos esporulados em suas fezes. Gênero: Sarcocystis LANKESTER, A última geração de merontes tipicamente nos músculos estriados; merozoítas alongados, com aproximadamente 90 espécies descritas. A identificação de diferentes espécies de Sarcocystis é quase inteiramente uma medida biosistemática tradicional. Os caracteres usualmente considerados são especificidade parasitária do hospedeiro, local de desenvolvimento do parasito no hospedeiro, duração do estágio assexuado no hospedeiro intermediário, tempo do período patente no hospedeiro definiti-

32 10. vo, época do aparecimento dos diferentes estágios e a morfologia do parasito, incluindo a ultraestrutura da parede dos cistos (MEHLHORN et al., 1976). Outros métodos, como análise isoenzimática (KEPKA & REZAEIAN, 1976) e a gametogonia (KRAMPITZ & ROMMEL, 1977) podem facilitar o esclarecimento da sistemática do grupo. ATKINSON (1977) observou variações enzimáticas em 3 tipos de cistos de coração e diafrágma de bovinos. A identificação específica dos cistos não foi concluída, mas possivelmente correspondia a S. cruzi, S. hirsuta e S. hominis, Certamente a caracterização isoenzimática tem muito que oferecer para os estudos taxonômicos de Sarcocystis, pois as enzimas encontradas neste protozoário têm sido diferentes daquelas encontradas em Eimeria Patogenia de Sarcocystis Por muito tempo, pouco se conhecia sobre o ciclo deste protozário. Os principais estudos surgiram quando FAYER (1972) inoculou bradizoítas liberados de cistos de aves silvestres em cultura de células de rim de bovino, resultando no desenvolvimento de gametas e oocistos. ROMMEL et al. (1972) também encontraram oocistos nas fezes de gatos alimentados com cistos de Sarcocystis de ovinos. Daí para cá, muitos trabalhos têm sido realizados para esclarecer a biologia deste parasito. Recentemente, DUBEY & FAYER (1983), descreveram as

33 11. fases do ciclo de Sarcocystis (Fig. 1). Para se completar o ciclo, são necessários 2 hospedeiros vertebrados, geralmente alterando entre um berbívoro, hospedeiro intermediário, e um carnívoro como hospedeiro definitivo. Para o S. cruzi, bovinos e o bisonte são os hospedeiros intermediários, enquanto cães, coiotes, lobos, raposas e mão pelada são os hospedeiros definitivos Quanto ao hospedeiro definitivo A infecção do hospedeiro definitivo com o Sarcocystis se dá pela ingestão de formas encistadas maduras presentes nos músculos estriados e tecido nervoso do hospedeiro intermediário. A parede do cisto é digerida por enzimas digestivas, liberando zoítas em forma de banana (cistozoítas). Estes zoítas penetram nas células caliciformes da superfície do intestino delgado e rapidamente se diferenciam em gametas mas culino e feminino e atingem a lâmina própria do intestino, sem causar lesões aparentes. No espaço de 1 dia após a ingestão dos zoítas por carnívoros, ocorre a fertilização e formação do zigoto. Ainda dentro da lâmina própria o zigoto se desenvolve para oocisto. Em cada oocisto são formados 2 esporocistos e em cada esporocisto são formados 4 esporozoítas. Assim, existem 8 esporozoítas em cada oocisto esporulado. O desenvolvimento dessas formas ocorre especialmente na porção distal do

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