ANATOMIA COMPARADA DO LENHO DE ESPÉCIES DA CAATINGA E DA RESTINGA PARAIBANA

Transcrição

1 0 UNIVERSIDADE FEDERAL DA PARAÍBA CENTRO DE CIÊNCIAS EXATAS E DA NATUREZA DEPARTAMENTO DE SISTEMÁTICA E ECOLOGIA CURSO DE CIÊNCIAS BIOLÓGICAS JULIE GRÜNHEIDT COP ANATOMIA COMPARADA DO LENHO DE ESPÉCIES DA CAATINGA E DA RESTINGA PARAIBANA João Pessoa 2010

2 1 JULIE GRÜNHEIDT COP ANATOMIA COMPARADA DO LENHO DE ESPÉCIES DA CAATINGA E DA RESTINGA PARAIBANA Monografia apresentada ao Curso de Ciências Biológicas do Centro de Ciências Exatas e da Natureza da Universidade Federal da Paraíba para obtenção do Grau de Bacharel em Ciências Biológicas Orientador: Prof. Dr. Rivete Silva de Lima João Pessoa Novembro/2010

3 2 JULIE GRÜNHEIDT COP Anatomia Comparada do Lenho de Espécies da Caatinga e da Restinga Paraibana Aprovada em / / Monografia apresentada ao Curso de Ciências Biológicas do Centro de Ciências Exatas e da Natureza da Universidade Federal da Paraíba, para obtenção do Grau de Bacharel em Ciências Biológicas. BANCA EXAMINADORA Prof. Dr Rivete Silva de Lima (Orientador - UFPB) Prof. Dr Lázaro Benedito da Silva (Examinador UFBA) Prof.ª Drª Maria de Fátima Agra (Examinadora - UFPB) Prof.ª Drª Rita Baltazar de Lima (Examinadora - UFPB) Prof.ª Drª Denise Dias da Cruz (Examinadora - UFPB)

4 3 AGRADECIMENTOS Ao Papai, à Mamãe, à minha irmãzinha Tefi e ao Opa. Ao meu orientador prof. Rivete Lima. Aos meus colegas de laboratório. Aos meus professores. Aos meus amigos. A todos que torceram por mim. Obrigada!!!

5 4 Enquanto acreditarmos em nossos sonhos, nada será por acaso. Henfil

6 5 RESUMO Os estudos em anatomia ecológica do lenho, basicamente, enfocam a influência dos fatores ambientais sobre as características do lenho, visando entender os aspectos anatômicos que permitem às plantas sobreviverem no ambiente em que se encontram. Este trabalho tem por objetivo comparar a estrutura anatômica do lenho de espécies ocorrentes em áreas de Caatinga e Restinga, visando interpretar as estratégias adaptativas do sistema condutor das plantas aos seus respectivos ambientes. As espécies de Caatinga foram coletadas no município de Gurjão, localizado na região central da Paraíba, e as espécies de Restinga no município de Mataraca, no litoral paraibano. O preparo do material seguiu os procedimentos usuais em anatomia vegetal, tendo sido preparadas lâminas de material macerado e das secções transversal, longitudinal radial e longitudinal tangencial. Foram calculados também os índices de vulnerabilidade e mesomorfia. As espécies da Caatinga apresentaram elementos de vaso mais curtos e estreitos que as espécies de Restinga, assim como maior freqüência de vasos. A placa de perfuração simples foi predominante em ambos os ambientes. As espécies de Caatinga apresentaram camadas de crescimento distintas, enquanto nas espécies de Restinga não foi possível identificá-las. De forma geral, as espécies de Caatinga apresentaram características adaptativas relacionadas a ambientes xéricos e as espécies de Restinga características relacionadas a ambientes mésicos. Palavras-chave: Anatomia ecológica do lenho, xerofitismo, mesomorfia, Caatinga, Restinga.

7 6 ABSTRACT The studies in ecological wood anatomy focus essentially on the influence of environmental factors on the wood anatomy, trying to understand the anatomical aspects that allow plants to live in the environment they encounter. The aim of this work is to compare the anatomical wood structure of plants found in Caatinga and Restinga and understand the adaptative strategies of xylem to the environment each of them encounter. The species from Caatinga were collected at Gurjão, located at the middle of Paraíba state, and the species from Restinga were colected at Mataraca, located at the coast of Paraíba state. The preparement of the material was according to the usual vegetal anatomy techniques. For the analyses were prepared blades of dissociate material and transversal, radial and tangencial sections. Also, the vulnerability and mesomorphy indices were measured. The species from Caatinga presented shorter and narrower vessels than the species from Restinga, as well as a higher vessel frequency. The simple perforation plate was predominant in both environments. The Caatinga species showed distinct growth rings, while in the species from Restinga it was not possible to identify them. In general, the anatomical adaptations found in the species from Caatinga were related to xeric environments, and the ones of the species from Restinga related to mesic environments. Key-words: Ecological wood anatomy, xerophytism, mesomorphy, Caatinga, Restinga.

8 7 SUMÁRIO 1 Introdução Objetivos Objetivo Geral Objetivos Específicos Metodologia Área de Estudo Caracterização do bioma Caatinga Local de Coleta Caracterização do ecossistema Restinga Local de Coleta Coleta do Material botânico Espécies estudadas Caatinga Restinga Preparo do material para análise anatômica Análise do material Resultados Descrição anatômica do lenho Análise quantitativa Análise dos índices de vulnerabilidade e mesomorfia Discussão...44

9 8 4.1 Camadas de Crescimento Parênquima Axial Raios Elementos de vaso Arranjo dos vasos Freqüência dos vasos Comprimento e diâmetro dos vasos Placa de Perfuração Fibras Comparação entre os ambientes de Caatinga e Restinga Conclusão...51 Referências...52

10 9 1 INTRODUÇÃO Os estudos em anatomia ecológica do lenho, basicamente, enfocam a influência dos fatores ambientais sobre as características do lenho, visando entender os aspectos anatômicos que permitem às plantas sobreviverem no ambiente em que se encontram. Tendo evoluído de ancestrais aquáticos, as plantas têm então migrado para toda a superfície terrestre, habitando regiões tropicais, árticas, desérticas e alpinas. Algumas espécies adotaram um modo de vida epifítico; outras se tornaram parasitas. Durante o curso desta radiação, algumas angiospermas independentemente retornaram para os ambientes de água doce ou salgada. A anatomia pode apresentar importantes provas referentes a estes principais passos de radiação adaptativa em cada grupo de plantas (DICKISON, 2000). Segundo Dickison (2000), são as adaptações que permitem à planta sobreviver em um determinado ambiente, sejam elas generalizadas, possibilitando à planta sobreviver em uma gama de diferentes ambientes, ou especializadas, oferecendo à planta condições para sobreviver em um ambiente específico. As adaptações incluem modificações morfológicas, histológicas, celulares e fisiológicas. Para se estudar a ecologia de uma planta se faz necessário conhecer as condições ambientais em que ela se encontra, assim como as adaptações existentes para este determinado ambiente. O design hidráulico do lenho, embora menos estudado que o das folhas, tem claramente uma enorme influência na movimentação da água pelo corpo da planta e talvez seja o principal fator unitário determinante do tamanho da planta, da vulnerabilidade do caule a períodos de seca, da capacidade de armazenamento de água dos tecidos e, também, da distribuição geográfica das espécies lenhosas. Virtualmente todos os aspectos da estrutura do xilema podem ser influenciados tanto qualitativa quanto quantitativamente por condições ecológicas. A anatomia ecológica da madeira refere-se ao estudo das correlações entre as preferências ecológicas e florísticas dos táxons e várias características anatômicas da madeira relacionadas a função (DICKISON, 2000). Cada ambiente gera uma pressão seletiva diferente e assim observam-se padrões no que diz respeito às características da planta em relação ao tipo de ambiente em que se

11 10 encontram. A água é o fator mais importante na modificação da planta para o ambiente em que se encontra, uma vez que além de fazer parte da composição orgânica da planta é também o agente transportador de nutrientes do solo e necessária para os processos fisiológicos da planta (FERNANDES, 1998). Assim, plantas que vivem sob ou na superfície da água e conseqüentemente não se expõem à falta d água são denominadas hidrófitas. Já as plantas que vivem em solo com alta disponibilidade de água são denominadas higrófitas. Plantas de áreas que apresentam disponibilidade de água intermediária são conhecidas como mesófitas e as plantas que vivem em ambientes secos e necessitam de uma quantidade reduzida de água para sobreviver são as chamadas xerófitas (BRAUN-BLANQUET, 1950). Segundo Carlquist (1975), em ambientes com baixa disponibilidade hídrica, os elementos de vaso tendem a apresentar menor comprimento e diâmetro, bem como paredes mais espessas. Estes fatores aumentam a resistência dos elementos de vaso a pressões negativas da coluna d água. Outra característica observada em elementos de vaso mais curtos é a presença de pontoações laterais alternas, que oferecem maior resistência uma vez que aumentam a espessura da parede lateralmente. Em ambientes mésicos, onde a tensão condutiva diminui, os elementos de vaso passam a apresentar maior comprimento e diâmetro, assim como paredes mais delgadas (CARLQUIST 1975). Os vegetais mesófilos não dispõem de caracteres anatômicos bem marcados, estando ajustados a um heliomorfismo moderado (FERNANDES, 1998). Os estudos sobre anatomia ecológica da madeira, incluindo estudos fisiológicos de fatores influenciando a xilogênese, atraíram continuamente a atenção dos pesquisadores no século XX. Porém, foi a partir da década de 70 que os trabalhos se tornaram mais abundantes, apesar de há tempos se reconhecer a atuação dos fatores ecológicos na determinação da diversidade e especialização anatômica da madeira. O trabalho de Carlquist (1975) é considerado a base desse novo enfoque da anatomia da madeira, onde o autor reinterpreta a diversidade anatômica da madeira como resultado da evolução adaptativa funcional, com uma farta explanação sobre as diversas características anatômicas encontradas freqüentemente em diferentes categorias taxonômicas e ecológicas das plantas vasculares. Outros trabalhos de importância na linha ecológica são os de Bass (1973), Graaf e Baas (1974), Baas et al. (1983), Schmid e Baas (1984), Carlquist (1977, 1988), Carlquist e

12 11 Hoeckman (1985), Baas e Carlquist (1985), Baas e Schweingruber (1987), Lindorf (1994), entre outros. Certos trabalhos enfocam a influência dos fatores ambientais em algumas características do lenho. Por exemplo, Baas (1976) analisou a diversidade funcionalmente adaptativa da estrutura do lenho, verificando que algumas das espécies por ele estudadas apresentavam uma redução do número de barras das placas de perfuração escalariforme dos elementos de vaso com o declínio da umidade do solo. Schmid e Baas (1984), através de estudos com espécies de Myrtaceae, concluíram que espécies com placa de perfuração exclusivamente escalariforme ocorrem, principalmente, em ambientes mésicos frios; aquelas com placa de perfuração mista (simples e múltiplas ocorrendo juntas), embora ocorram amplamente em ambientes mésicos frios, mostram grande variedade de habitat; espécies com placa de perfuração simples predominam em todos os ambientes. Outros trabalhos analisam a anatomia de espécies com relação a latitude e altitude, como o de Graaf e Baas (1974), que concluíram que com o aumento da latitude ocorre uma diminuição dos elementos xilemáticos (elementos de vaso curtos e estreitos, fibras curtas e muitas vezes estreitas e diminuição dos raios) concomitante com o aumento da freqüência dos vasos e freqüência e expansão dos espessamentos helicoidais das paredes dos vasos. Com relação à altitude ocorre uma similaridade, porém de maneira menos acentuada. No Brasil, são poucos os trabalhos com o objetivo de caracterizar a estrutura anatômica do lenho de plantas dos diferentes ambientes. Entre eles destacam-se os estudos de Mazzoni-Viveiros e Luchi (1989), Luchi (1990), Alves e Angyalossy-Alfonso (2000 e 2002) e Marcati et al. (2006). Mazzoni-Viveiros e Luchi (1989) fizeram um levantamento das características anatômicas de espécies de mata ciliares e obtiveram como resultados características esperadas para espécies de ambientes secos. Luchi (1990) analisou as características anatômicas do lenho de 21 espécies arbóreas de mata ciliar na região dos campos rupestres, encontrando características que indicavam uma maior tendência das espécies a se adaptarem a condições hídricas desfavoráveis do meio, reforçando a idéia de que as matas ciliares não são ambientes com suprimento hídrico constante.

13 12 Alves e Angyalossy-Alfonso (2000 e 2002) analisaram as características do lenho de 490 espécies tropicais buscando possíveis tendências frente às variáveis ambientais, como clima, temperatura, umidade, vegetação, altitude e latitude. O resultado final do trabalho traçou o perfil das tendências ecológicas do lenho de espécies da flora brasileira. Marcati et al. (2006), ao estudar o lenho de 48 espécies representativas do Cerrado, encontrou camadas de crescimento distintas em 94% das espécies, sendo que 61% apresentaram camadas de crescimento bem marcadas e em 33% das espécies estas camadas não se apresentavam desta forma. As autoras consideraram que esta é uma característica marcante no lenho de espécies do Cerrado. Os estudos da anatomia do lenho de espécies do Nordeste restringem-se a poucos trabalhos sob o enfoque econômico. Paula e Alves (1989, 1997) examinaram o potencial de essências arbóreas do Brasil, entre as quais plantas coletadas em regiões de Caatinga nos estados de Pernambuco e da Paraíba. Com enfoque ecológico, Gomes & Muñiz (1986) examinaram o lenho de três espécies de Prosopis, duas provenientes da Argentina (P. caldenia, P. chilensis) e uma introduzida na Caatinga pernambucana (P. juliflora). As autoras discutem as possíveis influências de fatores climáticos, especialmente pluviosidade e temperatura, na estrutura anatômica do lenho das espécies dos diferentes ambientes. Silva (2006) analisou amostras do tronco e dos galhos de quatros espécies ocorrentes na Caatinga pernambucana. O autor analisou a estrutura anatômica do lenho de Croton sonderianus, Caesalpinia piramidalis, Mimosa ophthalmocentra e Mimosa tenuiflora, com o objetivo de utilizar tais características na diferenciação das espécies e relacioná-las às condições ambientais, bem como verificar a possibilidade de uso racional das espécies na produção de carvão. Lima (2006) e Lima et al., (2009) estudaram as influências das condições latitudinais sobre estrutura anatômica do lenho de indivíduos de Enterolobium contortisiliquum ocorrentes na Paraíba, em Pernambuco e no Rio Grande do Sul. O autor observou redução no comprimento das fibras e dos elementos de vaso com a diminuição da precipitação. Influências da latitude na anatomia do lenho também foram estudadas por Amano (2007) ao

14 13 comparar a anatomia do xilema de Caesalpinia echinata (Leguminosae) coletado em Mogi Guaçu-SP e em Ilhéus-BA. A autora encontrou diferença estatisticamente significativa para os seguintes parâmetros: diâmetro tangencial do elemento de vaso, relação entre o diâmetro e o comprimento do elemento de vaso, freqüência dos elementos de vaso por mm², espessura e comprimento das fibras dos indivíduos examinados. Lima (2007) estudou a ocorrência de pontoações guarnecidas em indivíduos de Enterolobium contortisiliquum ocorrentes na Paraíba, em Pernambuco e no Rio Grande do Sul, onde verificou pouca variação morfológica neste tipo de estrutura com relação ao ambiente, comprovando seu caráter conservativo. Soffiatti e Angyalossy (2007) estudaram caracteres anatômicos com valor taxonômico de representantes da tribo Cereeae ocorrentes em diversos ecossistemas, entre eles a Caatinga. As autoras caracterizaram os tecidos de revestimento, fundamental e vascular (xilema secundário) das espécies e demonstraram que o uso de caracteres anatômicos do xilema secundário pode auxiliar na identificação e separação de espécies da família Cactaceae, bastante ocorrente na Caatinga, inclusive muitas das quais são endêmicas. Embora para o Nordeste, em geral, já exista um acúmulo de informações sobre as espécies vegetais distribuídas nos seus diferentes ecossistemas caatinga, restinga, mangue e mata poucas são as referências ao estudo anatômico da madeira de suas essências florestais, visando a identificação, ecologia, fisiologia, importância econômica e estudos de recomposição de áreas degradadas. É importante também ressaltar a necessidade de se conhecer as características anatômicas de essências florestais nativas, visando a sua utilização como matriz energética na forma de lenha e carvão, na construção civil e na indústria de papel. Acredita-se ser de grande valia os estudos da anatomia do lenho das espécies da flora nordestina, uma vez que existe risco de se perder o imenso patrimônio florístico existente na região, sem que se tenha o conhecimento científico das espécies distribuídas nos seus diversos ecossistemas.

15 Objetivos Objetivo Geral Realizar o estudo comparativo da estrutura anatômica do lenho de espécies ocorrentes em áreas de Caatinga e Restinga, visando interpretar as estratégias adaptativas do sistema condutor (xilema) das plantas destes ambientes com relação às condições ambientais Objetivos Específicos Analisar e comparar qualitativa e quantitativamente a anatomia do lenho de plantas da Caatinga e da Restinga paraibana; Verificar possíveis tendências ecológicas do lenho das espécies ocorrentes em Caatinga e Restinga paraibana; Relacionar os aspectos anatômicos observados nas áreas estudadas com aqueles observados em locais com características ambientais semelhantes às das áreas de estudo.

16 15 2 METODOLOGIA 2.1 Áreas de Estudo Caracterização do Bioma Caatinga A Caatinga é uma formação vegetacional singular e compreende um dos biomas mais importantes do Brasil. Essa vegetação recobre grande parte do Nordeste, estando circunscrita ao domínio do semi-árido, que corresponde às áreas situadas entre as isoetas de mm de precipitação média anual (SAMPAIO, 1995; NIMER 1979). Com uma área de 827,242 km 2, situada entre os paralelos 3 e 17 S e meridianos 35 e 45 W, a Caatinga abrange os estados do Piauí, Ceará, Rio Grande do Norte, Paraíba, Pernambuco, Alagoas, Sergipe, Bahia e norte do estado de Minas Gerais (SILVA et al., 2004). A grande diversidade de condições físicas e climáticas da região, que compreende o bioma, faz com que ocorram nesse domínio múltiplas fisionomias e variados conjuntos florísticos, que têm como traço comum a caducifolia, principal estratégia para enfrentar a elevada deficiência hídrica regional. O clima predominante na região da Caatinga apresenta-se como semi-árido, quente (BSs h ), com precipitações pluviais médias entre mm ao ano e irregulares (por vezes concentradas em três meses consecutivos) e temperaturas anuais médias entre 26ºC e 28 C. Os solos vão de rasos e pedregosos a profundos e arenosos. A vegetação da Caatinga pode ser caracterizada como um tipo de floresta de porte baixo, com dossel descontínuo, folhagem decídua na estação seca. As árvores e arbustos apresentam ramificação profusa, espinhos ou acúleos, sendo freqüente a presença de características xeromórficas. Além de apresentar arbustos e árvores de porte baixo ou médio (4 a 7 metros de altura), ocorrem espécies de Gramineae, Cactaceae e Bromeliaceae entremeando a vegetação (JACOMINE et al., 1973; ANDRADE 1977; ANDRADE-LIMA 1981; GIULIETTI et al., 2006) Local de coleta O material foi coletado na Estação Experimental da EMEPA (Figura 1), localizada no município de Gurjão, PB ( S; W). O local apresenta temperatura média

17 16 anual de 23,7 C (Gráfico 1) e precipitação média anual de 470 mm (Gráfico 2), com 1 mês de estação chuvosa (Abril) e 11 meses de estação seca (Maio - Março). O município encontra-se 480 m acima do nível do mar e apresenta terreno do tipo argilo-arenoso. Os dados climáticos e geográficos de Gurjão encontram-se na tabela Caracterização do ecossistema Restinga A Restinga é um ecossistema que ocupa a faixa litorânea brasileira e faz parte do complexo Mata Atlântica. Geologicamente faz parte da Formação Barreiras e está associado aos depósitos terciários, recobertos pelas areias quaternárias (FERNANDES, 1988). Apresenta um solo pobre, de constituição arenosa, com considerável grau de salinidade e compartilhando um considerável número de espécies (OLIVEIRA-FILHO, 1993; FALKENBERG, 1999) A vegetação apresenta-se de forma bastante variada, não só pela co-participação dos elementos da vegetação vizinha mata, caatinga, cerrado e cerradão como também pelas variações topográficas e ambientais, incluindo influências marinhas e continentais assim como fatores de caráter sucessional (FERNANDES, 1988). Por outro lado, apresenta também uma florística bastante típica, marcada por ecótipos dos gêneros Ficus, Alchornea e Tabebuia (VELOSO et al., 1991). As faixas vegetadas da costa estão, em grande extensão, sujeitas a intenso impacto humano, o que resultou na elevada degradação de planícies costeiras, de praias e dunas de restinga ao longo de toda costa brasileira (Rocha et al., 2004, apud DANIEL, 2006) Local de coleta O material foi coletado em uma área de Restinga da Millenniun Inorganic Chemicals Mineração Ltda (Figura 2), localizada no município de Mataraca, PB ( S, W). O local apresenta temperatura média anual de 25,5 C (Gráfico 1) e precipitação média anual de 1796 mm (Gráfico 2) (CARVALHO e OLIVEIRA-FILHO, 1993), com 7 meses de estação chuvosa (Fevereiro Agosto) e 5 meses de estação seca (Setembro Janeiro). A altitude varia de 10 a 75m acima do nível do mar (CARVALHO e OLIVEIRA-FILHO, 1993). O terreno é arenoso, formado por dunas em paralelo à praia e uma

18 17 área de reflorestamento de Mata Atlântica a m da praia. Os dados climáticos e geográficos de Mataraca encontram-se na tabela 1. Tabela 1- Dados climáticos e geográficos dos municípios de Gurjão e Mataraca referentes ao período de 1911 a Gurjão Mataraca Latitude S S Longitude W W Altitude 480 m 35 m Temperatura Média 23,7 C 25,3 C Precipitação Anual 470 mm 1736 mm Estações Chuvosas Abril Fevereiro - Agosto Estações Secas Maio - Março Setembro - Janeiro Fonte: <

19 Figura 1 - Localização do município de Gurjão no Brasil e na Paraíba e aspecto do local de coleta. 18

20 Figura 2 - Localização do município de Mataraca no Brasil e na Paraíba e aspecto do local de coleta. 19

21 Mataraca Gurjão Gráfico 1 Temperatura Anual ( C) dos municípios de Mataraca e Gurjão entre 1911 e Fonte: EMBRAPA < Mataraca Gurjão Gráfico 2 - Precipitação Anual (mm) dos municípios de Mataraca e Gurjão entre 1911 e Fonte: <

22 Coleta do Material Botânico Diversos trabalhos mencionam a variação na estrutura anatômica do lenho em relação ao posicionamento no tronco (BAAS, 1973). Portanto, é essencial uma padronização precisa da coleta, de maneira que seja possível excluir a influência da posição da amostra na planta. Outro aspecto que deve ser considerado é o tamanho amostral, ou seja, o número de indivíduos de cada espécie a ser coletado. Esse assunto foi muito bem analisado por Hamza e Lewark (1992) ao estudaram exaustivamente a estimativa de variáveis, como comprimento de fibras, espessura de parede e freqüência de vasos, em plantas de Eucalyptus tereticornis (20 árvores, 320 amostras, fibras). Os autores concluíram que, amostrando-se mais que cinco árvores, não se incrementa significativamente a precisão dos parâmetros (média e desvio padrão) ligados aos comprimentos das fibras, e que as amostras da altura do peito (~1,30m) são satisfatórias. Com base nos trabalhos mencionados acima e considerando-se a margem de segurança e precisão dos resultados, foram analisadas três amostras de cada espécie, uma por indivíduo. A coleta do lenho foi padronizada, retirando-se a amostra sempre a 1,30 m do solo. Para tal, foram aproveitadas as amostras do lenho de plantas cortadas com motosserra pelos funcionários da Millenniun Inorganic Chemicals Mineração Ltda em uma área de restinga no município de Mataraca e por auxiliares de campo contratados pelo projeto da rede de manejo, coordenado por pesquisadores da Associação Plantas do Nordeste APNE e da EMBRAPA semi-árido, em área de caatinga no município de Gurjão. O projeto visa acompanhar o desenvolvimento de plantas com potencial madeireiro e, para tal, as plantas são abatidas (corte raso) para se verificar biomassa por metro cúbico e acompanhar a rebrota dos indivíduos. Dessa forma conseguiram-se as amostras de discos do caule, o que não é recomendado em estudos de anatomia do lenho, visto que se trata de um método destrutivo. Todas as amostras dos indivíduos da espécie estudada estão no Laboratório de Anatomia Vegetal (LAVeg), do Departamento de Sistemática e Ecologia (DSE), da Universidade Federal da Paraíba (UFPB). As amostras do lenho foram fixadas em FAA 70% (formaldeido, ácido acético e álcool etílico 70%) e conservadas em etanol 70% até o início da preparação histológica. Parte do

23 22 material lenhoso foi seco ao ar livre e, posteriormente, incorporado à coleção do Laboratório de Anatomia Vegetal da Universidade Federal da Paraíba. Das amostras do lenho, conservadas em etanol 70%, foram preparadas lâminas histológicas segundo as técnicas usuais em anatomia da madeira. Parte das lâminas confeccionadas está depositada no laminário do Laboratório de Anatomia Vegetal da UFPB e parte será enviada para outras instituições parceiras como a Universidade Federal da Bahia e a Universidade Federal de Sergipe. 2.3 Espécies Estudadas Caatinga Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan. (Fabaceae - Mimosoideae) Mimosa caesalpiniifolia Benth. (Fabaceae - Mimosoideae) Mimosa ophthalmocentra Mart. ex Benth. (Fabaceae - Mimosoideae) Mimosa tenuiflora (Willd) Poir. (Fabaceae - Mimosoideae) Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke. (Fabaceae - Mimosoideae) Restinga Cupania revoluta Radlk. (Sapindaceae) Pouteria grandiflora (A.DC) Baehni. (Sapotaceae) Sacoglottis mattogrossensis Malme. (Humiriaceae) Simaba ferruginea St. Hil. (Simaroubaceae) Xylopia laevigata (Mart.) ex R. E. Fries. (Annonaceae) 2.4 Preparo do material para análise anatômica De um modo geral, o preparo do material histológico seguiu as técnicas apresentadas por Johansen (1940) e Sass (1951). Para a preparação dos corpos de prova foram

24 23 confeccionados blocos com seis faces, tendo cada um, aproximadamente, 2 cm de aresta nos planos longitudinal radial e longitudinal tangencial e 1,5 cm no transversal. Os corpos de prova foram retirados da região mais externa das amostras e portanto em contato com a região cambial, contendo assim as camadas de lenho mais recentes, formadas nas últimas estações de crescimento. Os blocos foram amolecidos por cozimento em água e glicerina em autoclave por cerca de 40 minutos. Para a análise e mensuração dos diferentes elementos celulares, foi utilizado o método de maceração do material em uma mistura de peróxido de hidrogênio 3% e ácido acético glacial na proporção de 1:1 (KRAUS e ARDUIN, 1997). Para a obtenção das secções histológicas, foi utilizado micrótomo de deslize do Laboratório de Anatomia Vegetal da UFPB, Laboratório de Anatomia de Madeira da UNESP-Botucatu e do Laboratório de Anatomia da Madeira do Jardim Botânico do Rio de Janeiro. As secções variaram entre 15 m a 40 m de espessura, obedecendo às orientações radial, transversal e tangencial. Após essa etapa, parte das amostras foi clarificada em hipoclorito de sódio a 1% e depois de lavada em água destilada, submetida aos processos de coloração simples com safranina (aquosa 1%) e dupla coloração (safranina/azul de astra). Algumas secções não foram clarificadas, mantendo-se a coloração natural da madeira, o que permitiu a análise de conteúdos celulares, através de testes histoquímicos. O material macerado e as secções histológicas, após desidratação etílica, foram montados em lâminas permanentes, usando-se a resina sintética Bálsamo do Canadá. Para haver representatividade na abordagem quantitativa, foram montadas, para cada amostra, lâminas contendo os planos transversais, tangenciais e radiais. Foram montadas cinco lâminas de cada amostra. Para o material macerado, foram preparadas 10 lâminas por amostra. 2.5 Análise do Material As mensurações e análise qualitativa do material preparado foram realizadas sob microscópio óptico de luz. Para a análise quantitativa foram feitas medidas do comprimento dos elementos de vaso (CEV), diâmetro dos elementos de vaso (DEV), freqüência dos

25 24 elementos de vaso (FV), comprimento das fibras (CF), altura dos raios (AR) e largura dos raios (LR). A descrição das características qualitativas do lenho analisadas seguiu as recomendações da Associação Internacional de Anatomistas de Madeira: IAWA Committee (1989). A partir dos valores absolutos, foram calculados os índices sugeridos por Carlquist (1977): Índice de Vulnerabilidade = DEV/FV Índice de Mesomorfia = (DEV/FV).CEV

26 25 3 RESULTADOS 3.1 Descrição anatômica do lenho Anadenanthera colubrina (Vell.) Brenan. Camadas de Crescimento distintas, demarcadas pelo achatamento das fibras no lenho tardio. Parênquima axial escasso; paratraqueal vasicêntrico com tendência para aliforme (Figura 3), eventualmente confluente. Apresenta cristais prismáticos abundantes, geralmente em séries longas, formadas em média por 20 células ou mais. Presença de amido. Raios com 1-4 células de largura; homogêneos compostos apenas por células procumbentes; não estratificados. Altura média de 170 µm e largura média de 41 µm (Figura 15). Vasos com porosidade difusa, média de 166 vasos por mm², sendo solitários, geminados e múltiplos (Figura 3); média de 354 µm de comprimento e 118 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas, areoladas e guarnecidas; presença de apêndice. Fibras do tipo libriforme com paredes espessas a delgadas, não septadas, sendo algumas bifurcadas. Média de 1128 µm de comprimento. Presença de amido. Mimosa caesalpiniifolia Benth. Camadas de crescimento distintas, demarcadas pelo espessamento e achatamento das fibras no lenho tardio, parênquima marginal e zona fibrosa. Parênquima axial do tipo paratraqueal vasicêntrico, unilateral e confluente, em faixas de 1-12 células de largura (geralmente 3-4), seriado com 4-12 células (Figura 4). Cristais prismáticos (Figura 19) de elementos. Raios com 1-2 células de largura, integrados por células procumbentes no corpo e uma fileira de células eretas e/ou quadradas nas margens. Altura média de 362 µm e largura média de 22 µm (Figura 16). Vasos com porosidade difusa, média de 56 vasos por mm², elementos de vaso em arranjo radial, solitários, em múltiplos radiais de 2-8 elementos ou em cachos de 3-6 elementos, seção

27 26 circular a oval (Figura 4); média de 221 µm de comprimento e 94 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas, pontoações raio-vasculares e parênquimo vasculares semelhantes às intervasculares; presença de tilos. Fibras do tipo libriforme, septadas, com paredes delgadas a espessas, gelatinosas e presença de espessamento helicoidal. Média de 854 µm de comprimento. Presença de cristais prismáticos entre as fibras. Mimosa ophthalmocentra Mart. Ex Benth. Camadas de crescimento distintas, demarcadas pelo espessamento e achatamento das fibras no lenho tardio e menor diâmetro dos elementos de vaso. Parênquima axial do tipo paratraqueal vasicêntrico e confluente (menos freqüente) (Figura 5), seriado com 2-4 células e cristais prismáticos em séries de 7-20 elementos. Raios com 1-2 células de largura, integrados por células procumbentes. Altura média de 168 µm e largura média de 18 µm. Vasos com porosidade difusa, Média de 173 vasos por mm², elementos de vaso em arranjo radial, solitários, em múltiplos radiais de 2-8 elementos ou em cachos de 2-8 elementos, seção circular a oval (Figura 5); média de 197 µm de comprimento e 67 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas, pontoações raio-vasculares e parênquimo vasculares semelhantes às intervasculares; presença de tilos. Fibras do tipo libriforme, septadas, com paredes espessas a delgadas e gelatinosas. Média de 682 µm de comprimento. Mimosa tenuiflora (Willd) Poir. Camadas de crescimento distintas, demarcadas pelo espessamento e achatamento das fibras no lenho tardio, parênquima marginal. Parênquima axial do tipo paratraqueal aliforme e confluente tendendo a formar faixas, seriado com 1-2 células. Presença de cristais prismáticos em séries de elementos (Figura 6).

28 27 Raios com 1-3 células, integrados por células procumbentes no corpo e uma fileira de células eretas e/ou quadradas nas margens; presença de raios fusionados. Altura média de 177 µm e largura média de 29 µm (Figura 17). Vasos com porosidade difusa, média de 67 vasos por mm², elementos de vaso em arranjo radial, solitários, em múltiplos radiais de 2-6 elementos ou em cachos de 2-6 elementos, seção circular a oval (Figura 6); média de 231 µm de comprimento e 94 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas (Figura 20), poligonais, pontoações raio-vasculares e parênquimo vasculares semelhantes às intervasculares; presença de depósitos nos vasos. Fibras do tipo libriforme, septadas, com paredes espessas e gelatinosas. Média de 851 µm de comprimento. Piptadenia stipulacea (Benth.) Ducke Camadas de crescimento distintas, demarcadas pelo espessamento e achatamento das fibras no lenho tardio, parênquima marginal e diminuição do diâmetro dos elementos de vaso. Parênquima axial do tipo paratraqueal aliforme e confluente tendendo a formar faixas, mais evidentes nas camadas de crescimento; seriado com 1-3 células. Presença de cristais prismáticos em séries de 5-20 elementos. Raios com 1-4 células de largura e, integrados por células procumbentes. Altura média de 203 µm e largura média de 29 µm (Figura 18). Vasos com porosidade difusa, média de 85 vasos por mm², elementos de vaso em arranjo radial, solitários ou em múltiplos radiais de 2-18 elementos, seção circular a oval (Figura 7); média de 273 µm de comprimento e 87 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples (Figura 8); pontoações intervasculares alternas, pontoações raio-vasculares e parênquimo vasculares semelhantes às intervasculares; presença de apêndice; presença de depósitos nos vasos. Fibras do tipo libriforme, septadas, com paredes delgadas a espessas, gelatinosas. Média de 781 µm de comprimento. Presença de cristais prismáticos.

29 28 Cupania revoluta Radlk Camada de crescimento indistinta. Parênquima axial ausente ou raro. Raios exclusivamente unisseriados; formado por células procumbentes com uma linha de células verticais e/ou quadradas. Altura média de 211 µm e largura média de 13 µm (Figura 21). Armazenamento de substância mucilaginosa nas células parenquimáticas. Elementos de vaso com porosidade difusa, média de 20 vasos por mm², vasos em padrão radial e/ou diagonal; solitários a múltiplos (Figura 9); média de 693 µm de comprimento e 190 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas, areoladas; pontoações vasos-raios distintamente bordeadas, semelhante às pontoações intervasculares. Fibras do tipo libriforme com paredes espessas a delgadas, septadas. Média de 983 µm de comprimento. Presença de cristais prismáticos (Figura 25). Pouteria grandiflora (A.DC) Baehni Camada de crescimento indistinta. Parênquima axial paratraqueal reticulado com quantidade de células de espessura semelhante ao do raio. Raios com 1-2 células de largura; agregados; integrado por células eretas e/ou quadradas. Altura média de 647 µm e largura média de 30 µm (Figura 22). Presença de amido. Elementos de vaso com porosidade difusa; média de 13 vasos por mm², arranjo diagonal e radial (oblíquo); agrupamento radial múltiplo de 4 (Figura 10); média de 910 µm de comprimento e 188 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas, areoladas; pontoações vasos-raios com borda reduzida a aparentemente simples (horizontal); traqueídes com pontoações areoladas, alternas e presença de amido. Fibras do tipo libriforme com paredes espessas a delgadas; não septadas. Média de 1892 µm de comprimento.

30 29 Sacoglottis mattogrossensis Malme Camada de crescimento indistinta. Observa-se uma diminuição no diâmetro dos elementos de vaso, porém, não abrupta. Parênquima axial paratraqueal confluente; reticulado; oleaginoso. Raios com 1-2 células de largura; agregados; formado por células procumbentes com uma linha de células verticais e/ou quadradas. Altura média de 826 µm e largura média de 45 µm. Raios de estocagem (amido e óleo). Elementos de vaso com porosidade difusa, média de 8 vasos por mm², vasos em diagonal; exclusivamente solitários (Figura 11); média de 1526 µm de comprimento e 292 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração escalariforme (Figura 14); traqueídes vasculares com amido; oleaginosos. Fibras do tipo libriforme com paredes espessas a delgadas, não septadas, pontoações distintamente bordeadas. Média de 1950 µm de comprimento. Simaba ferruginea St. Hil Camada de crescimento indistinta. Observa-se uma diminuição no diâmetro dos elementos de vaso. Parênquima axial paratraqueal aliforme; banda formada por mais de 3 células?. Raios com porções unisseriadas como também porções multisseriadas, com média de 2 células de largura; formado por células procumbentes. Altura média de 282 µm e largura média de 44 µm (Figura 23). Presença de amido (em pequenas quantidades). Elementos de vaso com porosidade difusa; média de 7 vasos por mm², vasos em banda tangencial; solitários a múltiplos de 2 e às vezes agrupados (Figura 12); média de 581 µm de comprimento e 299 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples; pontoações intervasculares alternas, areoladas. Fibras do tipo libriforme com paredes espessas a delgadas, não septadas, pontoações distintamente bordeadas. Média de 1237 µm de comprimento.

31 30 Xylopia laevigata (Mart.) ex R. E. Fries Camada de crescimento distinta. Observa-se um distinto anel formado pelo achatamento radial das fibras e redução no diâmetro dos elementos de vaso, apresentando-se como uma faixa escura e espessa. Parênquima axial em bandas estreitas, com 1-2 células de largura (escalariforme); paratraqueal em bandas. Presença de amido. Raios unisseriados a multisseriados com 2-4 células de largura; todas as células procumbentes. Altura média de 392 µm e largura média de 29 µm (Figura 24). Presença de amido. Elementos de vaso com porosidade semi-porosa; média de 14 vasos por mm², dispostos em raios múltiplos de 2-6 células e raramente solitários (Figura 13); vasos em arranjo oblíquo (entre radial e tangencial); média de 518 µm de comprimento e 83 µm de diâmetro tangencial; placa de perfuração simples (Figura 26); pontoações intervasculares alternas, areoladas, ovaladas; pontoações vasos-raios areoladas, alternas, redondas a ovaladas, no sentido horizontal; fronteira distinta; presença de apêndices (Figura 26). Fibras do tipo libriforme com paredes espessas a delgadas, não septadas, pontoações distintamente bordeadas. Média de 1138 µm de comprimento. Os resultados qualitativos encontram-se resumidos nas tabelas 2 e 3.

32 31

33 32

34 Figuras 3 a 8 Secção transversal e material dissociado das espécies de Caatinga. Figura 3 Secção transversal de Anadenathera colubrina. Figura 4 - Secção transversal de Mimosa cesalpiniifolia. Figura 5 - Secção transversal de Mimosa ophthalmocentra, evidenciando camada de crescimento. Figura 6 - Secção transversal de Mimosa tenuiflora. Figura 7 - Secção transversal de Piptadenia stipulacea. Figura 8 Material dissociado de Piptadenia stipulacea, evidenciando placa de perfuração simples. Barras = 500 µm (Figuras 3-7) e 100 µm (Figura 8). 33

35 Figuras 9 a 14 Secção transversal e material dissociado das espécies de Restinga. Figura 9 Secção transversal de Cupania revoluta, mostrando presença de vasos múltiplos. Figura 10 - Secção transversal de Pouteria grandiflora, evidenciando vaso múltiplos. Figura 11 - Secção transversal de Saccoglottis mattogrossensis, mostrando vasos exclusivamente solitários. Figura 12 - Secção transversal de Simaba ferruginea, evidenciando parênquima axial do tipo paratraqueal aliforme. Figura 13 - Secção transversal de Xylopia laevigata, evidenciando vasos múltiplos. Figura 14 Material dissociado de Saccoglottis mattogrossensis, evidenciando placa de perfuração escalariforme. Barras = 500 µm (Figuras 9-13) e 100 µm (Figura 14). 34

36 35 Figuras 15 a 20 Secção longitudinal tangencial e material dissociado das espécies de Caatinga. Figura 15 Secção longitudinal tangencial de Anadenanthera colubrina, mostrando predominância de raios multisseriados Figura 16 Secção longitudinal tangencial de Mimosa cesalpiniifolia, mostrando predominância de raios unisseriados. Figura 17 Secção longitudinal tangencial de Mimosa tenuiflora, mostrando predominância de raios bisseriados. Figura 18 Secção longitudinal tangencial de Piptadenia stipulacea, mostrando predominância de raios bisseriados e fibra septada (seta). Figura 19 Material dissociado de Mimosa cesalpiniifolia, evidenciando série cristalífera. Figura 20 Secção longitudinal tangencial de Mimosa tenuiflora, evidenciando pontoações alternas. Barras = 50 µm (Figuras 15-18) e 200 µm (Figuras 19 e 20).

37 Figuras 21 a 26 Secção longitudinal tangencial e material dissociado das espécies de Restinga. Figura 21 Secção longitudinal tangencial de Cupania revoluta, mostrando raios unisseriados. Figura 22 Secção longitudinal tangencial de Pouteria grandiflora. Figura 23 Secção longitudinal tangencial de Simaba ferruginea, mostrando raios uni e multisseriados. Figura 24 Secção longitudinal tangencial de Xylopia laevigata, mostrando raios multisseriados. Figura 25 Material dissociado de Cupania revoluta, evidenciando série cristalífera. Figura 26 Material dissociado de Xylopia laevigata, evidenciando placa de perfuração simples e presença de apêndice. Barras = 250 µm (Figuras 21-24) e 100 µm (Figuras 25 e 26). 36

38 Análise Quantitativa As espécies de Caatinga apresentaram menor comprimento e diâmetro médio dos elementos de vaso que as espécies de Restinga (Gráficos 3 e 4). M. ophthalmocentra foi a espécie que apresentou os menores valores de comprimento e diâmetro dos elementos de vaso, 197 µm e 69 µm, respectivamente. S. mattogrossensis foi a espécie com maior comprimento médio dos elementos de vaso (1526 µm) e S. mattogrossensis e S. ferruginea as espécies com os maiores diâmetros médios de elementos de vaso (292 µm e 299 µm, respectivamente). A frequência de vasos (Gráfico 5) foi consideravelmente maior nas espécies da Caatinga, tendo sido máxima em M. ophthalmocentra (173 vasos/mm²) e mínima em S. ferruginea (7 vasos/mm²). O comprimento médio das fibras (Gráfico 6) foi de forma geral maior nas espécies de Restinga, tendo sido relativamente maior em P. grandiflora (1892 µm) e S. mattogrossensis (1950 µm). M. ophthalmocentra foi a espécie que apresentou menor comprimento médio das fibras (682 µm). A altura média dos raios em micrômetros (Gráfico 7) foi relativamente maior nas espécies de Restinga P. grandiflora (647 µm) e S. mattogrossensis (826 µm), mas não apresentou grandes diferenças entre as outras espécies, ainda que de forma geral tenha sido menor nas espécies de Caatinga. Já na largura média dos raios em micrômetros (Gráfico 8) não se observou diferenças significativas entre as espécies dos diferentes habitats. Os resultados quantitativos encontram-se na tabela 4 e as diferenças entre as espécies podem ser observadas nos gráficos 3 a 8.

39 38

40 CEV Gráfico 3 Comprimento Médio dos Elementos de vaso em Micrômetros (µm) DEV Gráfico 4 Diàmetro Médio dos Elementos de Vaso em Micrômetros (µm).

41 FV Gráfico 5 Frequência Média dos Elementos de Vaso por mm² CF Gráfico 6 Comprimento Médio das Fibras em Micrômetros (µm).

42 AR Gráfico 7 Altura Média dos Raios em Micrômetros (µm) LR Gráfico 8 Largura Média dos Raios em Micrômetros (µm).

43 Análise dos Índices de Vulnerabilidade e Mesomorfia Carlquist (1977), visando o entendimento da conexão entre o ambiente e a estrutura do lenho, propôs a criação do Índice de Vulnerabilidade, que é a razão entre Diâmetro Tangencial do Vaso e a Frequência de Vasos por mm 2. Com o índice criado, observou-se que em ambientes com menor disponibilidade hídrica as plantas apresentavam redução no diâmetro dos vasos e um aumento da freqüência de vasos e que estas variações eram diretamente associadas à segurança e à eficiência na condução de água. De acordo com o índice, valores abaixo de 1,0 indicam maior segurança oferecida pelo vaso e, conseqüentemente, menor risco de embolias e suas conseqüências. Valores entre 1,0 e 2,5 indicam mesomorfia. Já o Índice de Mesomorfia, também proposto por Carlquist, é o produto entre o Índice de Vulnerabilidade e o Comprimento do Elemento de Vaso. Valores acima de 200 são característicos de espécies de ambiente mésico e valores abaixo de 75 são característicos de xerófitas clássicas. Dentre as espécies estudadas apenas A. colubrina e M. ophthalmocentra, da Caatinga, apresentaram índices de vulnerabilidade abaixo de 1, sendo que o maior valor encontrado para as espécies da Caatinga foi 1,72 (M. caesalpiniifolia) enquanto nas espécies de Restinga o índice variou de 6,27 (X. laevigata) a 38,84 (S. mattogrossensis). Já o índice de mesomorfia ficou acima de 200 para todas as espécies, com exceção de M. ophthalmocentra (índice de mesomorfia = 78), sendo que para as espécies de Restinga os valores ficaram acima de Os valores dos índices de vulnerabilidade e mesomorfia obtidos encontram-se na tabela 5.

44 43 Tabela 5 Índices de Vulnerabilidade e Mesomorfia Índice de Vulnerabilidade Índice de Mesomorfia Anadenathera colubrina 0,71 252,37 Mimosa caesalpiniifolia 1,72 380,19 Mimosa ophthalmocentra 0,40 78,00 Mimosa tenuiflora 1,40 323,60 Piptadenia stipulacea 1,02 280,14 Cupania revoluta 7, ,35 Pouteria grandiflora 13, ,02 Sacoglottis mattogrossensis 38, ,86 Simaba ferruginea 37, ,49 Xylopia laevigata 6, ,42

45 44 4 DISCUSSÃO 4.1 Camadas de Crescimento Carlquist (2001) relaciona as camadas de crescimento à parada na atividade cambial provocadas por períodos de seca, frio ou eventos fotoperiódicos. A disponibilidade hídrica é um fator que pode influenciar a formação de camadas de crescimento, sendo as diferenças de pluviosidade e a distribuição irregular de chuvas durante o ano as causas das variações encontradas. Segundo Worbes (1995), uma estação seca por ano com duração de dois a três meses e com precipitação mensal menor que 60 mm induz a formação de uma camada de crescimento por ano. A existência de duas camadas está relacionada com duas estações secas no mesmo período. Na zona temperada o câmbio diminui sua atividade no inverno, gerando células menores e com paredes espessadas. No verão, retorna do período de dormência formando novas células. Assim forma-se um novo anel a cada ano no lenho dessas espécies. Apesar de serem mais comumente evidentes no lenho de espécies de zona temperada, vários estudos têm encontrado camadas de crescimento distintas em espécies de zona tropical (CARLQUIST e HOEKMAN, 1985; GOMES e MUNIZ, 1986; ROIG, 1986; BOTOSSO e VETTER, 1991; SILVA et al., 2006; MARCATI et al., 2006; LISI et al. 2008). Os efeitos na atividade cambial e na estrutura do lenho de árvores de regiões tropicais devido à escassez de água foram estudados por Détienne (1989) e Botosso e Vetter (1991). Os autores observaram que a diminuição da atividade cambial, causado pelo stress hídrico, reflete-se diretamente nas características anatômicas do lenho e geralmente na formação de camadas de crescimento. Marcati et al. (2006), ao estudar 48 espécies do Cerrado, encontrou camadas de crescimento distintas em 94% das espécies, sendo bem marcadas em 61% das espécies. Camadas de crescimento distintas foram encontradas em todas as espécies da Caatinga, onde o início do período seco leva a formação das camadas crescimento ao longo do ano, sendo a atividade cambial retomada durante o período de chuva que ocorre em Abril. Alves e Angyalossy-Alfonso (2000) encontraram resultados mostrando que a ausência de camadas de crescimento está associada ao clima quente e úmido da região litorânea do

46 45 Nordeste brasileiro, o que foi observado também no presente trabalho: com exceção de Xylopia laevigata, as demais espécies da Restinga apresentaram camadas de crescimento indistintas. 4.2 Parênquima Axial Com exceção de Cupania revoluta, que não apresentou parênquima axial, todas as espécies estudadas apresentaram parênquima axial do tipo paratraqueal. Alves e Angyalossy- Alfonso (2002), ao estudar espécies brasileiras de diferentes regiões mostraram que o tipo de parênquima axial está relacionado à latitude, estando o parênquima axial do tipo paratraqueal associado a baixas latitudes e, portanto, climas mais quentes. A ausência de parênquima axial costuma estar relacionada à presença de fibras nucleadas, que substituem funcionalmente o parênquima axial (CARLQUIST, 2001). Tal característica foi observada em Cupania revoluta, que foi a única espécie da Restinga a apresentar fibras septadas. 4.3 Raios Poucas relações são conhecidas entre dimensões dos raios (altura e largura) e o ambiente. Raios mais curtos foram observados nas espécies da Caatinga, e Barajas-Morales (1985) também encontrou raios mais curtos em ambientes mais secos. No entanto, Outer e Veenendaal (1976), ao comparar a anatomia do lenho de plantas da savana e de floresta tropical africana, observaram que os raios eram mais altos e mais largos nas espécies da savana, que é um ambiente xérico, e Lima et al. (2009) e Alves e Angyalossy-Alfonso (2000 e 2002) mostraram que tal característica nem sempre pode ser relacionada ao ambiente. Não foi encontrada nenhuma relação entre a largura do raio e o ambiente em que se encontram as espécies