O risco da listeriose e a identificação do perigo - Revisão. The risk of listeriosis and hazard identification - A review

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1 ARTIGO DE REVISÃO O risco da listeriose e a identificação do perigo - Revisão The risk of listeriosis and hazard identification - A review Maria Manuela Guerra* e Fernando de Almeida Bernardo Laboratório de Inspecção Sanitária / CIISA, Faculdade de Medicina Veterinária, Universidade Técnica de Lisboa. Rua Prof. Cid dos Santos, Polo Universitário da Ajuda, Lisboa, Portugal Telef Fax: Resumo: A listeriose é uma das doenças de origem alimentar de maior gravidade, que apesar de estar associada a uma baixa morbilidade (taxa de incidência anual de 2 a 5 casos por milhão de habitante), apresenta uma elevada mortalidade (20-40%), ocorrendo sobretudo em grupos de risco bem definidos. As investigações epidemiológicas têm demonstrado que quase todos os alimentos podem transmitir o agente causal da listeriose (Listeria monocytogenes) e que a maioria dos casos esporádicos e surtos estão associados a alimentos processados. Contudo, os dados recolhidos sugerem a existência de alimentos mais perigosos que outros, sendo os de maior risco os prontos a comer e armazenados a temperaturas de refrigeração durante períodos de tempo prolongados e os alimentos contaminados com elevados teores de L. monocytogenes. A dose / resposta de L. monocytogenes para os humanos ainda não foi determinada, existindo, no entanto evidências que apontam para um valor relativamente elevado em pessoas saudáveis (> 100 UFC/g ou ml). As implicações de ordem social e económica que estão associadas à listeriose têm conduzido à adopção de medidas de controlo e prevenção deste problema a nível mundial, que incluem a política da tolerância zero em alguns casos ou a sistemas de gestão de risco. Palavras chave: Listeriose, Listeria monocytogenes, risco Summary: Listeriosis is one of the most severe foodborne infections, with low morbidity (annual incidence rate ranging from 2 to 5 cases per million population) but high lethality (ranging from 20 to 40%), and with well categorised risk groups. Epidemiological investigations demonstrated that nearly all kind of foods can transmit the ethiologic agent of listeriosis (Listeria monocytogenes) and that most sporadic cases and all large outbreaks were associated with manufactured foods. Nevertheless, data suggests that some foods are more hazardous than others: the ready to eat foods, stored a long time at refrigeration temperatures, represent a greater risk, as well as those contaminated with high levels of L. monocytogenes. Human dose-response for L. monocytogenes was not yet determined, but data points out to a high value for people with a good health condition (> 100 UFC/g or ml). The social and economical effects implicated with listeriosis have carried out the adoption of control and prevention measures world wide, including the zero tolerance policy in some cases and the risk management approach in others. Key words: Listeriosis, Listeria monocytogenes, risk * Correspondência: Escola Superior de Hotelaria e Turismo do Estoril, Av. Condes de Barcelona, Estoril Telefone: ; Fax: Introdução A listeriose é uma saprozoonose com grande impacto económico e social. Os graves surtos de listeriose humana que têm ocorrido nas últimas décadas, associadas ao consumo de alimentos contaminados, atestam a importância sanitária de L. monocytogenes e são o motivo pelo qual este é o agente bacteriano mais estudado nos últimos vinte anos. Embora relativamente pouco frequente, a incidência global anual é de 2 a 5 casos por milhão de habitantes (Rocourt et al., 2001). A listeriose é uma doença muito grave, uma vez que é responsável por taxas de mortalidade entre 20 e 40% em humanos (McLauchlin, 1996). A frequência de portadores humanos assintomáticos é de 2 a 6% (Rocourt e Cossart, 1997), podendo atingir valores mais elevados (> 30%) na população que contacta directamente com os pacientes atingidos por listeriose (Schuchat et al., 1993). L. monocytogenes é um microrganismo que é isolado principalmente nas fezes das pessoas saudáveis e não ao nível da orofaringe. Casos e surtos Os primeiros casos clínicos de listeriose animal foram registados em Inglaterra, em coelhos e cobaios, por Murraya e colaboradores, em 1926, mas foi na Dinamarca, em 1929 que Nyfeldt registou o primeiro caso em humanos, ao isolar o agente em pacientes que sofriam de mononucleose (Bowmer et al., 1979). Apesar de não ser uma doença recente, só há relativamente pouco tempo foi associada ao consumo de alimentos contaminados com L. monocytogenes. Efectivamente, a origem alimentar da listeriose só foi comprovada em 1981, no decorrer de um surto provocado pela ingestão de repolho cru contaminado com a bactéria (Schlech et al., 1983), a que se seguiram vários surtos e um aumento geral da incidência na Europa e América do Norte durante a década de oitenta (McLauchlin, 1996), onde a doença é de notificação obrigatória. Foram documentados surtos associados ao consumo 69

2 Guerra, M. F. e Bernardo, F. A. RPCV (2004) 99 (550) de leite pasteurizado nos EUA (Fleming et al., 1985), queijo de pasta mole tipo mexican nos EUA (Linnan et al., 1988) e queijo de pasta mole na Suíça (Bille, 1990). Após este período, o número de casos de listeriose declinou em alguns países, por exemplo, a incidência em Inglaterra e Gales foi de 1-2 casos declarados por milhão de habitantes entre (Smerdon et al., 2001) e em França 5,4 casos por milhão de habitantes em 1997 (Goulet et al., 2001), tendo-se associado esta redução à eficácia das medidas tomadas pela indústria alimentar e ainda às recomendações efectuadas aos grupos de risco (Roberts, 1994; Tappero et al., 1995; Goulet et al., 2001). Contudo, no final do anos 90 voltaram a ocorrer grandes surtos de listeriose humana associados ao consumo de alimentos nos EUA (Anónimo, 1999; Anónimo, 2000a; Anónimo, 2001), em França (De Valk et al., 2001), Itália (Aureli et al., 2000) e Finlândia (Maijala et al., 2001). Inclusivamente, em 2002 foi registado um surto na Columbia Inglesa associado ao consumo de queijo de pasta mole e um outro nos EUA ligado ao consumo de carne de peru fatiada pronta a comer. Nos EUA, as estimativas associam a listeriose ao maior risco de hospitalizações e à segunda maior causa identificada de morte por doença de origem alimentar (Mead et al., 1999; Anónimo, 2000b). Estão devidamente reportados mais de uma dezena e meia de surtos que ocorreram nos últimos vinte anos a nível mundial (Quadro 1). A listeriose humana é uma zoonose (Hird, 1987) que só está documentada nos países mais desenvolvidos, sendo a sua incidência desconhecida ou muito baixa em África, Ásia e América do Sul e nalguns países Europeus onde a doença não é notificada, como no caso português. Desconhece-se se as diferenças verificadas nas incidências se devem a variações nos hábitos alimentares, variabilidade na susceptibilidade dos hospedeiros, particularidades nas formas de processamento e armazenamento de alimentos, ou seja da exposição, ou por motivos que se prendem com a eficácia dos processos de diagnóstico laboratorial (Rocourt e Cossart, 1997). Quase todos os surtos até agora descritos foram relacionados com alimentos processados industrialmente, e em alguns deles verificou-se terem existido quebras nos sistemas de controlo estabelecidos de forma a impedir tais ocorrências nos produtos. Por exemplo, apurou-se que foi utilizado equipamento deficiente na produção de leite achocolatado e que se empregou leite inadequadamente pasteurizado no fabrico de queijo de pasta mole tipo mexicano (Rocourt, 1996; FDA/ USDA, 2001). Contudo, durante o surto que ocorreu em França em 1992 suspeitou-se de contaminação cruzada ao nível da distribuição (Jacquet et al., 1995; Rocourt, 1996). Muitas vezes, a origem ou fonte de contaminação é desconhecida, embora a transmissão por via alimentar lhe seja associada nalguns casos. Grande parte dos casos de listeriose são esporádicos (FDA/USDA, 2001) e por isso é muito difícil associálos ao alimento que os originou (Schwartz et al., 1988; McLauchlin et al., 1990). Uma vez que a doença tem por vezes longos períodos de incubação (mais de 5 semanas) torna-se difícil apurar quais os alimentos suspeitos bem como a respectiva recuperação para análise, uma vez que na maioria dos casos já foram consumidos ou eliminados. A existência de alimentos contaminados com várias estirpes em simultâneo e a possibilidade de poderem ser isoladas diferentes estirpes num paciente com listeriose, constitui um problema acrescido na investigação das fontes e vias de infecção por Listeria (Danielsson-Tham et al., 1993; Loncarevic et al., 1996; Tham et al., 2002). Os múltiplos surtos de listeriose são frequentemente desencadeados por um número reduzido de serovariedades de L. monocytogenes (4b, 1/2b e 1/2a). Por isso, os estudos realizados durante os últimos surtos indicam ser vantajoso utilizar metodologias de tipificação alternativos (a nível fenotípico e molecular) que permitam comprovar as relações entre as estirpes isoladas dos alimentos e as obtidas dos pacientes. Através de estudos de tipificação molecular, tem-se verificado que as estirpes responsáveis por alguns dos maiores surtos ocorridos desde o início dos anos oitenta (Canadá em 1981, Califórnia em 1985, Suíça em , França em 1992 e Itália em 1994 e 1997) pertencem a um número de clones muito restrito (Nocera et al., 1993; Jacquet et al., 1995; Boerling et al., 1996; Rocourt e Cossart, 1997; Franciosa et al., 2001). Os dados recolhidos ao longo dos últimos anos, no que respeita à origem das contaminações, sugerem que existem alimentos mais perigosos do que outros. Os alimentos considerados de alto risco são: (i) prontos a comer e armazenados a temperaturas de refrigeração durante longos períodos de tempo de modo a permitir a multiplicação de Listeria spp., e (ii) contaminados com elevados teores de L. monocytogenes (> 100 UFC/g ou ml). Este dado também foi demonstrado pela análise dos casos esporádicos de listeriose (Pinner et al., 1992; Schuchat et al., 1992; McLauchlin, 1996; Rocourt, 1996; Ryser, 1999). Listeriose Humana No Homem a listeriose apresenta-se como uma infecção oportunista, com manifestações clínicas severas (Bowmer et al., 1979). Existem grupos de risco muito bem categorizados e que incluem as grávidas e os seus fetos, os recém-nascidos, os idosos e os adultos com um sistema imunitário deprimido e cuja resistência à doença é baixa (doentes de SIDA, transplantados). As manifestações clínicas da listeriose humana dependem destes factores e também da porta de entrada no organismo (Lorber, 1990). A forma invasiva da listeriose pode apresentar um longo período de incubação (mais de três meses) e um quadro de sintomas bastante vasto e considera- 70

3 Guerra, M. F. e Bernardo, F. A. RPCV (2004) 99 (550) do de elevada gravidade. Uma descrição parcial dos sinais clínicos que podem ocorrer, inclui septicémia, meningite e encefalite, conjuntivite, infecção cutânea, endocardite, hepatite, aborto, parto prematuro, osteomielite, peritonite, infecção pleural e pneumonia (Onyemelukwe et al., 1983; Rocourt e Cossart, 1997; FDA/USDA, 2001). Nas pessoas saudáveis, a infecção pode dar origem a uma meningite atípica, embora o paciente apresente, com maior frequência, sintomas pseudo-gripais (Rocourt e Cossart, 1997) passando a portador assintomático (Ryser e Marth, 1991). Embora só recentemente reconhecido, também pode ocorrer um quadro clínico gastroentérico causado por L. monocytogenes (Rocourt e Cossart, 1997; Salamina et al., 1996; Aureli et al., 2000). Esta forma de listeriose, de menor gravidade é por vezes designada como gastroenterite listerial ou como listeriose não invasiva (FDA/USDA, 2001) e manifesta-se por diarreia, cefaleias e dores abdominais, arrepios, náuseas, vómitos, fadiga e mialgias. Embora a presença de L. monocytogenes nas fezes de populações de adultos saudáveis seja frequente, desconhece-se a relação que este facto pode ter com o período de incubação ou com a ocorrência da forma invasiva da doença. Quadro 1 - Surtos de listeriose humana associados a alimentos Ano País Alimento Nº casos Nº mortes EUA (Boston) vegetais crus 23 adultos Canadá repolho cru 7 adultos 34 grávidas EUA (Boston) leite pasteurizado 42 adultos 7 grávidas EUA (Califórnia) queijo pasta mole tipo mexicano * Suiça (Cantón de Vaud) queijo pasta mole vacherin 49 adultos 44 grávidas fetos abortos * EUA (Filadélfia) queijo brie (2 recém nascidos) Reino Unido pâté França língua de porco com gelatina abortos França pâté de porco Itália (San Giorgio di Piano) salada de arroz 30 jovens adultos 0 sintomas Itália salada de atum e milho 1500 pessoas, 0 maioria crianças EUA hamburguers 40 (6 recém nascidos) Finlândia manteiga França rillettes França língua de porco com gelatina EUA carne de peru pronta a comer 26 7 (5 adultos, 2 recém nascidos, 1 aborto) 29 (8 grávidas) EUA queijo tipo mexicano 12 (10 grávidas) 5 abortos Columbia Inglesa queijo tipo camembert 42 2 abortos e tomme EUA Carne de peru pronta a comer abortos Legenda: *adaptado de Jay, 1996 e Ryser, 1999; 1 Ho et al., 1986; 2 Schlech et al., 1983; 3 Fleming et al., 1985; 4 Linnan et al., 1988; 5 McLauchlin et al., 1991a; 6 Jacquet et al., 1995; 7 Goulet et al., 2001; 8 Salamina et al., 1996; 9 Aureli et al., 2000; 10 Anónimo,1998; 11 Lyytiikäinen et al., 2000; 12 De Valk, et al., 2001; 13 Anónimo, 2000a. 14 [www.promedmail.org]; 15 [www.bccdc.org/epidemiology/]; 16 Anónimo,

4 Guerra, M. F. e Bernardo, F. A. RPCV (2004) 99 (550) Um diagnóstico precoce e tratamentos apropriados podem aumentar a taxa de sobrevivência e, no caso de mulheres grávidas, pode minimizar complicações de saúde para o feto, já que a maioria das estirpes de L. monocytogenes é sensível aos antibióticos habitualmente administrados (McLauchlin et al., 1991b). No entanto, nos últimos anos tem-se verificado um aumento significativo da ocorrência de isolados clínicos resistentes a múltiplos antibióticos (Smith, 1999). O caracter ubiquitário de L. monocytogenes faculta-lhe numerosas vias potenciais através das quais pode ser transmitida aos humanos. A listeriose é geralmente considerada de origem alimentar embora estejam descritas outras vias de transmissão. A porta de entrada pode ser oral, ocular, respiratória e urogenital (Gahan e Collins, 1991; McLauchlin e Low, 1994; Betriu et al., 2001). Os casos de listeriose cutânea, conjuntivite e listeriose pneumónica, têm sido verificados em indivíduos que contactam directamente com animais infectados (Marth, 1988; McLauchlin e Low, 1994). Também já foi descrita a via de contágio interpessoal, através de utensílios e manipulações hospitalares: transmissão entre recém-nascidos com listeriose congénita e outros recém-nascidos da mesma unidade neo-natal que contactaram com utensílios contaminados (termómetros, equipamento respiratório, solutos) (Schlech, 1991). Pensa-se que a infecção transplacentária (transmissão vertical) e a transmissão a partir do canal vaginal durante o nascimento, possam ser as causas mais frequentes das infecções perinatais e neonatais (Lamont, 1988, citado por Gahan e Collins, 1991). Na listeriose gravídica, o aborto ocorre geralmente entre o 3º e 7º dia de infecção e sobretudo no 3º trimestre de gestação (Schelcher et al., 1992). A gravidade das situações clínicas, a subsistência de sintomas residuais (11%-30%) e a elevada taxa de mortalidade fazem da listeriose uma doença bastante dispendiosa. Considera-se que a principal via de transmissão de listeriose são os alimentos contaminados (Hof et al., 1994). Apesar de parecer evidente que grande parte da população consome regularmente alimentos contaminados com L. monocytogenes, a listeriose invasiva é uma doença relativamente rara (Farber et al., 1996; Hitchins, 1996), desconhecendo-se no entanto se tal se deve às competências imunitárias adquiridas precocemente ou se a maioria das estirpes são pouco virulentas (Rocourt e Coussat, 1997). Listeriose dos animais Nos ruminantes, principalmente, ovinos e caprinos, a listeriose manifesta-se frequentemente sob a forma de perturbações nervosas (encefalites), sobretudo nos adultos e nos jovens com menos de dois meses de idade (Wesley, 1999; Vaissaire, 2000). As formas abortivas são mais importantes nos bovino (Vaissaire, 2000). Habitualmente a doença é mais frequente no Inverno e sobretudo no início da Primavera, altura em que os animais se encontram mais deprimidos, devido ao stresse provocado pelo frio (Hird e Genigeorgis, 1990). Alguns sintomas clínicos normalmente observáveis incluem, a depressão, inaptidão à mastigação e preensão, paralesia muscular facial, marcha em círculo e estrabismo (Low e Donachie, 1997). Também pode ocorrer septicémia (sobretudo nos recém-nascidos com menos de 8 dias), aborto (raramente associado a problemas nervosos) (Akpavie e Ikheloa, 1992), infecção peritonial e irites e queratoconjuntivites (Bowmer et al., 1979; Low e Renton, 1985; Hird e Genigeorgis, 1990; Schelcher et al., 1992; Schneider, 1994; Low e Donachie, 1997; Al-Dughaym et al., 2001). A inflamação da íris está particularmente associada ao consumo de silagem contaminada e à forma como é distribuída aos animais (Walker e Morgan, 1993). A relação entre listeriose humana e animal permanece pouco clara, apesar das evidências de transmissão por contacto directo com animais infectados ou pelo consumo de alimentos contaminados a partir de animais doentes (fezes, leite proveniente de animais com mastite por Listeria) (Hird, 1987; Eilertz et al., 1993). Por outro lado, os picos de listeriose humana verificam-se sobretudo no Inverno, enquanto nos animais ocorrem na Primavera (McLauchlin, 1997a). Dose / resposta A dose / resposta de L. monocytogenes para os humanos ainda não foi determinada. Este facto deve-se não só à dificuldade em determinar o teor do agente patogénico de um surto, mas também, às diferenças imunitárias verificadas entre os indivíduos infectados e as próprias características do agente microbiano (Hitchins e Whiting, 2001). Os estudos realizados em ratos confirmam que os animais com deficiências no sistema imunitário têm uma sensibilidade mais elevada a L. monocytogenes do que os animais normais (Golnazarian et al., 1989; Hof et al., 1997; Notermans et al., 1998). Pensa-se, no entanto, que a dose / resposta é relativamente elevada para as pessoas saudáveis (>100 células viáveis/g ou ml) (ICMSF, 1996). Considerando os dados publicados em que os números de células de L. monocytogenes em alimentos contaminados responsáveis por surtos e casos esporádicos de listeriose, verificase que são sempre superiores a 100 UFC/g. Contudo, devido ao facto dos procedimentos de contagem não serem de muita confiança e, ao tempo que medeia entre o consumo e a análise do alimento contaminado, com possibilidade de crescimento ou inactivação de Listeria spp., os resultados nem sempre são indicativos dos números de organismos realmente ingeridos (Rocourt, 1996). Nos casos de listeriose não invasiva registados nos 72

5 Guerra, M. F. e Bernardo, F. A. RPCV (2004) 99 (550) últimos anos, foi possível demonstrar que os alimentos estavam contaminados com elevados teores de L. monocytogenes sugerindo que, em indivíduos normais, esta forma de infecção está associada à exposição a grandes quantidades do agente (FDA/USDA, 2001). Actualmente, vários países (EUA, Itália, Austrália) seguem a política da tolerância-zero para a presença de L. monocytogenes em qualquer tipo de alimento pronto a comer, capaz de sustentar a multiplicação daquele microrganismo e mantido a temperaturas de refrigeração por longos períodos. Por outro lado, a legislação de países como a Alemanha e a Holanda, prevê a tolerância de teores < 100 UFC de L. monocytogenes/g de alimento no momento do consumo. No Canadá, em França e na Dinamarca aplicam-se sistemas de gestão de risco classificando, para esse efeito, os alimentos em categorias: três no Canadá, quatro em França e seis na Dinamarca. A tolerância-zero é imposta para alguns tipos de alimentos e, para outros admitem-se teores < 100 UFC/g alimento (Hof et al., 1994; Schlech, 1996; Nørrung et al., 1999; FAO/WHO, 2000; FDA/ USDA, 2001; Goulet et al., 2001). Em todos os casos a atenção recai sem dúvida sobre os alimentos prontos a comer. A última versão da avaliação de risco de L. monocytogenes em alimentos prontos a comer realizada pela FDA/USDA conclui que o controlo do microrganismo nesta categoria de alimentos é a chave na prevenção da listeriose (FDA/USDA, 2003). A adopção de medidas mais severas baseia-se numa política de destruição dos alimentos contaminados, embora seja evidente que a presença de L. monocytogenes nos alimentos nem sempre constitui um risco real para a saúde. De facto, embora se saiba que existe uma grande variabilidade no grau de virulência entre estirpes, ainda não se consegue avaliar o potencial patogénico daquelas isoladas dos alimentos e por outro lado, desconhece-se qual é a dose / resposta, como referido anteriormente. A estas considerações juntamse também os aspectos referentes à diferença de susceptibilidade do hospedeiro ao agente e às diferentes exposições a alimentos considerados de risco. Numa perspectiva de Saúde Pública, vários autores sugerem que se considere como um perigo a presença daquele microrganismo nos alimentos, independentemente da origem e especificidade da estirpe ou das características do consumidor (Brosch et al., 1993; Hof et al., 1994; McLauchlin, 1997a,b). As autoridades sanitárias mundiais (OMS), têm recomendado o uso de modelos simulados para caracterizar o risco de listeriose, por grupos de população susceptível e em função da natureza dos alimentos. Virulência Durante muito tempo, considerou-se que todas as estirpes de L. monocytogenes eram dotadas de poder patogénico mas, na realidade, entre os múltiplos isolados verifica-se uma grande variabilidade no grau de patogenicidade (Hof e Rocourt, 1992). Existem diversos factores envolvidos no desencadeamento da listeriose humana e que incluem não só a imunocompetência do hospedeiro, mas também características específicas das estirpes de L. monocytogenes envolvidas (Buncic et al., 2001). A maior parte dos surtos de listeriose tem sido associada a estirpes pertencentes ao serótipo 4b, e no entanto, os isolamentos de L. monocytogenes mais frequentes nos alimentos pertencem ao serogrupo 1/2, nomeadamente às serovariedades 1/2a e 1/2b, as quais também são mais frequentemente associadas aos casos esporádicos de listeriose (McLauchlin 1987, 1990; Farber e Peterkin, 1991; Menudier et al., 1991; Hof et al., 1994; Rocourt e Cossart, 1997; Buncic et al., 2001). É pois possível que as estirpes pertencentes à serovariedade 4b apresentem uma melhor capacidade de adaptação às células hospedeiras do que as estirpes pertencentes ao serogrupo 1/2 (Vázquez-Boland et al., 2001a). Do ponto de vista da segurança alimentar, a diversidade das estirpes, induzida quer pela matriz alimentar, quer pelos factores ambientais inerentes ao alimento pode ter relevância pelo menos em dois aspectos: (i) a prevalência das serovariedades nos alimentos que pode estar associada a diferentes sensibilidades a factores de stresse (concentração de sal, ph, bacteriocinas) e (ii), o comportamento subsequente dos diferentes biótipos ao nível do hospedeiro (como seja a proliferação ou a expressão dos factores de virulência) (Buncic et al., 2001; Vázquez-Boland et al., 2001a). A avaliação do potencial de virulência das estirpes de L. monocytogenes ainda não é realizada numa base regular por falta de metodologias rápidas que possibilitem um rastreio efectivo dos isolamentos obtidos de alimentos. Esta é, inclusivamente, uma das lacunas apontadas no estudo de Avaliação de Risco de alimentos prontos a comer, conduzido pela FDA e USDA em 2001 e em Tal como em muitos outros microrganismos patogénicos, a expressão da virulência de L. monocytogenes também é regulada geneticamente (Brehm et al., 1999). Ao longo dos últimos 15 anos têm-se identificado vários factores de virulência envolvidos no ciclo de vida intra-celular de L. monocytogenes. Seis destes factores, responsáveis por fases chave no parasitismo intracelular de L. monocytogenes (prfa, plca, hly, mpl, acta e plcb) estão localizados num fragmento cromossomal de 9Kb, actualmente conhecido por LIPI-1 ( Listeria pathogenicity island 1 ) (Vázquez-Boland et al., 2001a). Estes factores são responsáveis, nomeadamente, pela produção de hemolisina (gene hly), de uma proteína p60 (gene iap) e de duas fosfolipases (genes plca e plcb) (ICMSF, 1996; Hof et al., 1994). 73

6 Guerra, M. F. e Bernardo, F. A. RPCV (2004) 99 (550) O gene prfa é o único regulador identificado, até à data, em Listeria spp. e está directamente envolvido no controlo da expressão dos genes de virulência desta ilha. No entanto, outros genes, tais como os do operão inl AB, são apenas parcialmente regulados por prfa. Tudo parece indicar que determinados sinais do meio ambiente desempenham um papel crucial na regulação da expressão deste regulão. Estes sinais podem consistir numa combinação de factores ambientais de natureza física e possivelmente de natureza química. Contudo, esta combinação de factores está ainda muito pouco esclarecida (Vázquez-Boland et al., 2001b). Apesar dos grandes avanços que se têm assistido ao nível do estudo da base genética da virulência de L. monocytogenes, esta é uma área de consideráveis incertezas, verificando-se que apesar da evidência de variação entre as estirpes, a maioria parece ser capaz de causar doença de elevada gravidade (McLauchlin et al., 2004). Conclusões No decorrer das duas últimas décadas foram realizadas numerosas investigações com vista à caracterização da listeriose, à definição da magnitude do respectivo impacto na saúde pública e aos inerentes efeitos ao nível da Indústria Alimentar. Estes estudos têm visado ainda a identificação dos factores de risco associados à doença e a determinação de estratégias de controlo adequadas. Conclui-se no entanto que apesar dos progressos que têm sido alcançados no que respeita à avaliação do risco que L. monocytogenes constitui, existem ainda muitas lacunas no conhecimento dos múltiplos factores intervenientes, o que seguramente contribui para que o problema da listeriose continue a prevalecer na actualidade. Bibliografia Al-Dughaym, A. M., Elmula, A. F., Mohamed, G. E., Hegazy, A. A., Radwan, Y. A., Housawi, F. M. e Gameel, A. A. (2001). First Report of an Outbreak of Ovine Septicaemic Listeriosis in Saudi Arabia. Rev. Sci. Tech. 20, Akpavie, S. O. e Ikheloa, J. O. (1992). An Outbreak of Listeriosis in Cattle in Nigeria. Rev. Elev. Med. Vet. Pays Trop. 45, Anónimo (1998). CDC Morbidity and Mortality Weekly Report. 47, Anónimo (1999). Multistate outbreak of listeriosis - United States, Morbid. Mortal. Weekly Report 47, Anónimo (2000a). Multistate outbreak of listeriosis - United States, Morbid. Mortal. Weekly Report 49, Anónimo (2000b). 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