Pós-Graduação a Distância

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1 Pós-Graduação a Distância Sistema Neuro-Imuno-Endócrino nas Doenças Professor Gabriel Natan Pires 1

2 SUMÁRIO Introdução 3 Sistema Nervoso 4 Transmissão de sinal elétrico 5 Comunicação sináptica 6 Neurotransmissores 8 Noradrenalina 8 Serotonina 8 Dopamina 8 Acetilcolina 9 GABA 10 Glutamato 10 Junção neuromuscular 11 Divisão anatômica do sistema nervoso central 12 Divisão funcional ou fisiológica 12 Sistema nervoso simpático 13 Sistema nervoso parassimpático 13 Sistema Imunológico 13 Células do sistema imunológico 14 Macrófago 14 Plasmócito 14 Imunidade natural 15 Fagocitose 15 Ação das secreções ácidas 15 Pele 15 Ação de compostos químicos específicos 15 Imunidade adquirida 15 Imunidade humoral 15 Imunidade celular 16 Sistema Endócrino 16 Tipos de comunicações químicas 16 Neural 16 Endócrino 17 Neuroendócrino 17 Parácrino 17 Autócrino 17 Órgãos envolvidos 17 Tipos de hormônios 17 Principais hormônios 18 Eixos Neuroimunoendócrinos 20 Eixo neuroendócrimo 21 Eixo neuroimunológico 21 Eixo imunoendócrino 21 Sistema de Controle Biológico 22 Exercício Físico: Agente Estressor 23 Conclusões 24 2

3 INTRODUÇÃO O corpo humano é um sistema altamente complexo. De um modo geral, o funcionamento global do corpo depende do funcionamento correto de cada órgão que o compõe. Dessa maneira, distúrbios na fisiologia de um órgão específico acarretam em efeitos não apenas ao órgão em questão, mas a um sistema fisiológico integralmente ou, em muitos casos, ao organismo como um todo. meio da integração das funções nervosas, imunológicas e endócrinas é possível manter a maioria das funções do corpo humano, bem como responder a eventos estressantes, distúrbios de homeostase ou qualquer outra condição que exija uma resposta fisiológica eficiente. Tendo em vista a visão integrativa sobre o corpo humano apresentada acima, nota-se que atualmente o ensino da fisiologia e de assuntos a ela relacionados encontra-se sob um paradoxo. Em sala de aula ensina-se o funcionamento de cada órgão ou de cada sistema fisiológico de maneira separada e independente. Divide-se didaticamente o corpo humano em grandes sistemas (sistema nervoso, sistema cardíaco, sistema endócrino, entre outros), abordando funções que são exclusivas e específicas a eles. Nesse caso, a integração entre os sistemas é pouco abordada. Em contrapartida, na prática dificilmente se observa a ação de um sistema sem ativação de outro sistema conjuntamente, tampouco a ação de um órgão sem efeito sobre outros órgãos. Os sistemas fisiológicos são interdependentes e a função de cada um depende diretamente da função dos outros. A neuroimunoendocrinologia é uma disciplina que busca a transição do ensino clássico da fisiologia à abordagem integrativa atual. Parte-se da premissa de que a resolução de qualquer distúrbio de homeostase, de qualquer desequilíbrio entre as funções de um organismo e a reação a diversas condições patológicas dependem de mecanismos de correção e compensação fisiológicos. Esses mecanismos dificilmente serão dependentes de um órgão ou sistema em específico. Ao contrário, dependerão de diversos sistemas, principalmente o sistema nervoso, sistema imunológico e sistema endócrino. Portanto, a neuroimunoendocrinologia trata da ação conjunta dos três sistemas citados acima, constituindo um sistema maior, integrativo e regulatório (Figura 1). Por Figura 1: Sistema neuroimunoendócrino. Relação entre seus componentes integrantes Nota-se, contudo, que em muitos casos a ação do sistema neuroimunoendócrino não envolverá condicionalmente seus três componentes. De fato eles podem agrupar-se em grupos ou eixos compostos de dois sistemas, os quais desempenharão funções específicas. Assim forma-se o eixo neuroendócrino, o eixo neuroimunológico e o eixo imunoendócrino (Figura 2). Cada eixo apresentará uma importante atividade adaptativa em condições específicas, as quais serão abordadas posteriormente neste capítulo. Deve-se atentar ao fato de que o sistema neuroimunoendócrino não é exclusivo ao treinamento físico. Este é um sistema integrativo e adaptativo genérico, aplicável a todas as condições nas quais há qualquer mínima modificação da fisiologia normal do organismo. Todavia, a atividade e o exercício físico são casos nos quais se observa corriqueiramente alterações que requerem medidas adaptativas e reparadoras. Em verdade, atividades como o exercício resistido, por exemplo, baseiam-se na alteração da homeostase normal para obtenção dos resultados. 3

4 Desse modo a disciplina em questão está intimamente ligada ao treinamento e à atividade física. Especificamente ao público que requer atividade física adaptada, essa relação torna-se ainda mais relevante. Esses indivíduos partem de uma condição fisiológica diferente, sua resposta ao exercício será distinta dos indivíduos padrão e os mecanismos relacionados a esta resposta poderão também ser exclusivos, de modo que todos esses fatores devem ser considerados no momento da prescrição da atividade física adaptada, bem como em sua condução. Portanto, ainda que a neuroimunoendocrinologia não seja uma disciplina exclusiva da atividade física, seu conhecimento proporciona melhor acompanhamento dos indivíduos submetidos à atividade física adaptada, melhor avaliação de riscos e maior eficácia no acompanhamento de resultados. Em outras palavras, por meio da neuroimunoendocrinologia o profissional responsável pela atividade física adaptada tem ciência do que acontece com seu aluno ou paciente 1. Ainda que integrativa, a disciplina aqui tratada baseiase em conhecimentos fundamentais da fisiologia básica. Portanto, primeiramente será feita uma breve revisão dos sistemas nervoso, imunológico e endócrino de modo separado. Posteriormente, abordaremos o sistema neuroimunoendócrino de modo integrativo. Por fim, serão discutidas aplicações deste sistema. SISTEMA NERVOSO Toda atividade relacionada ao sistema nervoso advém primordialmente de uma célula chamada neurônio. Essa célula é altamente especializada, apresentando funções diversas, tais como condução de energia, produção e liberação de neurotransmissores, modulação de diversas funções cerebrais, entre outras. Anatomicamente, o neurônio é dividido em três porções principais: dendritos, corpo neuronal (ou soma) e axônio. O corpo neuronal é o local onde se encontra o núcleo da célula bem como a maioria das outras organelas celulares. Os dendritos são ramificações que partem do corpo celular e cuja principal função é receber o sinal elétrico advindo de um neurônio prévio, de um receptor sensorial ou de alguma outra célula. Por fim, o axônio é uma ramificação geralmente única, com menos ramificações e mais longa que os dendritos. Sua função principal é conduzir o sinal elétrico obtido nos dendritos ou no corpo do neurônio até o terminal axonal, ou conduzir vesículas sinápticas até este local. A Figura 3 ilustra a anatomia do neurônio. Figura 2: Eixos encontrados dentro do sistema neuroimunoendócrino. Trata-se da relação pareada e bidirecional entre dois dos três componentes deste sistema. A: eixo neuroendócrino; B: eixo neuroimunológico; C: eixo imunoendócrino. Como dito anteriormente, o sinal elétrico em um neurônio é recebido nos dendritos (embora possa ser recebido também no corpo celular), e conduzido até o axônio. No axônio esta condução elétrica estimula a liberação de substâncias como neurotransmissores, neuromoduladores ou hormônios. O espaço entre dois neurônios é chamado sinapse, a qual é, na grande maioria dos casos, axo-dendrítica (comunicação do axônio do neurônio prévio aos dentritos do neurônio posterior). 1 Ainda que a neuroimunoendocrinologia não seja uma disciplina exclusiva ao treinamento físico adaptado, sempre que possível, são fornecidas referências relacionando os temas tratados ao treinamento. Ademais, ao decorrer do texto e em quadros separados são discutidos brevemente a importância de alguns tópicos exclusivamente à atividade física. 4

5 Figura 3: Anatomia detalhada do neurônio. Podem-se notar as três estruturas básicas do neurônio (corpo celular, dendritos e axônio). Além disso, estão representadas esquematicamente as sinapses e a bainha de mielina. As sessões abaixo abordarão, em sequência, a transmissão de sinal elétrico e as sinapses. Transmissão de sinal elétrico Grande parte da fisiologia do sistema nervoso se baseia na transmissão de sinal elétrico através de suas células. Cabe salientar que essa não é uma função específica dos neurônios, mas que essas células são altamente especializadas nessa tarefa. A condução do sinal elétrico é um processo dinâmico, que ocorre concomitantemente em inúmeros neurônios no sistema nervoso. Ainda que abaixo seja explicada brevemente cada etapa desse processo, é aconselhável que os Vídeos 4 e 5 sejam consultados antes, para que se tenha uma visão geral processo. Quando considerado um neurônio em repouso (não ativo), sabe-se que o meio extracelular encontra-se carregado negativamente, ou seja, os íons encontrados nesse espaço o conferem carga negativa. Já o meio intracelular (citosol) do neurônio é carregado positivamente. A diferença de potencial, conceito fundamental para condução do sinal elétrico, é obtida por meio da diferença de voltagem entre o meio extra e intracelular. Toda transmissão elétrica baseia-se primordialmente na inversão do caráter elétrico de cada um desses meios e na despolarização da membrana, o que é possível pelo fluxo de íons tanto positivos quanto negativos (principalmente sódio, potássio e cloro), por meio da membrana celular. Essa transmissão se dá quando despolarização atinge em pico certo limiar de diferença de potencial. A esse pico de diferença de potencial se dá o nome de potencial de ação. Assim, a condução do sinal elétrico e, portanto, toda atividade do sistema nervoso, depende da condução do potencial de ação através dos neurônios. Simplificando: por meio de uma informação química recebida nos dendritos ou no corpo neuronal gera-se um potencial de ação que caminha pelo neurônio por meio do axônio até o terminal axonal pré-sináptico, estimulando, por fim a liberação de neurotransmissores que agirão no próximo neurônio. 5

6 Deve-se salientar que boa parte da alta efetividade dos neurônios na condução do sinal elétrico deve-se à presença da bainha de mielina, a qual envolve o axônio das células. Essa bainha de caráter lipídico age como um isolante elétrico, permitindo que o potencial de ação seja transmitido de modo mais rápido pelo neurônio. Essa bainha é constituída por dois tipos de células nãoneuronais, mas que também compõem o sistema nervoso: oligodendrócitos no sistema nervoso central e células de Schwann no sistema nervoso periférico (Figura 4). Dentre as principais doenças desmielinizantes destacam-se a esclerose múltipla, a síndrome de Guillain- Barré e as leucodistrofias (o filme Óleo de Lorenzo aborda interessantemente umas das leucodistrofias, a adenoleucodistrofia). Em todos os casos o exercício físico adaptado é recomendado às doenças desmielinizantes, tanto para retardar os sintomas, para melhor a funcionalidade dos pacientes perante os efeitos da doença e para melhorar sua qualidade de vida. Comunicação sináptica Figura 4: Representação da bainha de mielina de um neurônio periférico. Nesse caso, diversas células de Schwann, ricas em mielina, dispõemse em volta do axônio. Visto que a mielina é uma molécula lipídica, essa estrutura age como um isolante. Entre as células de Schwann encontram-se espaços denominados nódulos de Ranvier. Uma vez que esses espaços não estão sob influência do isolamento promovido pela mielina, o potencial de ação salta de nódulo em nódulo, motivo pelo qual a transmissão elétrica é tão rápida e eficiente nos neurônios. Nos neurônios centrais a bainha de mielina tem a mesma função, contudo é feita por outra célula, o oligodendrócito. Ao passo que são necessárias várias células de Schwann para a bainha de mielina de um único axônio periférico, um único oligodendrócito pode envolver e isolar diversos axônios centrais. Fonte: >> DOENÇAS DESMIELINIZANTES A importância da bainha de mielina à função neuronal pode ser observada nas doenças desmielinizantes. Nessas doenças, cuja causa pode ser genética, infecciosa ou autoimune, a bainha de mielina é danificada, prejudicando a condução elétrica e causando efeitos neurológicos diversos. As sinapses são os espaços entre dois neurônios, pelo qual se dá a comunicação neuronal. Existem basicamente dois tipos de sinapses, a elétrica e a química. A maioria absoluta das sinapses é química, de modo que a comunicação entre duas células se dá por mediadores químicos que são liberados no espaço sináptico. As sinapses elétricas são raras no sistema nervoso humano e se dão por meio de contato e transmissão elétrica direta entre dois neurônios. Devido prevalência maior de sinapses químicas em relação às elétricas no sistema nervoso humano, abaixo será abordado apenas o primeiro tipo. Mesmo assim a Tabela 1 compara os dois tipos de sinapses. Tabela 1: Características de sinapses químicas e elétricas Tempo para transmissão entre neurônio pré e póssináptico (retardo) Direcionalidade Efeito Modo de transmissão de informação Tamanho da fenda sináptica Sinapse química 0ms Unidirecional, do neurônio pré para o póssináptico Excitatório ou inibitório Liberação de substâncias químicas na fenda sináptica 20 a 40nm 3nm Sinapse elétrica 0,3 a 5ms Bidirecional Excitatório Transferência de íons de um neurônio diretamente ao próximo 6

7 A transmissão de informação entre o neurônio pré e pós-sináptico na sinapse química se dá pela liberação de neurotransmissores, neuromoduladores ou neurohormônios na fenda sináptica. Essas substâncias são classicamente compostas por três estruturas básicas: aminoácidos (glutamato, glicina, ácido gama-aminobutírico (GABA)), aminas (ex.: dopamina, acetilcolina e serotonina) e cadeias polipeptídicas (ex.: ocitocina, somatostatina e endorfina). Contudo, pesquisas recentes têm descrito neurotransmissores e neuromoduladores com estruturas diversas, tais como moléculas orgânicas complexas (ex.: anandamida) e mesmo gases (ex.: óxido nítrico). Estas moléculas são estocadas no terminal sináptico, envoltos em partículas chamadas vesículas sinápticas. Cada vesícula é preenchida com apenas um tipo de neurotransmissor. Ademais, classicamente cada neurônio é predominantemente produtor de um único tipo de neurotransmissor, contudo essa visão tem sido questionada e modificada nos últimos anos. Nota-se ainda que, embora os neurotransmissores sejam sempre estocados em vesículas presentes no terminal axonal, a produção difere entre as moléculas derivadas de aminas e as peptídicas. Os neurotransmissores aminérgicos são produzidos no próprio terminal axonal, onde são envelopados e estocados. Já os neurotransmissores peptídicos são produzidos no corpo celular, por meio de mecanismos clássicos produção protéica. Ainda no corpo celular os neurotransmissores polipeptídicos são envelopados e transportados até o terminal axonal para estocamento. (estimulando a geração de um potencial excitatório póssináptico), inibição da atividade deste neurônio (por meio de um potencial inibitório pós-sináptico) ou ação sobre processos metabólicos e bioquímicos dentro do neurônio receptor. Essas ações dependem de alguns fatores principais: características do neurotransmissor em questão (abordadas em seção específica abaixo) e, principalmente, tipo de receptor envolvido. Receptores acoplados a canais iônicos (ou ionotrópicos) estão relacionados à estimulação ou inibição da condução de corrente elétrica pelo neurônio. Nesse caso, os neurotransmissores se ligam a receptores específicos acoplados a canais iônicos, os quais são exclusivos para alguns íons. Dependendo da característica do fluxo iônico é promovida a excitação ou inibição da célula pós-sináptica. Já os receptores metabotrópicos são acoplados a proteínas G, estruturas que estão relacionadas a diversos processos metabólicos intracelulares. Nesse caso não há influxo de íons para a célula pós-sináptica. Em verdade, o acoplamento do neurotransmissor ao receptor promove uma mudança conformacional na estrutura dessa molécula, ativando a proteína G e levando a cascatas de reações diversas no espaço citoplasmático da célula. A ação do neurotransmissor depende de sua disponibilidade na fenda sináptica. Além do receptor, outras moléculas são importantes na modulação desta função. Dentre estas se destacam: Bombas ou proteínas de recaptação: São estruturas que promovem a recaptação do neurotransmissor da fenda sináptica de volta ao terminal pré-sináptico. O principal estímulo para a liberação do conteúdo da vesícula sináptica é o influxo de cálcio no terminal axonal. Esses canais são do tipo voltagem-dependente, ou seja, abrem-se quando o estímulo elétrico conduzido desde o corpo neuronal chega até o axônio. Por meio do estímulo promovido pelo cálcio as vesículas sinápticas fundem-se à membrana plasmática e liberam seu conteúdo na fenda sináptica. De um modo geral, a transmissão sináptica pode gerar três tipos de efeitos: estimulação direta da transmissão de corrente elétrica para o neurônio pós-sináptico Auto-receptores: São receptores metabotrópicos encontrados no terminal axonal pré-sináptico, ou seja, na própria célula responsável pela liberação do neurotransmissor. Podem ser inibitórios, inibindo a liberação do neurotransmissor em questão, ou excitatórios, estimulando a liberação do neurotransmissor. Enzimas de degradação: São enzimas que degradam o neurotransmissor, bloqueando sua atividade. Podem estar presentes tanto na fenda sináptica quando intracelularmente, degradando as moléculas que foram recaptadas. 7

8 Essas estruturas são comumente encontradas para todos os sistemas de neurotransmissores, embora algumas especificidades possam ocorrer em alguns casos. Neurotransmissores Diversos neurotransmissores são encontrados no sistema nervoso. Conforme já abordado, eles são distribuídos de acordo com suas estruturas básicas em três categorias principais: aminoácidos, aminas e peptídeos (Tabela 2). Abaixo são discutidos os principais sistemas de neurotransmissores, sua localização no sistema nervoso central e suas principais funções. Tabela 2: Principais neurotransmissores, classificados segundo estrutura química. Aminoácidos Aminas s Ácido gamaamino-butírico (GABA) Acetilcolina Colescistocinina Glutamato Dopamina Endorfinas / dinorfina Glicina Epinefrina Encefalinas Histamina Noradrenalina Serotonina Neuropeptídio Y Somatostatina Substância P intestinal vasoativo Ocitocina Vasopressina simpático (o sistema nervoso autônomo será abordado em seção específica adiante). Serotonina A serotonina é uma indolamina (neurotransmissor cuja estrutura possui um anel indol), sintetizada a partir do aminoácido triptofano. Sua síntese se dá nos núcleos da rafe, nove núcleos dispostos ao longo do tronco encefálico (Figura 5B). Destes núcleos, os mais caudais projetam suas fibras à medula espinhal, sendo relacionadas à modulação da dor. Já os mais rostrais projetam-se difusamente ao encéfalo (de modo semelhante à noradrenalina). No sistema nervoso central a serotonina está relacionada ao ciclo vigília-sono, ao controle do humor e modulação comportamental. Dentre os principais neurotransmissores, a serotonina é a substância com maior variedade de receptores. Existem sete classes de receptores (5-HT 1 a 5-HT 7 ). Além disso, a classe dos receptores 5-HT 1 apresenta seis receptores diferentes (A-F) e a classe dos receptores 5-HT 2 apresenta três tipos de receptores distintos (A-C). Deste modo o sistema serotonérgico possui até o presente momento 15 receptores descritos, sendo todos metabotrópicos, com exceção do receptor 5-HT 3, um canal exclusivo para íons positivos. Dopamina Noradrenalina A noradrenalina é um neurotransmissor sintetizado a partir da descarboxilação da dopamina, sendo, portanto, uma catecolamina. No sistema nervoso central, a noradrenalina é sintetizada principalmente no locus ceruleus (Figura 5A). Este núcleo, localizado na ponte, possui tanto projeções ascendentes direcionadas a diversas porções do encéfalo (córtex, tálamo, hipotálamo, bulbo olfatório, mesencéfalo e cerebelo) e descendentes direcionadas à medula espinhal. A noradrenalina está envolvida em funções como atenção, alerta, vigília, aprendizado e memória, por exemplo. Além disso, a noradrenalina é relacionada ao sistema nervoso A dopamina é uma catecolamina (neurotransmissor cuja estrutura química possui um grupamento catecol), derivada do aminoácido tirosina. Encontra-se espalhada por todo sistema nervoso central, contudo, alguns núcleos dopaminérgicos mesencefálicos são mais importantes à atividade do sistema dopaminérgico (Figura 5C). A substância negra, um importante núcleo dopaminérgico, possui projeções ao estriado principalmente ao núcleo caudado e ao putâmen. Essa via, denominada via nigroestriatal, está envolvida com o início e controle de movimentos voluntários, ao passo que sua degeneração é intimamente ligada à doença de Parkinson. 8

9 Já as vias mesolímbicas e mesocorticais, cujo início se dá na área tegmental ventral com projeções ao córtex frontal e ao sistema límbico, são relacionadas ao sistema de recompensa, à motivação, à adição e diversos transtornos psiquiátricos. A ação da dopamina se dá por meio de duas classes de receptores: classe D1, que inclui os receptores D1 e D5, e a classe D2, que inclui os receptores D2, D3 e D4. Ambas as classes são compostas de receptores metabotrópicos. O exercício físico, assim como diversas outras atividades que ativam o sistema de recompensa, é capaz de aumentar os níveis centrais de dopamina. Essa é a base para os efeitos benéficos do exercício físico às doenças que cursam com déficit dopaminérgico, tais como doença de Parkinson e síndrome das pernas inquietas. Acetilcolina No sistema nervoso central, a acetilcolina é produzida por diversos núcleos, agrupados em dois complexos principais (Figura 5D). O complexo prosencefálico basal é composto principalmente pelo núcleo basal de Meynert, com projeções para o hipocampo, e pelos núcleos do septo medial, os quais projetam difusamente para o neocórtex. Já o complexo pontomesencefálico-tegmental atua principalmente no tálamo dorsal e no telencéfalo. As funções centrais da acetilcolina não são completamente elucidadas, contudo relata-se atividade relacionada ao ciclo vigília-sono, à memória, aprendizado e à doença de Alzheimer. Além disso, a acetilcolina está relacionada ao sistema nervoso autônomo (simpático e, principalmente, parassimpático), bem como à placa motora, ambos os assuntos tratados em seções específicas. Existem dois tipos de receptores para acetilcolina: receptores nicotínicos e muscarínicos. Os receptores nicotínicos são ionotrópicos e situam-se principalmente nos músculos esqueléticos, juntos às placas motoras. Já os receptores muscarínicos são encontrados na musculatura cardíaca, principalmente. Quanto ao sistema nervoso central, ambos os receptores são encontrados. >> DEPENDÊNCIA, EXERCÍCIO E DOPAMINA A relação entre dependência e exercício é bastante interessante. Em primeira instância, diversos estudos têm abordado o exercício físico como uma ferramenta capaz de prevenir o estabelecimento da dependência química ou do uso de drogas de abuso, ou de atuar de modo adjuvante no tratamento. Esse fato seria devido ao aumento da liberação dopaminérgica causada pelo exercício, a qual supriria em parte a liberação ocasionada pelo uso de drogas de abuso. Em contrapartida, alguns autores têm descrito a dependência ao exercício. Nesse caso, o papel reforçador da liberação de dopamina devido à atividade física ocasionaria a dependência. Deve-se notar que em ambos os casos, o estabelecimento da dependência tem relação com mecanismos dopaminérgicos. Devido a esse fator comum, há quem argumente que o estabelecimento da dependência ao exercício seria uma alternativa para a dependência de substâncias de abuso, pois a primeira acarreta em menores conseqüências sociais e à saúde. Para saber mais, consulte: Fontes-Ribeiro CA, Marques E, Pereira FC, Silva AP, Macedo TR. May exercise prevent addiction? Curr Neuropharmacol Mar;9(1):45-8. Modolo VB, Antunes HK, Gimenez PR, Santiago ML, Tufik S, Mello MT. Negative addiction to exercise: are there differences between genders? Clinics (Sao Paulo). 2011;66(2): Antunes HKM, Andersen ML, Tufik S, de Mello MT. O estresse físico e a dependência de exercício físico. Rev Bras Med Esporte. 2006;12(5):

10 Figura 5: Principais sistemas de neurotransmissão, suas origens e projeções. A: sistema noradrenérgico; B: sistema serotonérgico; C: sistema dopaminérgico; D: sistema colinérgico GABA Glutamato O GABA é um neurotransmissor com ação difusa em todo o sistema nervoso. Possui estrutura de aminoácido, sendo o principal neurotransmissor inibitório. Sua principal ação é inibir ou bloquear a geração do potencial de ação, por meio da hiperpolarização da membrana plasmática. Existem três tipos de receptores gabaérgicos. O receptor GABAA é o principal receptor para esse neurotransmissor. Trata-se de um canal iônico permeável a cloro. Como esse íon possui carga negativa, seu influxo leva a hiperpolarização da membrana plasmática, à geração do potencial inibitório pós-sináptico e, consequentemente, à inibição do potencial de ação. Os outros dois tipos de receptores GABAB e GABAC possuem menor densidade no sistema nervoso central, sendo encontrados principalmente na região central e periférica do sistema nervoso autônomo e na retina. Assim como o GABA, o glutamato também apresenta atividade difusa no sistema nervoso central, sendo um neurotransmissor com estrutura de aminoácido. Este é o principal neurotransmissor excitatório, promovendo a geração de potenciais excitatórios pós-sinápticos e, consequentemente, do potencial de ação. Este neurotransmissor possui três tipos básicos de receptores, todos ionotrópicos permeáveis tanto a sódio quanto potássio: AMPA, NMDA e cainato. Receptores AMPA e NMDA (cujos nomes derivam de seus agonistas, respectivamente alfa-amino-3-hidroximetil-5-4-isoxazolpropiónico e N-metil-D-aspartato) são geralmente co-existentes nos terminais sinápticos, diferindo por dois fatores: receptores NMDA são permeáveis também a cálcio e dependem de voltagem. 10

11 >> RESUMO DA ATIVIDADE NEURONAL A atividade neuronal começa com a geração de potencial de ação, responsivo ao fluxo iônico e à despolarização da membrana celular. Este potencial de ação percorre toda a membrana plasmática, chegando até o terminal axonal do neurônio. O potencial de ação fará com que vesículas sinápticas, contendo neurotransmissores, se fundam à membrana plasmática. Assim, os neurotransmissores são liberados na fenda sináptica, podendo atuar em receptores específicos do neurônio pós-sináptico. A ação feita sobre o neurônio pós-sináptico dependerá do tipo de neurotransmissor liberado e do receptor ativado. Junção neuromuscular A junção neuromuscular é uma sinapse especial que ocorre entre um motoneurônio colinérgico e a musculatura estriada esquelética. Trata-se de uma das sinapses mais efetivas encontradas no sistema nervoso, devido a algumas características específicas. Dentre estas se salienta a grande densidade de receptores colinérgicos nicotínicos, pela extensão da zona ativa no neurônio pós-sináptico (denominada placa ou unidade motora) e pelas dobras na membrana plasmática pós-sináptica, aumentando a superfície de contato entre os neurotransmissores e seus receptores. Por se tratar de receptores nicotínicos, o acoplamento com o neurotransmissor promove a despolarização da membrana plasmática da célula muscular. No caso de músculos pequenos, de reação rápida e com movimentos precisos, cada unidade motora é responsável pela inervação de poucos feixes musculares. Em contrapartida, nos músculos de grandes proporções, cujos movimentos não requerem refinamento ou precisão, cada unidade motora inerva uma grande quantidade de feixes musculares. Detalhes da junção neuromuscular são fornecidos pela Figura 6. Figura 6: Junção neuromuscular. Trata-se de uma sinapse entre um motoneurônio e uma fibra muscular. Neste tipo de sinapse os motoneurônio são colinérgicos, atuando sobre os receptores nicotínicos pós-sinápticos. Pode-se observar invaginações na membrana plasmática da fibra muscular, adaptação que aumenta a superfície de contado da sinapse, bem como a densidade de receptores, aumentando a eficácia sináptica. Fonte: >> MIASTENIA GRAVIS Miastenia gravis significa, em grego, fraqueza muscular severa. Trata-se de uma doença auto-imune na qual o corpo produz anticorpos contra os receptores nicotínicos de acetilcolina. A ligação do anticorpo ao receptor diminui a eficácia da neurotransmissão. Os efeitos disto são vistos principalmente nas junções neuromusculares, nas quais o déficit na transmissão somado a alterações estruturais secundárias causam danos à contração muscular. O treinamento físico e, sobretudo o treinamento respiratório possuem efeitos positivos sobre a miastenia gravis. Salienta-se a importância do treinamento inspiratório, da respiração diafragmática e da respiração frenada. Para saber mais, consulte: Cup EH, Pieterse AJ, Ten Broek-Pastoor JM, Munneke M, van Engelen BG, Hendricks HT, van der Wilt GJ, Oostendorp RA. Exercise therapy and other types of physical therapy for patients with neuromuscular diseases: a systematic review. Arch Phys Med Rehabil Nov;88(11): Noda JL, Sonoda, LT, Sangean M, Fávero FM, Fontes SV, Oliveira ASB. O efeito do treinamento muscular respiratório na miastenia grave: revisão da literatura. Rev Neuros. 2009:17(1):37-45.

12 Divisão anatômica do sistema nervoso central Anatomicamente, o sistema nervoso é dividido em sistema nervoso central e periférico. O sistema nervoso periférico é composto pelo encéfalo e pela medula espinhal, sendo integralmente protegido por estruturas ósseas. Já o sistema nervoso periférico não apresenta estrutura de proteção óssea integral e é composto principalmente por nervos, mas também por outras estruturas como os gânglios. Divisão funcional ou fisiológica Com base nas funções desempenhadas pelo sistema nervoso, pode-se dividí-lo em sistema nervoso somatosensorial (ou voluntário) e sistema nervoso autônomo (ou neurovegetativo). O sistema nervoso voluntário está relacionado a toda ação voluntária ou consciente do sistema nervoso e às percepções sensoriais. Já o sistema nervoso autônomo diz respeito a respostas adaptativas e vegetativas no corpo todo. A atividade deste sistema se dá sobre três tipos de tecidos: glândulas, músculo liso e músculo cardíaco. Assim, diversos sistemas, como o sistema cardiovascular, pulmonar, urinário e gastrointestinal estão sob controle autônomo. Do ponto de vista da neuroimunoendocrinologia, o sistema autônomo é extremamente importante, devido ao seu caráter adaptativo. Esse sistema é dividido em três tipos: parassimpático, simpático e neuroentérico. Neste capítulo serão abordados apenas o sistema simpático e o parassimpático. De um modo geral, sistema simpático e o parassimpático apresentam atuações antagonistas sob os mesmos órgãosalvo. Por exemplo, em relação à pupila, o sistema simpático promove midríase enquanto o sistema parassimpático promove miose, enquanto sobre o a frequência cardíaca, os efeitos são de taquicardia e bracidardia, respectivamente. Ambos os sistemas baseiam-se em vias bissinápticas, ou seja, compostas de dois neurônios principais, sendo um pré e outro pós-ganglionar. As principais diferenças entre esses sistemas, além da função que desempenham, podem ser observadas na localização da emergência dos axônios pré-ganglionares na medula espinhal, na localização dos gânglios e nos neurotransmissores envolvidos. Estas distinções podem ser vistas na Figura 7. Figura 7: Sistema nervoso autônomo. Estão representados o sistema nervoso parassimpático, à esquerda, e o sistema nervoso simpático, à direita. Pode-se notar que no sistema nervoso simpático, os nervos emergem da porção tóraco-lombar da coluna vertebral, fazendo sinapses principalmente nos gânglios da cadeia látero-vertebral. Já o sistema nervoso parassimpático possui nervos que emergem da porção cervical e da porção sacral da coluna vertebral. Suas sinapses se dão em gânglios que ficam próximos ao órgão-alvo. 12

13 Sistema nervoso simpático No sistema simpático, os axônios pré-ganglionares emergem da porção tóraco-lombar da medula espinhal. Nesse caso, o axônio pré-ganglionar é relativamente curto, fazendo sinapse nos gânglios presentes na cadeia látero-vertebral simpática, localizada bilateralmente e paralelamente à coluna vertebral, ou em gânglios colaterais localizados na cavidade abdominal. Este primeiro neurônio é colinérgico e atua sobre receptores nicotínicos encontrados no neurônio pós-ganglionar. O segundo neurônio é mais longo que o primeiro, sendo que seu axônio vai desde o gânglio até o órgão-alvo. O neurônio pós-ganglionar no sistema simpático é noradrenérgico, ativando diversos tipos de receptores, de acordo com o órgão em questão. parassimpáticos são colinérgicos como os pré-ganglionares, ativando receptores muscarínicos no órgão alvo. Em geral, as ações do sistema nervoso parassimpático são antagonistas às do sistema nervoso simpático. Assim, ao passo que o sistema simpático é relacionado à resposta comportamental aguda e fisiológica relacionada à luta e fuga, o sistema parassimpático é relacionado a processos mais lentos e de longo prazo, tais como digestão, crescimento, resposta imunológica e armazenamento de energia. Destacam-se como funções do sistema nervoso parassimpático a estimulação da salivação e da lactação, bradipnéia e bradicardia, aumento da atividade gastrointestinal e da contração da bexiga e estimulação da libido. Quanto ao exercício físico, o sistema parassimpático está relacionado diretamente ao período de recuperação. A ação do sistema nervoso simpático é relacionada a uma resposta comportamental denominada de luta ou fuga. Isso de deve ao fato deste sistema ocasionar respostas fisiológicas que promovem adaptações a condições de crise ou ameaça. Assim, mediante ativação do sistema simpático observa-se midríase, taquicardia, vasodilatação, taquipnéia, secreção de hormônios adrenérgicos, liberação de glicose pelo fígado e supressão da ação do sistema gastrointestinal e do sistema urinário. Além disso, outras respostas não diretamente ligadas ao binômio luta e fuga são devidas ao sistema nervoso central, tais como indução de orgasmo e ejaculação. Seus efeitos são diretamente relacionados ao exercício físico, preparando o corpo à atividade. BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA Kapczinski F, Quevedo J, Izquierdo I. Bases biológicas dos transtornos psiquiátricos uma abordagem translacional. 3a ed. Porto Alegre: Artmed; Bear MF, Connors BW, Paradiso MA. Neurociências desvendando o sistema nervoso. 2a ed. Porto Alegre: Artmed; Rang HP, Dale MM, Ritter JM, Flower Rj. Farmacologia. 6a ed. Rio de Janeiro: Elsevier; Guyton AC, Hall JE. Tratado de fisiologia médica. 11a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; SISTEMA IMUNOLÓGICO Sistema nervoso parassimpático Quanto ao sistema nervoso parassimpático, os axônios pós-ganglionares emergem da porção cervical e da porção sacral da coluna vertebral. Estes axônios são bem mais longos do que os encontrados no sistema nervoso simpático, uma vez que os gânglios parassimpáticos encontram-se junto aos órgãos-alvo ou muito próximo deles. Nestes gânglios os neurônios pré-ganglionares parassimpáticos, colinérgicos como os simpáticos, ativam receptores nicotínicos. Os neurônios pós-ganglionares A função fisiológica básica do sistema imunológico é a defesa contra agentes infecciosos. Contudo, mesmo substâncias não infecciosas são capazes de desencadear a ação deste sistema. Além disso, sua ação é relacionada a outras funções, tais como inflamação e resposta alérgica. Nesta seção primeiro serão abordadas as diferentes células que compõem o sistema imunológico, para depois abordar a resposta imunológica em si, dividindo-a entre imunidade natural e adquirida. 13

14 Células do sistema imunológico Diversas células compõem o sistema imunológico. As principais células são os leucócitos (ou glóbulos brancos), encontrados tanto no sangue quanto impregnados nos tecidos. Contudo, seus precursores e células derivadas destas também desempenham papéis importantes. Existem cinco tipos de glóbulos brancos: neutrófilos, eosinófilos, basófilos, monócitos e linfócitos. Neutrófilos, eosinófilos e basófilos são referidos conjuntamente como polimorfonucleares ou granulócitos, devido ao núcleo celular multilobulado e pela presença de grânulos no citoplasma. Todos os granulócitos juntamente com os monócitos são denominados de linhagem mielocítica, pois são derivados de células prévias denominadas mieloblastos, situadas na medula óssea. Já os linfócitos fazem parte da linhagem linfocítica, derivados dos linfoblastos. Essas células são encontradas nos órgão linfóides, como os gânglios linfáticos, o baço, o timo, as tonsilas e em diversas outras concentrações de tecido linfático pelo corpo. As principais características dos leucócitos e suas funções estão listadas na Tabela 3 e a morfologia destas células pode ser consultada na Figura 8. Além das células listadas acima, outras ainda são importantes ao sistema imunológico, conforme segue abaixo. Figura 8: Lâmina histológica das principais células imunológicas. Macrófago Os macrófagos são células altamente especializadas na fagocitose, sendo intimamente relacionadas à imunidade inata. São derivados do monócito, sendo menos móveis que seus progenitores, mas mais estáveis e especializados. Encontramse difusamente espalhados pelos tecidos. Algumas células com função análoga e, por vezes, diretamente derivadas do macrófago, recebem denominações específicas a algum tecido, como células de Kupffer (no fígado), célula gigante de Langhans (quando fundidos em granulomas), micróglia (no sistema nervoso) e osteoclasto (no tecido ósseo). Plasmócito Células derivadas dos linfócitos B, especializadas na produção de anticorpos. Tabela 3: Características principais dos glóbulos brancos. Tipo celular Núcleo Grânulos citoplasmáticos Linhagem Porcentagem no leucograma Principais funções Neutrófilos Multilobulado Presentes Mielocítica 62% Células fagocíticas, atuam na imunidade inata. Eosinófilos Multilobulado Presentes Mielocítica 2,3% Células importantes à resposta a infecções parasitárias e reações alérgicas. Basófilos Multilobulado Presentes Mielocítica 0,4% Importante papel nas reações alérgicas. Monócitos Unilobulado Ausentes Mielocítica 2,3% Células fagocíticas de baixa eficiência, originam os macrófagos. Linfócitos Unilobulado Ausentes Linfocítica 30% Divididos entre linfócitos T, responsáveis pela imunidade celular e linfócitos B, responsáveis pela imunidade humoral. 14

15 Imunidade natural Imunidade adquirida A imunidade natural (ou inata) diz respeito às primeiras barreiras impostas pelo organismo à ação de agentes externos, patogênicos ou não. Trata-se de mecanismos gerais e inespecíficos, contudo bastante eficientes, mesmo sem contato prévio ao antígeno. A imunidade inata é composta é composta de quatro meio de ação distintos: Fagocitose Bactérias e outros patógenos invasores são fagocitados indiscriminadamente por glóbulos brancos (como monócitos e neutrófilos) e principalmente por macrófagos teciduais. Ação das secreções ácidas Organismos cuja entrada no organismo se deu por via oral podem ser destruídos pelas secreções ácidas gástricas e pela ação de enzimas digestivas. Pele A pele atua como barreira primária contra a invasão de patógenos ou toxinas. De fato, o rompimento da integridade da pele dá acesso à instalação de diversas infecções. Ação de compostos químicos específicos Alguns compostos, enzimas e mesmo células são capazes de se ligarem e destruírem patógenos, sejam eles microorganismos ou toxinas. Dentre estes, destacase a lisozima (molécula de ação mucolítica), polipeptídeos básicos (que inativam bactérias Gram-positivas), complexo do complemento (explicado na seção de imunidade adquirida) e linfócitos citotóxicos (ou NK, do inglês, Natural Killer, por serem capazes de destruir células estranhas indistintamente). Ao contrário da imunidade inata, a imunidade adquirida é extremamente específica e direcionada. A partir de um contato prévio com o antígeno, o sistema imune é capaz de desenvolver um certo tipo de memória celular, fazendo com que a resposta às próximas infecções seja muito mais eficiente. Essa resposta se dá de dois modos principais, pela imunidade humoral, dependente dos linfócitos B e da produção de anticorpos, e pela imunidade celular, dependente da ativação e ação de linfócitos T. Imunidade humoral A imunidade humoral é dependente da produção de anticorpos. Nesse caso, mediante a entrada de um patógeno pela primeira vez no organismo, o antígeno é apresentado aos linfócitos B nos órgão linfóides. Isso faz com que o linfócitos B específicos para o antígeno em questão multipliquem-se. Algumas das células resultantes mantêm-se como linfócitos, propiciando mecanismos de memória celular, ao passo que outras se diferenciam em plasmócitos, as células responsáveis pela produção e liberação de anticorpos. Os anticorpos são moléculas extremamente específicas. Essas moléculas são chamadas de imunoglobulinas, distribuídas em cinco classes (A-E). Elas podem agir de duas maneiras: por ação direta sobre os antígenos ou por meio das moléculas do sistema do complemento. As ações diretas podem se dar por quatro maneiras: aglutinação (anticorpos aglomeram partículas grandes, como bactérias), precipitação (quando o complexo antígenoanticorpo torna-se grande e insolúvel), neutralização (quanto o anticorpo cobre os sítios tóxicos do antígeno) ou lise (quando anticorpos levam à lise celular do invasor). Apesar da ação direta dos anticorpos, a maior parte da ação do sistema de imunidade humoral se dá por meio do sistema do complemento. Esse sistema é um complexo de diversas moléculas, as quais se envolvem em cascatas de reações que, de modo simplificado, findam na lise celular ou neutralização de vírus. 15

16 >> AUTO-IMUNIDADE As respostas imunológicas são direcionadas naturalmente à patógenos e antígenos externos. Durante o desenvolvimento do sistema imunológico, o qual se principalmente no período intra-uterino, as células de defesa aprendem a reconhecer substâncias e moléculas próprias do organismos das não-próprias. Contudo, em alguns casos o sistema imunológico cria anticorpos contra seus próprios componentes, caracterizando as doenças auto-imunes. Este é o caso da miastenia gravis (no qual são produzidos anticorpos contra receptores colinérgicos), da síndrome de Sjögren (no qual existem anticorpos direcionados às glânculas exócrinas) e da artrite reumatóide e da psoríase (no qual existem reações auto-imunes difusas no organismo). as linfocinas secretadas pelas células T de ajuda ativam dois outros tipos de linfócitos: as células T citotóxicas (ou células NK) e as células T supressoras. Os linfócitos T citotóxicos se ligam diretamente à membrana do patógeno ou da célula infectada, e transfere diretamente ao citoplasma moléculas substâncias citotóxicas. Já as células T supressoras funcionam em um sistema de retroalimentação negativa, inibindo a atuação dos linfócitos T de ajuda e citotóxicos. BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA Abbas AK, Lichtman AH, Pillai S. Imunologia celular e molecular. Rio de Janeiro: Elsevier; 2008 Guyton AC, Hall JE. Tratado de fisiologia médica. 11a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; SISTEMA ENDÓCRINO Diversos estudos têm sido conduzidos visando os efeitos benéficos e os cuidados necessários para a prescrição do exercício físico para pacientes nessas condições. Ainda que se possa afirmar, de modo genérico, que as doenças auto-imunes requerem exercício adaptados, deve-se notar que as adaptações dependem da natureza da doença. Para saber mais, consulte: Külkamp W, Dario AB, Gevaerf MS, Domenech C. Artrite reumatóide e exercício físico: resgate histórico e cenário atual. Rev Bras Atividade Física e Saúde. 2009;14(1):55-64 Imunidade celular A imunidade celular é feita diretamente pelos linfócitos T em contato com o antígeno. A ativação deste tipo de imunidade de dá por meio das células T de ajuda (também conhecidas como T helper). Essas células fazem o reconhecimento primário do antígeno e secretam substâncias químicas denominadas linfocinas. Estas substâncias ativam os linfócitos B e, consequentemente a produção de anticorpos (portanto, a imunidade humoral pode ser dependente da imunidade celular). Além disso, A principal função do sistema endócrino é a manutenção da homeostase e regulação de processos fisiológicos em todo o corpo. Por meio de mensageiros químicos, este sistema integra a atividade de diversas células, tecidos e órgãos. Nas próximas seções serão discutidas peculiaridades do sistema endócrino, como os tipos de comunicações envolvidas, os principais órgãos desse sistema e os principais hormônios e suas funções. Tipos de comunicações químicas A comunicação entre duas células pode ser feita de diversas maneiras. Os principais modos de comunicação celular são discutidos abaixo: Neural Nesse tipo de comunicação ocorre a liberação de substâncias (geralmente neurotransmissores) na fenda sináptica. Essa comunicação geralmente se dá entre dois neurônios, mas também pode ser observada entre neurônios e fibras musculares e entre neurônio e glândulas. Nesse caso a comunicação se dá a nível estritamente local, limitado à fenda sináptica, com objetivo de controlar a função celular. 16

17 Endócrino Nesse caso, glândulas ou células secretoras especializadas liberam hormônios na corrente sanguínea. Estes hormônios agirão em outras regiões do corpo, influenciando a atividade celular da estrutura-alvo. Notase, portanto, que essa comunicação se dá à distância e depende da circulação para que seja realizada. Trata-se do sistema de comunicação mais importante ao sistema endócrino. Neuroendócrino Diversos órgãos são diretamente relacionados ao sistema endócrino. Dentre estes, destacam-se a hipófise, a pineal, a tireóide, as paratireóides, o timo, as suprarenais, as ilhotas de Langerhans no pâncreas e as gônadas (ovários e testículos), conforme pode ser visto na Figura 9. Pode-se notar que os órgãos listados acima são especializados na produção e secreção hormonal. Contudo, outros órgãos também são capazes de apresentar atividade endócrina, ainda que essa não seja sua principal função. Nesse sentido, salienta-se o fígado, coração, estômago e intestino, rim, pele, tecido adiposo, entre outros. Todos esses órgãos, apesar de não serem primordialmente endócrinos, estão relacionados à produção de alguma substância cuja ação se dá de modo endócrino. No sistema de comunicação neuroendócrino, neurônios liberam substâncias químicas na corrente sanguínea, as quais agirão como hormônios, afetando a função celular de alvos em diferentes regiões do corpo. Este modo de comunicação é especialmente importante no eixo neuroendócrino, sendo observado, por exemplo, em neurônios da neuro-hipófise. Parácrino Células secretam substâncias diretamente no meio extracelular. Por difusão, estas substâncias atingem e agem sobre as células próximas. Esse modo de comunicação não depende da circulação, contudo sua ação é estritamente local. Esse tipo de comunicação pode ser observada, por exemplo, entre as células das ilhotas de Langerhans, no pâncreas. Autócrino Nesse caso a função de célula é afetada pela ação de substâncias secretadas pela mesma célula. Esse tipo de comunicação pode ser observado no pâncreas, entre as células das ilhotas de Langerhans, e na derme e epiderme em função da secreção de fatores de crescimento. Órgãos envolvidos Figura 9: Principais órgãos do sistema endócrino Tipos de hormônios Existem basicamente três tipos de hormônios: hormônios protéicos ou polipeptídicos, esteróides e aminérgicos, derivados do aminoácido tirosina. 17

18 Os hormônios protéicos são sintetizados de modo comum a todos as proteínas, valendo-se dos mecanismos de síntese protéica clássicos. Em geral são sintetizados na forma de moléculas maiores e inativas, sendo clivados e modificados para se tornarem hormônios ativos. Estas substâncias são armazenadas em vesículas intracelulares nos órgãos produtores e são liberados de acordo com a demanda. Devido à estrutura protéica, a molécula destes hormônios é polar e hidrossolúvel. Por este motivo, estas substâncias não conseguem difundir-se passivamente pela membrana celular, contudo, não precisam de moléculas transportadoras no sistema circulatório. Os hormônios esteróides são derivados do colesterol, sendo, portanto, lipofílicos e hidrofóbicos. Essas características os tornam capazes de atravessar a membrana plasmática difusamente, entretanto seu transporte pelo sangue depende de proteínas transportadoras. Em geral, não há reservatório de hormônios esteróides, mas apenas de colesterol. Mediante demanda, o colesterol é rapidamente convertido no hormônio necessário. Por fim, os hormônios aminérgicos derivados de tirosina são produzidos no citoplasma das células produtoras. As propriedades químicas são distintas entre os hormônios desta classe. Desse modo, por exemplo, hormônios tireóideos circulam no sangue apenas acoplados a proteínas de transporte, ao passo que hormônios catecolaminérgicos (adrenalina e noradrenalina) podem ser encontrados no plasma em forma livre. Principais hormônios Como explicado anteriormente, não apenas os órgãos clássicos, mas todo órgão capaz de secretar alguma substância na corrente sanguínea possui alguma atividade endócrina. Assim, a ação desse sistema não é restrita a alguns órgãos apenas, ao corpo todo. Os principais hormônios são listados na Tabela 4, juntamente com seus órgãos sintetizadores, principais funções e estruturas químicas. Tabela 4: Principais hormônios e suas características. Hipotálamo Hipófise anterior Hormônios Funções principais Estruturas químicas Hormônio liberador de tireotropina (TRH) Hormônio liberador de corticotropina (CRH) Hormônio liberador do hormônio de crescimento (GHRH) Hormônio liberador de gonadotropinas (GnRH) Estimula a secreção de TSH e prolactina Estimula a liberação do ACTH Induz a liberação de hormônio do crescimento Estimula a liberação de LH e FSH Dopamina Inibe a liberação de prolactina Amina Somatostatina Inibe a liberação de hormônio do crescimento Hormônio de crescimento (GH) Estimula a síntese protéica e o crescimento celular e tecidual Hormônio tireoestimulante (TSH) Induz a síntese e secreção de T3 e T4 Hormônio adrenocorticotrópico (ACTH) Prolactina Hormônio folículo-estimulante (FSH) Hormônio luteinizante (LH) Induz a síntese e secreção de hormônios adrenocorticais Promove desenvolvimento mamário e secreção de leite Estimula o crescimento folicular nos ovários e a maturação dos espermatozóides nos testículos Induz a síntese de testosterona nos testículos, a formação do corpo lúteo e a síntese de estrogênio e progesterona nos ovários 18

19 continuação tabela 4: Principais hormônios e suas características. Hipófise posterior Hormônios Funções principais Estruturas químicas Hormônio antidiurético (ADH) ou vasopressina Aumenta a reabsorção de água nos rins e promove vasoconstrição e aumento de pressão arterial Ocitocina Promove ejeção de leite e contrações uterinas Tireóide Tiroxina (T4) e triiodotironina (T3) Aumenta o metabolismo corporal Amina Calcitonina Induz deposição de cálcio nos ossos Pineal Melatonina Sincronização de ritmos biológicos Amina Córtex adrenal Cortisol Aldosterona Ação sobre metabolismo de gorduras, proteínas e carboidratos e efeitos antiinflamatórios Aumenta reabsorção de sódio e secreção de potássio e hidrogênio nos rins Esteróide Esteróide Medula adrenal Norepinefrina e epinefrina Efeitos idênticos à estimulação simpática Amina Pâncreas Paratireóide Insulina Controla o metabolismo de carboidratos por promover entrada de glicose em muitas células Glucagon Aumenta a síntese e liberação de glicose pelo fígado Hormônio paratireóideo (PTH) Regula a concentração plasmática de cálcio, promovendo absorção intestinal e renal e o liberando dos ossos Testículos Testosterona Desenvolvimento do sistema reprodutor masculino e das características sexuais masculinas secundárias Ovários Placenta Rins Estrogênios Progesterona Gonadotropina coriônica humana (HCG) Renina 1,25-diidroxicolecalciferol Estimula o crescimento e desenvolvimento do sistema reprodutor feminino e dos caracteres sexuais femininos Induz secreção de leite e desenvolvimento do aparelho secretor mamário Estimula o crescimento do corpo lúteo e secreção de estrogênio e progesterona Enzima conversora de angiotensinogênio em angiotensina I Aumenta a absorção intestinal de cálcio e mineralização óssea Esteróide Esteróide Esteróide Esteróide Eritropoietina Aumenta a produção de glóbulos vermelhos Coração natriurético atrial Aumenta a excreção renal de sódio e reduz a pressão arterial Estômago Intestino delgado Gastrina Induz a secreção de ácido clorídrico pelas células parietais Grelina Estimula o apetite Secretina Colecistocinina (CCK) Estimula a secreção de bicarbonato e água pelos ácinos pancreáticos Promove a contração da vesícula biliar e a liberação de enzimas pancreáticas 19

20 BIBLIOGRAFIA RECOMENDADA Guyton AC, Hall JE. Tratado de fisiologia médica. 11a ed. Rio de Janeiro: Guanabara Koogan; EIXOS NEUROIMUNOENDÓCRINOS Conforme já sabido, o sistema neuroimunoendócrino é um sistema adaptativo. Sua ação se dá conjuntamente pelos sistemas nervoso, imunológico e endocrinológico. Uma das condições clássicas nas quais este sistema atua de modo integral é em relação à resposta ao estresse comportamental (Figura 10). Outro caso importante diz respeito à resposta ao exercício, tomando este como um fator estressante que implica em distúrbios homeostáticos (assunto discutido em seção própria). Contudo, por vezes os sistemas agirão em pares em uma mesma atividade neuroimunoendócrina. De fato, a ação do sistema neuroimunoendócrino pode ser abordada em eixos, conforme apresentado na Figura 2. Ainda, mesmo no caso de envolvimento dos três sistemas, a divisão em eixos pode ser oportuna, por tornar a avaliação do tema mais clara. Nesta seção serão discutidos cada um destes eixos. Figura 10: Resposta ao estresse. O estresse ativa duas importantes vias fisiológicas: o eixo hipotálamo-hipófise-adrenal e o sistema nervoso simpático. O eixo hipotálamo-hipófise-adrenal, sob influencia do estresse, leva a liberação de cortisol, o qual inibe o sistema imunológico e promove ajustes cardiovasculares e metabólicos. Já no sistema nervoso central, o estresse induz ativação do sistema nervoso simpático, levando à clássica reação de luta e fuga, bem como a alterações autônomas gerais. CRH: hormônio liberador de corticotropina; ACTH: hormônio adrenocorticotrópico; NA: noradrenalina. Adaptado de Danucalov et al.,

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