ACAROLOGY. Neotropical Entomology 36(4): (2007) KEY WORDS: Biological control, life table, functional response, estigmaeid, Citrus sinensis

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1 July - August ACAROLOGY Biologia de Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira (Acari: Stigmaeidae) e sua Potencialidade de Predação sobre Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae) An d r é L. Mat i o l i 1 e Ca r l o s A.L. d e Ol i v e i r a 2 1 Lab. Entomologia Econômica, Instituto Biológico, Rod. Heitor Penteado, km 3, Campinas, SP, almatioli@biologico.sp.gov.br 2 Depto. Fitossanidade, UNESP, Campus de Jaboticabal, SP, Via de Acesso Prof. Paulo Donato Castellani, s/n , amadeu@fcav.unesp.br Apoio Financeiro: FAPESP - Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo Neotropical Entomology 36(4): (2007) Biology of Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira (Acari: Stigmaeidae) and its Predation Potential on Brevipalpus phoenicis (Geijskes) (Acari: Tenuipalpidae) ABSTRACT - The present work aimed to study the biology of Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira at the following temperatures, namely 15, 20, 25, 30 and 35 C, fed with Brevipalpus phoenicis (Geijskes) and Typha pollen, in laboratory conditions. Life tables were calculated to evaluate the biological parameters. The optimal development of A. brasiliensis took place at 29 C. The values of T (time of generation - days), R 0 and r m at 30 C were, 13.95, and 0.20, respectively. The prey consumption of A. brasiliensis was studied at the densities of 5, 10, 20, 40 and 60 leprosis mite females per cage (3 cm in diameter) on citrus fruits at 29 C. The maximum prey, namely 7.6 B. phoenicis females per day, were consumed at a density of 20 leprosis mites. At densities of above 40 leprosis mites per cage, A. brasiliensis oviposits 4.7 eggs per day, in comparison to 2.5 eggs per day at 20 mites per cage. KEY WORDS: Biological control, life table, functional response, estigmaeid, Citrus sinensis RESUMO - O presente trabalho objetivou estudar a biologia de Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira nas temperaturas de 15; 20; 25; 30 e 35 C, alimentada com Brevipalpus phoenicis (Geijskes) e pólen de Thypha sp. em condições de laboratório. Tabelas de vida de fertilidade foram calculadas para determinar os parâmetros biológicos. A temperatura ideal para o desenvolvimento de A. brasiliensis foi 29 C. Os valores de T (ciclo de vida - dias), R 0 e r m, na temperatura de 30 C, foram de 13,95; 16,25 e 0,20, respectivamente. A potencialidade de predação de A. brasiliensis foi estudada para as densidades populacionais de 5; 10; 20; 40 e 60 adultos de B. phoenicis a 29 C, em arenas de 3 cm de diâmetro, sobre frutos de laranja-pêra. A densidade de 20 ácaros foi suficiente para que o predador consumisse seu número máximo de presas (7,6 ácaros por dia). Densidades acima de 40 ácaros da leprose proporcionaram 4,7 ovos por dia, em comparação aos 2,5 ovos por dia obtidos na densidade de 20 ácaros da leprose. PALAVRAS-CHAVE: Controle biológico, tabela de vida, resposta funcional, estigmeídeo, Citrus sinensis A família Stigmaeidae é constituída por um grupo de ácaros predadores, potencialmente importante, encontrado mundialmente em várias culturas agrícolas de grande relevância econômica (Santos & Laing 1985, Sepasgosarian 1985). Algumas espécies são referidas como predadores de ácaros fitófagos e cochonilhas na América do Norte, Europa e Egito (Zaher & Elbadry 1961, Rasmy 1975, Krantz 1978). Na cultura de citros no estado de São Paulo, Matioli et al observaram que as espécies de estigmaeídeos mais freqüentes foram Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira, Agistemus floridanus Gonzales e Zetzellia malvinae Matioli, Ueckermann & Oliveira, sendo A. brasiliensis a espécie mais abundante, representando 85% do total de estigmeídeos coletados nas amostragens. Em levantamentos realizados na região de Viçosa, MG, os ácaros estigmeídeos foram a segunda família mais abundante coletada, relacionando os picos populacionais com as populações de ácaros fitófagos, Brevipalpus phoenicis (Geijskes) e tetraniquídeos (Matioli et al. 1998). Em algumas amostragens populacionais de ácaros predadores em macieiras realizadas no Rio Grande do Sul, a população dos ácaros estigmeídeos foi superior à dos fitoseídeos, sendo, o gênero Agistemus o único encontrado nos pomares de maçã (Lorenzato 1987, Ferla & Moraes 1998).

2 578 Matioli & Oliveira - Biologia de Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira (Acari... Um dos métodos utilizados para avaliar a potencialidade de predação de agentes de controle biológico é o teste de resposta funcional, o qual avalia a capacidade de consumo diário máximo do predador, assim como, aspectos comportamentais como: taxa de ataque, tempo de procura, interferências no processo biológico, entre outros (Walde et al. 1995, MacRae & Croft 1996, Takafuji et al. 1997). Dado o escasso conhecimento sobre os ácaros da família Stigmaeidae em citros, propôs-se estudar a biologia de A. brasiliensis e sua potencialidade de predação sobre B. phoenicis, importante praga na cultura dos citros no Brasil, por ser o vetor do vírus da leprose dos citros (CiLV). Material e Métodos Ácaros da espécie A. brasiliensis foram criados no Laboratório de Acarologia do Departamento de Fitossanidade da Faculdade de Ciências Agrárias e Veterinária/UNESP, Campus de Jaboticabal, SP, a partir de exemplares coletados em junho 1998, sobre plantas de Poncirus trifoliata (L.) Raf., associados à população de B. phoenicis. Mensalmente, em área de P. trifoliata indivíduos de A. brasiliensis foram coletados e introduzidos na criação com o intuito de manter as características silvestres da população em laboratório. As criações dos ácaros A. brasiliensis e B. phoenicis foram mantidas concomitantemente em câmaras climatizadas, nas mesmas condições de temperatura, fotofase e umidade, de 26 o C, 12h e 80%, respectivamente. Essas criações foram efetuadas sobre frutos de laranja com sintomas da doença verrugose, pois as lesões dessa enfermidade constituem locais preferidos pelo ácaro da leprose (Oliveira & Donadio 1995). Antes de serem infestados, os frutos foram submetidos à máquina de varredura, para a eliminação de impurezas e outros artrópodes. Após esse processo, os frutos foram parafinados, deixando-se uma área circular de aproximadamente 3 cm de diâmetro, para onde se transferiam os ácaros estigmeídeos. A área circular foi delimitada com uma barreira adesiva, cola entomológica da Biocontrole Ltda. ( com.br), para impedir a fuga dos ácaros (Chiavegato et al.1993). Como alimento principal, foram fornecidos ovos e formas jovens de B. phoenicis e, como fonte complementar de alimento, utilizou-se pólen de taboa Typha sp. O pólen era armazenado sob refrigeração (4ºC) por aproximadamente 30 dias. O pólen fornecido aos ácaros confinados nas arenas era substituído a cada 48h. Os frutos com as arenas voltadas para cima, foram dispostos em bandejas porta-ovos, e mantidos nas câmaras climatizadas. Decorridos aproximadamente 30 dias, os frutos eram justapostos a outros novos, para possibilitar a transferência dos ácaros (Chiavegato et al.1993). No estudo da biologia, foram individualizados 60 ovos de A. brasiliensis de mesma idade, em arenas de 3 cm de diâmetro, sobre frutos de citros parafinados, como descrito para a criação de B. phoenicis. Para a obtenção dos ovos, colocaram-se cinco fêmeas do predador em quatro arenas, visto que, em cada arena, a postura era de 15 a 20 ovos por dia, com abundância de alimento (ovos de B. phoenicis e pólen de Typha sp.) e, após 24h, coletaram-se os ovos. A criação foi observada a cada 24h, para quantificar o tempo de duração de cada fase, determinar a longevidade e a viabilidade de cada estágio. Após atingir o estágio adulto, os ácaros foram sexados, com base no dimorfismo sexual, sendo que, o macho apresenta a região terminal do opistossoma mais afilada, enquanto que na fêmea esta região é arredondada. As fêmeas virgens foram postas a acasalar com machos adultos da criação-estoque de laboratório, enquanto os machos obtidos no estudo foram mantidos individualizados sem acasalar para avaliação da longevidade. O pólen oferecido aos predadores era substituído a cada dois dias e, quando necessário, os ácaros eram transferidos para novas arenas, uma vez que os frutos de citros suportam até aproximadamente 30 dias em boas condições de preservação. O estudo foi conduzido a 15; 20; 25; 30 e 35 C, sob condições de fotofase de 12h e UR do ar em torno de 75%. Foram calculados os parâmetros biológicos através de tabelas de vida de fertilidade para cada temperatura estudada, baseado em Harcourt (1969). Para a determinação da capacidade de predação do ácaro A. brasiliensis, utilizaram-se arenas sobre frutos de citros, à semelhança da criação-estoque do predador. Foram estabelecidas diferentes densidades populacionais de fêmeas de B. phoenicis (5; 10; 20; 40 e 60) para cada fêmea de Stigmaeidae, com idade entre um e três dias após a emergência. O experimento foi conduzido com 10 repetições. Avaliaram-se, diariamente, o número de ácaros adultos predados e a fecundidade das fêmeas, durante o período de cinco dias. As fêmeas de A. brasiliensis a serem transferidas para as arenas contendo ácaros B. phoenicis foram deixadas sem alimentação por 24h. Diariamente, procedeu-se à avaliação do número de ácaros predados, repondo-os, de maneira que o número inicial de ácaros B. phoenicis de cada tratamento se mantivesse por todo o período experimental. Os ensaios foram realizados à temperatura de 29 C, considerada ótima no estudo da biologia desse predador, com umidade relativa do ar de, aproximadamente, 75% e fotofase de 12h. O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado, e aplicou-se o teste de Tukey (P 0,05) para comparar os valores médios entre os tratamentos. Resultados e Discussão Nas temperaturas de 15 C e 35 C a viabilidade dos ovos de A. brasilensis foi menor, tendo sido, a 15 C, inferior a 90%. Esses resultados divergem, em parte, do trabalho de Yue & Childers (1994), onde, nas mesmas condições de temperatura, Agistemus exsertus Gonzalez, apresentou viabilidade dos ovos acima de 90% para todas as temperaturas estudadas, sendo que a maior viabilidade foi observada na temperatura de 30 C (98%), semelhante ao observado neste trabalho. White & Laing (1977) estudaram a espécie Zetzellia mali (Ewing) (Acari: Stigmaeidae), alimentando os ácaros com eriofídeos e obtiveram 100% de viabilidade dos ovos a 15 C, enquanto a 10, 20 e 25 C, as viabilidades foram de 20, 89 e 95%, respectivamente; na temperatura de 10 C, Z. mali não atingiu a fase de protoninfa.

3 July - August 2007 Neotropical Entomology 36(4) 579 A sobrevivência na fase larval de A. brasiliensis foi superior na temperatura de 20 C (92%) em relação às demais temperaturas estudadas. A mortalidade das larvas tendeu a aumentar na medida em que a temperatura diminuiu ou aumentou (Tabela 1). Na fase de deutoninfa verificou-se mortalidade somente nas temperaturas de 15 C (10%) e 25 C (5%). Considerando todo o ciclo do ácaro A. brasiliensis, a temperatura que propiciou maior sobreviv foi a de 20 C (92%), e menor a de 15 C (42%) (Tabela 1). O maior número médio de ovos/fêmea/dia foi obtido a 25 C (2,94 ovos), enquanto a 15 C e 35 C, o número de ovos/fêmea/dia foi menor, de 1,5 e 1,7, respectivamente. Yue & Childers (1994) observaram que a postura diária por fêmea de A. exsertus foi de 3,5 ovos na temperatura de 25 C e de 1,7 ovo a 15 C. Para Z. mali, a maior postura foi de 1,7 ovo/dia/fêmea a 20 C, indicando que as fêmeas de ácaros pertencentes ao gênero Zetzellia produzem menos ovos que as do gênero Agistemus. A taxa de reprodução (R 0 ) foi maior a 20 C, com valor de 36,04, o que significa que A. brasiliensis tem capacidade de aumentar sua população em 36 vezes, em apenas uma geração. Os menores valores de R 0 foram observados a 15 C e 35 C (Tabela 1). A 30 C verificou-se o menor ciclo de vida (14,0 dias) e a maior taxa intrínseca de crescimento diário (r m ) com valor de 0,20 (Tabela 1). A temperatura de 30 C está próxima da temperatura ótima de desenvolvimento de A. brasiliensis (29 C) (Fig. 1). Com a curva de regressão entre os parâmetros temperatura e r m, obteve-se a equação quadrática y = - 0,0008x 2 + 0,0472x - 0,4935, onde y representa os valores de r m e x os valores da temperatura. A longevidade de cada fase de desenvolvimento de A. brasiliensis, para as diferentes temperaturas, encontra-se na Tabela 2. Os valores relativos aos períodos de pré-oviposição foram bem próximos nas temperaturas de 25, 30 e 35 C, de 2,8; 2,8 e 2,7 dias, respectivamente. A 15 C, o período de pré-oviposição (4,5 dias) foi maior. As maiores longevidades nas diferentes fases de desenvolvimento de A. brasiliensis foram observadas a 15 C. A razão sexual nas diferentes temperaturas estudadas variou de 56% (25 C) a 68% (35 C) Capacidade inata de aumentar em número (r m ) 0,25 0,2 0,15 0,1 0, C Temperatura ótima y = -0,0008x 2 + 0,0472x - 0,4935 R 2 = 0, Temperatura ( C) Fig. 1. Capacidade inata de aumentar em número (r m ) de A. brasiliensis na faixa de temperatura de 15 C a 35 C. (Tabela 2). A 30 C, a longevidade média das fêmeas na fase adulta foi de 15,0 ± 2,62 dias e para os machos 17,6 ± 4,18 dias. O ciclo de vida de A. brasiliensis, de ovo à mortalidade do adulto, em termos percentuais, para as diferentes fases de desenvolvimento do ácaro, na temperatura de 30 C, a mais próxima da temperatura ótima de desenvolvimento da espécie, acha-se ilustrado na Fig. 2. A fase adulta representa 51% do ciclo de vida, sendo que esse percentual aumenta para 74% se for considerada somente a fase ativa do ácaro (larva, protoninfa, deutoninfa e adulto), o que significa que, durante a fase adulta, o ácaro está em plena atividade, predando ácaros fitófagos e contribuindo para o controle biológico de pragas nos citros, demonstrando sua grande potencialidade como agente de controle e contrapondo-se a algumas citações que se referem aos estigmeídeos como pouco ativos (Clements & Harmsen 1990). O estigmeídeo A. exsertus requer longo tempo de desenvolvimento de ovo a adulto 16,4 dias, comparado com o fitoseídeo Galendromus helveolus (Chant) 9,8 dias, a 20 o C. (Caceres & Childers 1991). O período embrionário de A. exsertus foi de 6,4 dias comparado com 3,3 dias em G. Tabela 1. Sobrevivência acumulada (%), taxa líquida de reprodução (R 0 ), tempo médio de uma geração (T), taxa intrínseca de crescimento populacional (r m ) e razão finita de aumento (λ) de A. brasiliensis nos diferentes estágios de desenvolvimento para diferentes temperaturas (n inicial = 60). Estágio desenvolvimento Temperatura ( C) Ovo Larva Protoninfa Deutoninfa /adulto R 0 10,49 36,04 22,19 16,25 13,17 T 35,63 24,46 17,44 13,95 14,14 r m 0,0286 0,1466 0,1777 0,1999 0,1823 λ 1,03 1,16 1,19 1,22 1,2

4 580 Matioli & Oliveira - Biologia de Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira (Acari... Tabela 2. Longevidade média (± DP) (dias) das diferentes fases de desenvolvimento, período de pré-oviposição, número médio de ovos colocados por fêmea diariamente e razão sexual (%) de A. brasiliensis para diferentes temperaturas (n inicial = 60). Estágio Temperatura ( C) desenvolvimento Ovo 6,0 ± 0,96 d 5,6 ± 0,82 c 3,8 ± 0,44 b 2,9 ± 0,48 a 3,0 ± 0,50 a Larva 4,8 ± 0,94 d 3,8 ± 0,78 c 2,7 ± 0,38 b 1,7 ± 0,39 a 1,7 ± 0,42 a Protocrisálida 4,0 ± 0,99 e 2,9 ± 0,80 d 0,7 ± 0,42 a 1,1 ± 0,49 b 1,6 ± 0,35 c Protoninfa 5,0 ± 1,21 d 3,9 ± 0,70 c 1,6 ± 0,31 a 2,1 ± 0,84 b 2,4 ± 0,35 b Deutocrisálida 4,2 ± 1,23 d 2,9 ± 0,68 c 1,2 ± 0,73 a 1,8 ± 0,48 b 2,2 ± 0,48 b Deutoninfa 6,7 ± 0,60 d 3,9 ± 0,63 c 2,7 ± 0,39 a 3,5 ± 0,87 b 2,4 ± 0,72 a Telocrisálida 5,8 ± 1,11 c 2,9 ± 1,16 b 2,6 ± 0,80 ab 2,5 ± 0,86 ab 2,2 ± 0,75 a Adulto 24,5 ± 2,14 c 22,8 ± 3,75 c 16,6 ± 3,69 b 16,0 ± 3,48 b 13,5 ± 4,37 a Pré-oviposição 4,5 ± 1,15 c 3,5 ± 0,39 b 2,8 ± 0,75 a 2,8 ± 0,84 a 2,7 ± 0,80 a Ovos/fêmea/dia 1,5 ± 0,77 a 2,6 ± 1,59 ab 2,9 ± 1,84 b 2,0 ± 2,04 ab 1,7 ± 1,44 ab Razão sexual (%) Médias seguidas da mesma letra não, na linha, não diferem entre si pelo teste de Tukey (P 0,05). 51,0% 9,0% 5,3% 3,4% 6,7% 5,7% Ovo Deutocrisálida Larva Deutoninfa Protocrisálida Telocrisálida Protoninfa Adulto 11,1% 7,8% Fig. 2. Representação do percentual do ciclo biológico de A. brasiliensis a 30 C. helveolus. Hafez et al. (1983) constataram que A. exsertus se desenvolve mais rápido quando alimentada com ovos de Tetranychus urticae Koch (Acari: Tetranychidae) comparado com os estágios de larva e ninfa. Yue & Childers (1994) determinaram os valores de tempo de geração (T), R 0 e r m de A. exsertus, a 30 º C, que foram 11,4 dias; 17,73 e 0,21, respectivamente. Verificaram, ainda que os machos apresentavam longevidade maior que as fêmeas na fase adulta, 29,7 dias enquanto que as fêmeas 25,5 dias. A temperatura de maior valor de r m foi de 0,23; a 25 º C. White & Laing (1977) estudaram Z. mali na temperatura de 20 C e observaram que os valores de T, R 0, r m e foram de 21 dias, 10,04 e 0,11, respectivamente. Até o quarto dia, as taxas de consumo de presa mantiveramse estáveis, apresentando ligeira redução no quinto dia. Em densidades populacionais com 20 ácaros da leprose, o consumo diário de A. brasiliensis atingiu seu máximo potencial de consumo, 7,6 ácaros por dia, e que o mínimo (3,4) foi observado no quinto dia de avaliação (Tabela 3). A capacidade reprodutiva (número médio de ovos/ fêmea/dia) de A. brasiliensis para as diferentes densidades populacionais da presa está contida na Tabela 4. A postura diária foi maior nos tratamentos com densidade superior a 20 ácaros da leprose, onde a postura máxima foi de 4,7 ovos/fêmea de A. brasiliensis, do 1º ao 3º dia de avaliação, nas densidades de 40 e 60 ácaros da leprose (Tabela 4). Essa média de oviposição foi reduzida para 3,1 ovos no 5 dia de avaliação. Os tratamentos cujas densidades populacionais foram de 5 e 10 ácaros da leprose não diferiram entre si, e apresentaram menores taxas de posturas, comparadas às densidades de 20, 40 e 60, de modo semelhante ao observado, anteriormente, quanto à taxa de predação. De maneira geral, a taxa reprodutiva (número de ovos/fêmea/dia) respondeu de melhor forma às diferentes densidades, crescente até a densidade de 40 ácaros da leprose (Tabela 4), enquanto a taxa de predação (número de ácaros predados/dia) atingiu seu máximo na densidade de até 20 ácaros da leprose (Tabela 3). Isso significa que A. brasiliensis

5 July - August 2007 Neotropical Entomology 36(4) 581 Tabela 3. Resposta funcional (M ± DP) de A. brasiliensis alimentado com ácaros da leprose em diferentes densidades populacionais. Número de B. Ácaros predados/dia phoenicis ,0 ± 1,05 a 1,0 ± 1,05 a 1,6 ± 0,97 a 0,9 ± 0,88 a 0,8 ± 0,79 a 10 2,4 ± 1,58 ab 1,3 ± 1,95 a 2,1 ± 1,20 a 1,2 ± 0,63 a 1,5 ± 0,53 ab 20 5,6 ± 2,46 c 6,8 ± 3,68 b 4,3 ± 1,16 b 7,6 ± 6,62 b 3,4 ± 2,12 bc 40 4,4 ± 2,22 bc 5,5 ± 1,58 b 4,8 ± 1,75 b 6,8 ± 2,74 b 6,1 ± 2,42 d 60 5,1 ± 1,20 c 5,5 ± 2,37 b 5,9 ± 2,73 b 6,1 ± 3,00 b 5,1 ± 1,29 cd Médias seguidas de mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste de Tukey (P 0,05). Tabela 4. Postura (M ± DP) de A. brasiliensis alimentado com diferentes densidades populacionais de B. phoenicis durante cinco dias. Número de Número de ovos/dia B. phoenicis ,8 ± 0,63 b 1,4 ± 1,43 a 1,4 ± 1,26 a 1,4 ± 1,35 a 1,5 ± 1,27 ab 10 3,3 ± 0,82 ab 1,5 ± 1,27 a 1,4 ± 1,07 a 1,8 ± 1,48 a 0,9 ± 1,99 a 20 2,5 ± 1,58 a 3,5 ± 0,85 b 2,9 ± 0,99 b 4,0 ± 1,15 b 3,0 ± 1,70 bc 40 4,7 ± 0,95 c 4,6 ± 0,84 b 4,4 ± 1,17 c 3,9 ± 0,99 b 3,3 ± 1,34 c 60 4,3 ± 0,82 bc 4,7 ± 0,95 b 4,6 ± 0,70 c 3,9 ± 0,40 b 2,9 ± 1,29 bc Médias seguidas de mesma letra, na coluna, não diferem entre si, pelo teste de Tukey (P 0,05). tem capacidade de atingir seu potencial máximo de predação mesmo em densidades populacionais baixas, aumentando sua capacidade reprodutiva com o aumento da densidade populacional da presa. Esse comportamento foi também observado por Nawar (1992) e Walde et al. (1995), quando estudaram a densidade de presas para as espécies A. exsertus e Z. mali, respectivamente. Entretanto Yue & Childers (1994) observaram que A. exsertus reduziu sua taxa de ataque à presa com o aumento da densidade populacional, mesmo que, nas densidades elevadas de presas, a taxa de predação tenha sido maior que nas densidades baixas. O efeito de diferentes suprimentos alimentares sobre a fecundidade e longevidade do predador A. exsertus foi estudado por Hanna et al. (1980). Os ovos de T. urticae e Oligonychus mangiferus (Rahman & Sapra) (Acari: Tetranychidae), proporcionaram maior fecundidade e longevidade que as formas imaturas dessas duas espécies de fitófagos. Os ovos de T. urticae foram mais favoráveis que os de O. mangiferus. No presente trabalho, A. brasiliensis, apesar de se alimentar de todas as fases de T. uticae, não produziu ovos, deixando hipóteses de efeitos tóxicos ou alterações na fisiologia do estigmeídeo. Além de B. phoenicis, A. brasiliensis desenvolveu-se também, quando alimentada com O. ilicis (McGregor). Entretanto, manteve-se por quatro ou cinco gerações, havendo a necessidade de retornar estes em B. phoenicis para dar continuidade na criação. Apesar da preferência por B. phoenicis essa espécie de estigmeídeo pode também ser utilizada como agente de controle em cafezais, ou pelo menos, buscar preservar essas populações nas áreas de produção, pois nessas áreas ocorrem B. phoenicis e O. ilicis, concomitantemente. Yue & Childers (1994) observaram que a intensidade de ataque diminuiu com o aumento no número de presas, principalmente a 20 o C e 30 o C, o que também foi observado no presente trabalho, onde até a densidade de 20 B. phoenicis a taxa de predação foi crescente e acima dessa densidade a taxa de predação manteve-se estável. Fica evidenciado, ainda, que A. brasiliensis foi mais eficiente que Z. mali, pois sua predação media foi superior, alimentando-se de 5,5 B. phoenicis durante cinco dias na densidade de 20 B. phoenicis. Nawar (1992) estudou o efeito da densidade de presas para A. exsertus e verificou que o número de ovos colocados por fêmea e o consumo de presas aumentou com o aumento da densidade de presas, com médias máximas de 2,3 ovos por dia e 5,8 larvas por dia, na densidade de sete larvas de T. urticae. Densidades elevadas de presa reduziram o número de ovos por fêmea e sua capacidade alimentar. Resultados semelhantes foram encontrados para A. brasiliensis porém no período de cinco dias não se observou redução no número de ovos por fêmea e de sua capacidade de predação. Os resultados obtidos neste experimento demonstraram que A. brasiliensis é uma espécie importante no controle do ácaro da leprose, B. phoenicis e apresenta potencial como agente de controle biológico da praga. Sugere-se direcionar estratégias de manejo para a manutenção e preservação desse predador nos pomares cítricos e cafezais do Brasil, em especial, nas regiões Sul e Sudeste, onde existem relatos de sua ocorrência.

6 582 Matioli & Oliveira - Biologia de Agistemus brasiliensis Matioli, Ueckermann & Oliveira (Acari... Agradecimentos Agradecimentos à Universidade Estadual Paulista (UNESP)/Campus de Jaboticabal, SP, pela estrutura física e equipamentos utilizados para a realização dos ensaios experimentais. Agradimentos à Dra. Nilza Maria Martinelli - UNESP/Campus de Jaboticabal, Dr. Eddie A. Ueckermann - Plant Protection Research, Pretoria, África do Sul e Dr. Gilberto José de Moraes - ESALQ/USP, Piracicaba, SP, pelas sugestões na revisão do artigo científico. Agradecimentos à FAPESP (Fundação de Amparo à Pesquisa do Estado de São Paulo), pelo apoio financeiro à pesquisa. Referências Caceres, S. & C.C. Childers Biology and life tables of Galendromus helveolus on Florida citrus. Environ. Entomol. 20: Chiavegato, L.G., M.L.B. Trindade, C.E.T. Nogueira & F.S. Afférri Efeito de espalhante adesivo na eficiência de hexathiazox no controle do ácaro Brevipalpus phoenicis G. (Acari: Tenuipalpidae) em citros. An. Soc. Entomol. Brasil 22: Clements, D.R. & R. Harmsen Predatory behaviour and prey-stage preferences of stigmaeid and phytoseiid mites and their potential compatibility in biological control. Can. Entomol. 122: Ferla, N.J. & G.J. Moraes Ácaros predadores em pomares de maçã no Rio Grande do Sul. An. Soc. Entomol. Brasil 27: Hafez, S.M., A.H. Rasmy & S.A. Elsawy Effect of prey species and stages on predatory efficiency and development of the stigmaeid mite, Agistemus exsertus. Acarologia 24: Hanna, M.A., G.M. Shereef & M.K. Megali Effect of food type on longevity and fecundity of the predator mite, Agistemus exsertus Gonzalez (Acari: Prostigmata) with first description of its pre-larva. Bull. Soc. Entomol. Egypte 63: Harcourt, D.G The development and use of life tables in the study of natural insect population. Annu. Rev. Entomol. 14: Krantz, G.W A manual of acarology. 2nd ed. Corvalis, Oregon St. Univ. Book Stores, 509p. Lawson, A.B. & S.J. Walde Comparison of the responses of two predaceous mites, Typhlodromus pyri and Zetzellia mali, to variation in prey density. Exp. Appl. Acarol. 17: Lorenzato, D Controle biológico de ácaros fitófagos na cultura da macieira no município de Farroupilha, RS. Agron. Sulriogr. 23: Matioli, A.L., E.A. Ueckermann & C.A.L. Oliveira Some stigmaeid and eupalopsellid mites from citrus orchards in São Paulo State, Brazil (Acari: Stigmaeidae: Eupalopsellidae). Int. J. Acarol. 28: Matioli, A.L., G.L.D. Leite, A. Pallini & M. Picanço Spatial and temporal distribution and effect of different cultural treatments in associated mites on Pera-rio citrus. Agro-Ciencia 14: McRae I.V. & B.A. Croft Differential impact of egg predation by Zetzellia mali (Acari: Stigmaeidae) on Metaseiulus occidentalis and Typhlodromus pyri (Acari: Phytoseiidae). Exp. Appl. Acarol. 20: Nawar, M.S Effect of prey density on predation efficiency and oviposition of Agistemus exsertus (Acari: Stigmaeidae). Exp. Appl. Acarol. 15: Oliveira, C.A.L. & L.C. Donadio Leprose dos citros. Jaboticabal, FUNEP, 219p. Rasmy, A.H Mass rearing of the predator mite Agistemus exsertus. Anz. Schdlingskd. Pflanz. Umweltschutz. 48: Santos, M.A. & J.E. Laing Stigmaeid predators, p In W. Helle & M.W. Sabelis, Spider mites. Amsterdam, Elsevier Science Publishers, 458p. Sepasgosarian, H The world species of the superfamily Raphignatoidea. Z. Angew. Zool. 72: Takafuji, A., E. Kuno & H. Fujimoto Reproductive interference and its consequences for the competitive interactions between two closely related Panonychus spider mites. Exp. Appl. Acarol. 21: Walde, S.J., C.N. Magagula & M.L. Morton Feeding preferences of Zetzellia mali: Does absolute or relative abundance of prey matter more? Exp. Appl. Acarol. 19: White, N.D. & J.E. Laing Some aspects of the biology and laboratory life table of the acarine predator Zetzellia mali. Can. Entomol. 109: Yue, B. & C.C. Childers Effects of temperature on life table parameters of Agistemus exsertus Gonzales (Acari: Stigmaeidae) and its attack rate on Panonychus citri eggs. Int. J. Acarol. 20: Zaher, M.A. & E.A. Elbadry Life history of the predatory mite Agistemus fleschneri Summers, and effect of nutrition on its biology. Bull. Entomol. Soc. Egypt 45: Received 10/III/06. Accepted 09/XI/06.