FRAGMENTAÇÃO E ECOLOGIA DE PAISAGENS

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1 FRAGMENTAÇÃO E ECOLOGIA DE PAISAGENS Autores: Renato Torres Pinheiro e Luis Antonio de Pinho Sumário I. Introdução II. Fragmentação de Habitats III. Ecologia de Paisagem IV. Referências V. Glossário

2 I. Introdução Quando os primeiros descobridores desembarcaram no Brasil ficaram estarrecidos com a exuberância e a vastidão das nossas florestas. Hoje em dia, por onde quer que andemos, dificilmente encontraremos áreas com vegetação nativa contínua. Da próxima vez que você for fazer uma viagem, preste bem atenção no seu entorno, ou melhor, imagine agora mesmo: o que você poderia encontrar? Em geral o que vemos é algo semelhante a uma colcha de retalhos, ou seja, um mosaico de ambientes formados, por exemplo, de áreas com vegetação nativa, pastagens, campos agrícolas e áreas urbanizadas. Qualquer processo que resulte na redução de uma área contínua, em um ou vários habitats de menor tamanho, com manchas isoladas do habitat original circundado por ambientes modificados, é denominado fragmentação do habitat. A fragmentação pode ocorrer naturalmente ou como consequência das atividades humanas. Se pararmos para pensar nas atividades socioeconômicas de nossa espécie, veremos que realmente somos grandes modificadores dos habitats naturais (Figura ). Afinal, precisamos retirar matéria-prima do subsolo, suprimir a cobertura vegetal para produção de alimentos, construção de estradas, cidades, entre muitas outras atividades inerentes ao nosso modo de vida. No entanto, a degradação ambiental promovida pelo homem chegou a tal ponto que ameaça a sobrevivência de muitas espécies, sendo considerada uma das principais ameaças à biodiversidade global. sobre biodiversidade no glossário ao final desta unidade. Figura : Ilustração de uma paisagem modificada pela atividade humana. Como veremos à frente, o processo de fragmentação do habitat pode trazer consequências imediatas, a médio e a longo prazo. Imaginando o que acontece quando reduzimos um ambiente contínuo em outros menores de diferentes tamanhos, diversas questões surgem à tona, como: qual deles terá um maior número de espécies, os maiores ou os menores? ou será que as espécies mais comuns se distribuem igualmente entre os fragmentos? 2

3 Esse cenário fez emergir uma nova área de conhecimento denominada ecologia da paisagem, que, entre outras coisas, estuda a influência do homem sobre a paisagem, numa perspectiva geográfica e ecológica, lidando com a relação entre a heterogeneidade espacial e os processos ecológicos. Dando continuidade às perguntas acima, será que todos os animais conseguem se movimentar entre os fragmentos remanescentes? Isso dependerá apenas das condições intrínsecas a cada espécie ou a paisagem do entorno do fragmento pode influenciar? Antes de tratarmos desse tema, pense: como você reagiria a essa situação? A ecologia de paisagens é, portanto, uma disciplina contemporânea e muito importante no contexto ambiental atual, promovendo extraordinários avanços nos estudos sobre fragmentação e conservação da natureza em função da sua aplicabilidade na solução dos problemas ambientais atuais. II. Fragmentação de Habitat Fragmentação de habitat e o modelo de biogeografia de ilhas Num habitat fragmentado, geralmente encontramos fragmentos isolados semelhantes a ilhas de habitat, distribuídas em um mar de paisagem modificada pelo homem. Tal fato gera uma situação que pode ser estudada por meio do modelo de biogeografia de ilhas (MACARTHUR; WILSON, 967). A Teoria da Biogeografia de Ilhas está baseada em três observações (Figura 2): ) comunidades insulares são mais pobres, em número de espécies, do que as comunidades continentais equivalentes (SPc > I ); 2) a riqueza aumenta com o tamanho da ilha; 3) a riqueza diminui com o isolamento da ilha. I I 2 sobre imigração e extinção no glossário ao final desta unidade. SP C I > I 2 I 3 > I 4 I 3 I 4 I > I 3 I 2 > I 4 Figura 2: Representação esquemática da variação do número de espécies em ilhas pequenas e grandes, próximas e distantes do continente, sendo SPc = Comunidades do continente, I = Comunidades insulares (I = Ilha ; I2 = Ilha 2; I3 = Ilha 3 e I4 = Ilha 4). 3

4 No Quadro. encontramos uma descrição mais detalhada da teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas, que basicamente diz que o número de espécies presentes em uma ilha é representado por um balanço entre a taxa de imigração e a de extinção da mesma. Quadro. - Teoria do Equilíbrio da Biogeografia de Ilhas A ideia fundamental da teoria do equilíbrio da biogeografia de ilhas de MacArthur e Wilson (967) diz que o número de espécies em uma ilha representa um balanço entre a imigração e a extinção. A taxa de imigração é determinada em grande parte pelo grau de isolamento da ilha: quanto mais isolada, menor a taxa de imigração. Abaixo vemos que a curva representativa da imigração em ilhas distantes situa-se abaixo da curva representativa das ilhas próximas ao continente. A taxa de extinção é uma função do tamanho da ilha. Veremos na próxima Unidade que diversos fatores levam populações pequenas à extinção. As populações de ilhas pequenas tendem a ser menores e consequentemente mais vulneráveis à extinção e, por isso, temos valores da taxa de extinção maiores para ilhas pequenas do que para ilhas grandes. Para qualquer ilha existirá uma taxa de extinção e uma taxa de imigração que entrarão em equilíbrio e, assim, manterá o número total de espécies relativamente constante. Nesse exemplo, I é a taxa de imigração, E a taxa de extinção e o número de espécies S para os quatro pontos de equilíbrio são representados por: S sm = número de espécies em uma ilha pequena; S lg = ilha grande; S near = ilha próxima; S far = ilha distante (Fonte: 4

5 Tamanho e isolamento do fragmento Vimos que na Teoria da Biogeografia de Ilhas as ilhas grandes possuem mais espécies que ilhas pequenas. Atividade Complementar Será que isso também se aplica aos fragmentos de habitat das regiões continentais? Sim/Não e por quê? Existem algumas razões pelas quais um fragmento grande possui mais espécies do que um fragmento pequeno: o ) Grandes fragmentos quase sempre terão uma maior variedade de habitats que os fragmentos menores. Parece óbvio, mas nem sempre paramos para pensar nos diferentes tipos de ambientes que podemos encontrar em uma área, por exemplo: solos, cursos d água, rochas, superfícies alagadas ou recém-queimadas, etc. Cada um desses ambientes ou microambientes, individual ou conjuntamente, formam nichos para algumas espécies, as quais não estariam presentes na ausência deles. 2 o ) Grandes fragmentos possivelmente terão tanto espécies comuns como raras. No entanto, fragmentos pequenos tendem a ter apenas espécies comuns. Não é necessário realizar um inventário de fauna para chegar a essa conclusão. Imagine, por exemplo, uma onçapintada: qual a sua área de vida, ou seja, o tamanho da área necessária para sua sobrevivência? Dificilmente ela seria encontrada em um fragmento pequeno. Existe ainda o caso de espécies com áreas de vida pequenas, mas que evitam os pequenos fragmentos. Atividade Complementar 2 sobre nichos no glossário ao final desta unidade. Inventário de fauna é o levantamento do número de espécies animais de uma determinada área amostrada. Essa amostragem pode ser feita visualmente ou por outros métodos, como captura/recaptur a. Selecione quatro animais da fauna brasileira. Identifique dois que necessitam de grandes áreas de vida e dois que necessitem de pequenas áreas de vida. Eles conseguiriam viver em pequenos fragmentos? Justifique sua resposta. 3 o ) Fragmentos menores terão, em média, populações menores do que os fragmentos maiores. Um detalhe importante relacionado às pequenas populações é que estas são mais susceptíveis à extinção que as populações maiores. 4 o ) Fragmentos, de tamanhos semelhantes, isolados por grandes distâncias ou por terrenos inóspitos, tendem a ter menos espécies que fragmentos menos isolados, por duas razões: a) relativamente poucos indivíduos de uma determinada espécie Para responder à atividade utilize a referência: BERGALLO, H. G. Fatores determinantes do tamanho da área de vida em mamíferos. Ciência e Cultura, Cidade, n. 42, p ,

6 irão imigrar para um fragmento isolado. Os indivíduos imigrantes são extremamente importantes por dois motivos: porque podem ajudar a salvar populações pequenas da extinção, e repovoar populações desaparecidas localmente; b) espécies que são móveis o suficiente para usar um conjunto de fragmentos ou arquipélago de pequenas manchas de habitat, que coletivamente formam uma área grande o suficiente, que corresponda à sua área de vida, são menos propensas a usar fragmentos isolados, pela simples razão de não haver necessidade de visitá-los. Veja no Quadro.2 o que os cientistas tem feito para entender os efeitos das mudanças causadas pela fragmentação de habitats. Quadro.2 Projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais (PDBFF) O Projeto PDBFF iniciou-se no final da década de 970, em uma área situada ao norte da cidade de Manaus/AM. Por meio de incentivos governamentais, grandes fazendas de a ha foram instaladas em áreas de floresta primária. De acordo com a lei, deveriam ser mantidos 50% da área preservada. Com a colaboração dos fazendeiros, conseguiu-se a elaboração de um desenho de estudo experimental em que as áreas a serem desmatadas puderam ser inventariadas antes do isolamento e monitoradas posteriormente. Foram criados fragmentos de ha, 0 ha e 00 ha. A principal meta do PBDFF é modelar e prever os efeitos das mudanças causadas pela fragmentação, sobre a integridade dos ecossistemas de floresta tropical, o qual inclui a diversidade e composição das espécies, estrutura da floresta, microclima, funcionamento da floresta e os processos ecológicos responsáveis pela manutenção de um ecossistema florestal dinâmico (GASCON et al., 200). Para obter informações mais detalhadas sobre o projeto, seus resultados e perspectivas futuras consultem o site: Causas da Fragmentação A fragmentação do habitat pode ocorrer naturalmente ou pela ação do homem. No entanto, a fragmentação provocada pelo ser humano pode ocorrer rapidamente e em grande escala. Para entender melhor esse processo, preste atenção no seu entorno. É bem provável que você encontrará áreas de vegetação nativa, cultivos, pastagens, etc. O processo de fragmentação de habitats, provocado pelo ser humano, observado na figura 3, pode ter como exemplo geral a seguinte sequência: a) construção de uma via de circulação/transporte (trilha, estrada, ferrovia), a qual permite o acesso a áreas do interior do habitat; b) o processo de ocupação do interior do habitat e sua transformação pela ação humana; c) o número e tamanho dos fragmentos é cada vez maior; 6

7 d) a descaracterização do habitat original, onde predominam habitats construídos pelo ser humano e uns poucos fragmentos do habitat original isolados. (a) (b) (c) (d) Figura 3: Representação esquemática do processo de fragmentação promovido a partir da construção de uma via de circulação (adaptado de HUNTER, 996). Para visualizar melhor o processo de fragmentação, faremos um sobrevôo. Se você tem medo de altura, não se preocupe. Por sorte, hoje encontramos ferramentas gratuitas na internet que nos auxiliam a fazer esse sobrevôo sem sair do lugar. Vamos fazer esta viagem juntos? ) Num computador, faça o download do programa Google Earth. 2) Selecione uma localidade (por exemplo: Lucas do Rio Verde, MT Figura 4). Internet O programa Google Earth pode ser obtido gratuitamente por meio do site: th.google.com/i ntl/pt-br/ Figura 4: Imagem de satélite da cidade de Lucas do Rio Verde, Mato Grosso, obtida por meio do programa Google Earth. 3) Vemos na imagem um ambiente onde o habitat foi fragmentado, restando parcelas de vegetação nativa, isoladas umas das outras, imersas em uma paisagem modificada, onde predominam os cultivos, áreas urbanizadas, etc. 7

8 Atividade Complementar 3 Pergunte ao seu pai, ao seu avô ou a alguma pessoa mais idosa, como era o entorno da sua cidade no tempo que eles tinham a sua idade. Procure saber se as alterações ocorridas se deram lentamente ou se houveram momentos de maior ou menor destruição. Aproveite e pergunte se naquela época havia mais animais e plantas, se era mais fácil encontrá-los. Na atualidade, temos presenciado processos como estes ocorrendo em diversos biomas brasileiros. Na região amazônica, onde ainda existem áreas extensas e contínuas de floresta, a construção de estradas tem promovido a fragmentação da floresta, conforme visualizado na imagem de satélite (Figuras 5 e 6). Nelas, vemos claramente como uma via de circulação representa um dos principais elementos indutores do processo de fragmentação de habitats. sobre bioma no glossário ao final desta unidade. Figura 5: Imagem de satélite mostrando o processo de fragmentação (estágio inicial) desencadeado pela abertura das rodovias BR 63 e BR 230 no estado do Pará. 8

9 Figura 6: Imagem de satélite mostrando o processo de fragmentação (estágio avançado) desencadeado pela abertura da rodovia BR 49 no estado de Rondônia, no entorno da cidade de Alvorada D Oeste. Internet sobre o desmatamento na Amazônia pelo artigo de Soares-Filho e colaboradores, Cenários de desmatamento para a Amazônia. Disponível em elo.br/pdf/ea/v 9n54/07.pdf Consequências da Fragmentação A destruição dos ecossistemas é uma consequência da fragmentação. Portanto, é inevitável que a fragmentação exerça um efeito extremamente negativo sobre a biodiversidade. Para as comunidades naturais, os efeitos são diversos e variam de acordo com o táxon estudado, as características do habitat e o próprio processo de fragmentação. São duas as consequências imediatas da fragmentação: a redução (perda) de área e a subdivisão do habitat. No entanto, a permanência ou não das espécies em um habitat depende da interação de diversos fatores, como o tamanho dos fragmentos remanescentes, da heterogeneidade ambiental, dos habitats ao redor do fragmento, da distância, da conectividade entre eles e do efeito de borda (PAGLIA et al., 2006). No item III, veremos como alguns desses fatores podem afetar a distribuição e deslocamento das espécies. Redução da Área A primeira consequência da redução da área ou da perda de habitat é a diminuição na riqueza de espécies (BIERREGAARD et al., 992). Isso ocorre porque algumas espécies principalmente aquelas raras ou que se distribuem em manchas poderão ser excluídas rapidamente, e a redução das populações as torna vulneráveis à extinção. sobre táxon no glossário ao final desta unidade. sobre riqueza de espécies no glossário ao final desta unidade. Um dos conceitos mais antigos na Ecologia diz respeito à relação espécie-área, em que a riqueza de espécies estaria diretamente relacionada à área ocupada por uma comunidade, demonstrado matematicamente pela equação abaixo: 9

10 S = ca z onde S é o número de espécies; A é a área; c é o ponto onde a reta intercepta o eixo y (corresponde ao número de espécies de uma comunidade de área mínima) e z é a inclinação da reta, que pode ser definida como a taxa de aumento do número de espécies com o aumento da área ou o inverso: a taxa de redução do número de espécies com a diminuição da área (PIRES et al., 2006). No caso de ilhas reais, os valores de z variam entre 0,8 e 0,35 (DIAMOND; MAY, 976). Felizmente, esses valores mostram que a redução na riqueza de espécies diminui numa taxa menor que a redução da área. Em se tratando de ilhas de habitat continentais a relação espécie-área também é positiva, ou seja, o número de espécies aumenta com o tamanho da área. No entanto, os valores de z normalmente são menores, variando entre 0,2 e 0,7. Isso se deve ao fato da ilha estar verdadeiramente isolada e o fragmento de habitat é apenas uma amostra da área original (PIRES et al., 2006). Característica da Área sobre a relação espécie-área em comunidades naturais. Leia a publicação: Fragmentação de Ecossistemas: causas e efeitos sobre a biodiversidade e recomendações de políticas públicas. RAMBALDI, D. M.; OLIVEIRA, D. A. S. (Ed.), MMA/SBF, Brasília, 508 p., Outra explicação para a relação entre riqueza de espécies e área está relacionada a uma redução do número de espécies em função da diminuição na heterogeneidade do habitat. Nesse sentido, a qualidade ambiental do fragmento é muito importante. Como os habitats se distribuem de forma heterogênea, a fragmentação não ocorre de forma aleatória, fazendo com que muitas espécies especialistas sejam eliminadas devido a sua forte associação com um habitat particular (ZIMMERMAN; BIERREGAARD, 986). Assim, os efeitos da fragmentação relacionados à heterogeneidade ambiental podem estar ligados a mudanças na riqueza das espécies, mas também a variações na abundância e a composição dessas. Isso ocorre porque as espécies apresentam características ecológicas singulares que as fazem responder de maneira específica às mudanças no habitat. Ribon e colaboradores (2003) mostraram que em aves florestais, algumas guildas tróficas, como a dos frugívoros/granívoros e carnívoros, são muito mais sensíveis aos efeitos da fragmentação (Figura 7). Lembre-se de que a natureza das relações entre as diferentes espécies e destas com seu habitat é muito ampla e, da mesma maneira, as possibilidades de respostas das espécies à fragmentação também são diversas (OLIFIERS; CERQUEIRA, 2006). 0

11 Figura 7: Porcentagem de espécies ameaçadas em diferentes guildas de aves florestais (V = frugívoro/granívoro; C = carnívoro; O = onívoro; I = insetívoro; N = nectarívoro). (Fonte: RIBON et al., 2003). Isolamento da Área O isolamento ou insularização do habitat pode originar uma redução na quantidade de habitats e, consequentemente, uma redução do número de espécies. Conforme vimos na Teoria da Biogeografia de Ilhas, o grau de isolamento da ilha afeta diretamente o número de espécies, uma vez que nas ilhas mais isoladas a taxa de colonização ou recolonização por espécies provenientes de outras áreas é normalmente menor. O isolamento também promove redução no fluxo gênico, o que pode levar as espécies à extinção (OLIFIERS; CERQUEIRA, 2006). Um ponto importante a se considerar sobre o isolamento é a dificuldade de certas espécies se movimentarem entre os fragmentos, sendo até mesmo impossível para muitas. Isso é importante principalmente para espécies migratórias. Kerr e Kharouba (2007) relataram o caso de espécies que tiveram de imigrar devido a efeitos do aquecimento global, e a fragmentação das áreas a serem percorridas impediram sua mobilização. O Projeto de Dinâmica Biológica de Fragmentos Florestais mostrou que o isolamento não necessariamente leva a extinções locais imediatas. Bierregaard e colaboradores (992), estudando a dinâmica das populações de pássaros, encontraram um aumento inicial nas taxas de capturas nos fragmentos logo após o seu isolamento da floresta, sugerindo que esse aumento seria resultado dos pássaros se refugiando nesses fragmentos. A riqueza de espécies em fragmentos isolados também aumentou no caso de pequenos mamíferos (MALCOLM, 997) e anfíbios (TOCHER et al., 997). Nesses casos, o incremento na riqueza de espécies no fragmento deveu-se ao aparecimento de espécies associadas às áreas abertas. No entanto, em muitos casos as taxas de captura e riqueza de espécies em fragmentos são menores que aquelas encontradas no período anterior ao isolamento (STOUFFER; BIERREGAARD, 995). Em geral, quanto menor for o tamanho e o número de fragmentos remanescentes maior será o grau de isolamento dos fragmentos. O isolamento também promove alterações nos processos ecológicos, afetando, por exemplo, a sobrevivência de espécies em diferentes estágios de vida. Scariot (996) mostrou que no caso de algumas espécies de palmeira, as plântulas são mais sensíveis ao isolamento que indivíduos adultos.

12 Efeito da Borda A fragmentação do habitat faz com que os novos habitats tenham um tamanho menor e consequentemente uma borda maior. A porção de vegetação adjacente à área aberta (ou borda) experimenta novas condições ambientais que resultam da maior exposição à radiação solar, vento, chuva, bem como ao efeito de pesticidas e fertilizantes, formando um microambiente diferente daquele do interior do fragmento (RODRIGUES, 993). Uma das principais características que tornam a borda de uma paisagem natural diferente da borda de um habitat fragmentado (promovido pela ação humana) é o grau de contraste entre os dois habitats, sendo maior nos habitats fragmentados. No Quadro.3 encontramos uma descrição detalhada do processo de formação das bordas. Quadro.3 Processo de formação de Bordas Imagine uma unidade de conservação quadrada, com mil metros de cada lado (mostrado em A). Calcula-se a área total da reserva multiplicando-se as medidas de seus lados, no caso:.000m x.000m = m 2. Se a luz que incide lateralmente na floresta penetrasse 00m a partir da borda da floresta e, desse modo, essa porção (em cinza, na figura A) da floresta fosse dominada por espécies pioneiras, então somente m² (800m x 800m) no interior da reserva teriam uma composição de espécies típicas de florestas bem preservadas. Agora, imagine a reserva sendo dividida em quatro quadrantes iguais por uma rodovia de norte a sul de 0m de largura e por uma ferrovia de leste a oeste também de 0m de largura (representado em B). Essas vias ocupariam uma área de m² (2 x.000m x 0m), totalizando apenas 2% da reserva. Assim sendo, os planejadores governamentais poderiam argumentar que os efeitos na reserva são irrelevantes. Entretanto, a reserva foi agora dividida em quatro fragmentos, cada um deles com lados de 495m. Agora, a luz penetra na floresta através da rodovia e da ferrovia, tanto quanto do perímetro, e tomando-se novamente 00m para a borda, o habitat propício para espécies climáxicas se restringe ao interior de cada um dos quatro fragmentos (em branco, na figura B). Cada uma dessas áreas interiores tem m² (295m x 295m), para um total de m² (4 x m²). Assim, embora a rodovia e a ferrovia tenham ocupado apenas 2% da área de reserva, elas reduziram o habitat disponível para espécies climáxicas em cerca da metade (de m² em A para m² em B). sobre espécies climáxicas no glossário ao final desta unidade. Fonte: PRIMACK; RODRIGUES,

13 Os efeitos da formação de bordas podem ser divididos em três categorias: efeitos físicos ou abióticos, efeitos biológicos diretos e efeitos provenientes das interações biológicas (MURCIA, 995). Efeitos abióticos incluem alterações nas condições ambientais (radiação solar, umidade, vento) em função da sua proximidade com um habitat estruturalmente distinto. Efeitos biológicos diretos resultam da ação dos efeitos abióticos sobre as comunidades, promovendo alterações na abundância e distribuição de espécies, como o aumento na densidade de plantas pela maior incidência da radiação solar. Efeitos biológicos interativos, os quais envolvem mudanças nas interações ecológicas entre as espécies como a competição, predação, herbivoria, etc. Analisando passo a passo o que acontece com uma área fragmentada, inicialmente a vegetação remanescente se torna exposta a novas condições microclimáticas que normalmente resultam em um aumento na temperatura e diminuição da umidade. Essa nova condição pode exercer influencia no novo ambiente até algumas dezenas de metros para o interior do fragmento, promovendo o crescimento de espécies vegetais secundárias, principalmente as trepadeiras, que acabam por criar uma barreira resguardando o interior do fragmento. Espécies animais dependentes de ambientes mais sombreados e sensíveis à umidade são eliminadas; por outro lado, espécies mais generalistas, nativas ruderais e exóticas, se beneficiam, mudando a composição das espécies da comunidade, tanto na borda como no interior do fragmento. O contato com novas espécies também pode favorecer o aparecimento de doenças as quais podem se espalhar facilmente pelas espécies silvestres pouco imunes e mais estressadas. A modificação dos habitats do entorno também aumenta a incidência de incêndios que afetam diretamente a borda. Essa nova dinâmica torna a borda cada vez mais alterada, fazendo com que os incêndios penetrem mais profundamente no fragmento. A Matriz Quando a fragmentação do habitat ocorre, os fragmentos passam a ser circundados por novos ambientes que são denominados de matriz. Quando fizemos aquele sobrevôo (Figura 4), vimos que os fragmentos de habitat ficavam isolados e imersos em novos ambientes, formados por pastagens, campos de cultivo, cidades, entre outros. Portanto, em uma paisagem com o predomínio de cultivos de soja e uns poucos remanescentes de mata, a soja passa a ser a matriz ou o ambiente dominante, mais comum. Lembre-se de que o habitat original (floresta, cerrado, caatinga) também pode ser denominado de matriz, no entanto, para o entendimento dos efeitos da fragmentação estamos considerando apenas os casos em que a matriz é sobre herbivoria no glossário ao final desta unidade. sobre espécies ruderais no glossário ao final desta unidade. Para saber mais sobre como o efeito de borda afeta populações silvestres leia o artigo: PAGLIA et al. Heterogeneida de estrutural e diversidade de pequenos mamíferos em um fragmento de mata secundária de Minas Gerais, Brasil. Revista Brasileira de Zoologia, Cidade, n. 2, p ,

14 formada por habitats transformados. O novo habitat matriz exerce uma grande influência nos fragmentos de vegetação nativa remanescentes. Segundo Willianson e colaboradores (997), a matriz poderá filtrar os movimentos de espécies; permitir que espécies típicas de áreas perturbadas penetrem nos fragmentos; e a própria matriz evoluirá de acordo com o uso do solo. No entanto, a magnitude dos efeitos que a matriz exercerá no fragmento dependerá da proporção e do tipo de habitat que forma a matriz. Quanto maior a similaridade estrutural entre a matriz e o fragmento, maior será a capacidade de cada espécie atravessar a matriz. No entanto, essa também depende das características biológicas de cada espécie, como a capacidade de dispersão, preferência de habitat e dos aspectos comportamentais. Em geral, espécies com menor exigência de habitat, ou seja, que conseguem explorar os habitats da matriz possuem populações maiores e mais estáveis nos fragmentos. Nesses casos, a similaridade dos habitats pode implicar o cruzamento entre as populações maiores e outras congêneres menores, promovendo o processo de hibridização, que pode levar à extinção da população pequena. A próxima Unidade irá tratar melhor desse tema. Estudos realizados com diversas espécies animais (formigas, anfíbios, aves, pequenos mamíferos) em fragmentos na Amazônia encontraram uma correlação significativa e negativa entre abundância na matriz e vulnerabilidade à fragmentação (GASCON et al., 999). No caso de animais que dependem de recursos alimentares específicos em determinados períodos do ano (como frutos, por exemplo), podem ter sua dieta empobrecida devido a limitações na transposição de áreas modificadas. A matriz pode ainda ser um fator determinante na probabilidade de extinção de algumas espécies, conforme demonstrado para populações de marsupiais e roedores (VIVEIROS DE CASTRO; FERNANDEZ, 2004). De maneira geral, podemos considerar que a maioria dos fragmentos que encontramos não foi delineada experimentalmente para estudar os seus efeitos. Isso quer dizer que grande parte das variáveis que atuam na determinação das comunidades não pode ser controlada ou conhecida. No entanto, vimos que o processo de fragmentação, com a perda e isolamento de habitats, promove perturbações na estrutura dos habitats, aumentando a sua complexidade. Os exemplos acima demonstraram a variedade de respostas que podem ocorrer após a fragmentação de um habitat, evidenciando que as modificações decorrentes do processo de fragmentação são muito mais complexas que as previstas pela Teoria da Biogeografia de Ilhas. Correlação, em estatística, indica o quanto duas variáveis (x e y) se relacionam entre si, sem indicar uma relação de causalidade. Quando dizemos que uma correlação é significativa, indica que ela está fora da aleatoriedade, ou seja, dentro dos níveis de significância, que, normalmente, é 0,05 ou 5%. No caso do exemplo exposto, é correto afirmar que um aumento na abundância da matriz diminui a vulnerabilidade das espécies à fragmentação. III. Ecologia de Paisagem Definição A ecologia da paisagem estuda as causas e consequências da heterogeneidade espacial, ou seja, as interações entre os padrões espaciais e os processos ecológicos. Como dissemos anteriormente, a disciplina lida também com os efeitos antrópicos sobre essas interações. Diversos fatores, entre os quais, a escala cada vez maior 4

15 dos problemas ambientais, o desenvolvimento dos conceitos ecológicos e o avanço tecnológico com respeito às ferramentas de obtenção e análise de dados espaciais (sensoriamento remoto e geoprocessamento), contribuíram para o desenvolvimento dessa disciplina. Essa nova disciplina tem o mérito de dar aos estudos ecológicos uma dimensão geográfica, ligando as ciências humanas e biológicas, promovendo dessa forma uma quebra de paradigma na ecologia, que se baseava em modelos que, até então, desconsideravam a heterogeneidade da paisagem (FARINA; BELGRANO, 2006). Para a ecologia de paisagens, a variação espacial é tão importante quanto a variação temporal, tanto enfatizada outrora na ecologia (PICKETT; CADENASSO, 995). Muitas são as aplicações dessa disciplina. Ela auxilia, por exemplo, no planejamento e desenvolvimento de projetos para a conservação da natureza e na elaboração de políticas de manejo. Ademais, a interface entre a ecologia de paisagens e a paleoecologia, que lida com o estudo de processos antigos para a formação de paisagens, é uma das áreas mais promissoras para o entendimento dos impactos das mudanças climáticas atuais e na descoberta da extensão dos impactos humanos passados (GILLSON, 2009). De acordo com Metzger (200) a palavra paisagem pode ter diferentes conotações que variam de acordo com o contexto ou a pessoa que a usa, mas que convergem à noção de espaço aberto, vivenciado, ou da inter-relação do homem com o ambiente onde ele vive, sempre com a noção de amplitude e distanciamento. No entanto, enquanto disciplina, teve sua origem baseada em um ponto de vista geográfico e outro ecológico, o que levou a definições diferenciadas de acordo com a abordagem mais geográfica ou ecológica, dependendo do autor. Por exemplo: Risser e colaboradores (984): a ecologia da paisagem tem seu foco principalmente nos padrões espaciais. Especificamente, a ecologia da paisagem considera o desenvolvimento e dinâmica da heterogeneidade espacial, interações temporais, espaciais e mudanças através da paisagem, influências da heterogeneidade espacial nos processos bióticos e abióticos e o manejo da paisagem. Forman e Godron (986): a ecologia da paisagem tem seu foco na estrutura, função e dinâmica de áreas heterogêneas compostas por ecossistemas interativos. Urban e colaboradores (987): a ecologia da paisagem é motivada pela necessidade de entender o desenvolvimento e a dinâmica de padrões em fenômenos ecológicos, o papel dos distúrbios nos ecossistemas e as características em escala temporal e espacial de eventos ecológicos. Turner (989): a ecologia da paisagem dá ênfase às escalas amplas e aos efeitos ecológicos do padrão de distribuição ambiental dos ecossistemas. Wiens e colaboradores (993): a ecologia da paisagem está relacionada com os efeitos da configuração espacial de mosaicos dentro de uma ampla gama de fenômenos ecológicos. Naveh e Lieberman (994): uma ciência interdisciplinar que lida com as interações entre a sociedade humana e seu espaço de vida 5

16 natural e construído. Na tentativa de unificar todos esses conceitos, Metzger (200) propõe a seguinte definição: um mosaico heterogêneo formado por unidades interativas, sendo esta heterogeneidade existente para pelo menos um fator, segundo um observador e numa determinada escala de observação. Farina e Belgrano (2006) afirmam que a ecologia de paisagens é uma ciência que ainda procura a sua identidade, dada sua recente criação, e que ainda terá de se afirmar com uma maior robustez de seu arcabouço teórico. Na Ecologia da Paisagem encontramos uma terminologia específica que descreve os elementos que a compõe e sua função na paisagem. Paisagem A formação ou desenvolvimento da paisagem emerge a partir de três mecanismos: ação dos processos geomorfológicos ao longo do tempo, padrões de colonização dos organismos e alterações locais e de curto prazo promovidas pelos indivíduos. Como vimos anteriormente, a paisagem pode ter diferentes conotações. Na tentativa de facilitar o seu entendimento, a ecologia da paisagem tem seu foco em três características da paisagem: Estrutura: o relacionamento espacial entre os diferentes ecossistemas presentes, ou seja, a distribuição de energia, materiais e espécies com relação ao tamanho, forma, número, tipos e configurações dos ecossistemas. Função: é a interação entre os elementos espaciais, ou seja, o fluxo de energia, matéria e espécies entre os componentes do ecossistema. Mudança: alterações na estrutura e função do mosaico ecológico através do tempo. De acordo com Forman e Godron (986), apesar da grande diferença entre as paisagens, todas elas compartilham uma estrutura comum, formada por manchas, corredores e matriz. Mancha Normalmente, as manchas em uma paisagem são representadas por comunidades vegetais ou animais. Uma mancha é definida como uma superfície não linear, que difere em aparência do seu entorno. Podem variar em tamanho, forma, tipo, heterogeneidade e fronteira. Normalmente estão imersas em uma matriz com estrutura e composição de espécies diferente. Em geral, a formação das manchas está relacionada a um distúrbio que pode ser de origem antrópica (mineração, fogo) ou natural (deslizamento de terra, fogo); à heterogeneidade ambiental (em função da 6

17 distribuição de nutrientes, água, relevo); e manchas introduzidas pela ação humana (cultivos, áreas urbanas). Atividade Complementar 4 No capítulo anterior estudamos o significado ecológico das manchas ou fragmentos de habitat. Agora responda: Olhando a área em que você vive, é possível reconhecer diferentes manchas na paisagem? Como uma mancha formada por um mecanismo poderia mudar suas características? Dê um exemplo. Corredores Os corredores são faixas estreitas de terra que diferem da matriz (Figura 8). Podem estar isolados, mas normalmente estão conectados a manchas de vegetação similar. A origem dos corredores pode ser semelhante à das manchas. De uma maneira geral os corredores podem estar dividindo ou conectando paisagens, sendo esta uma das principais propriedades que caracterizam um corredor. Figura 8: Ilustração de um corredor ecológico. Os corredores variam de acordo com sua origem, comprimento, largura, grau de conectividade, quantidade de curvas, presença ou não de curso d água e se está interconectado, formando um mosaico de corredores. Existem três tipos básicos de corredores, que se independem quanto à origem, uso humano e tipo de paisagem. Podem ser encontrados isoladamente ou haver algum solapamento, havendo fluxo de espécies entre eles (Quadro 2.). Corredores em linha: definidos como faixas contínuas e estreitas, essencialmente dominados por espécies de borda. Ex: estradas, limites de propriedades, canais de irrigação, diques, linhas de transmissão. Corredores em faixa: são bandas mais largas, cujo ambiente central possui maior abundância de espécies típicas de interior. 7

18 Corredores de Córregos: são as bordas de cursos d água, que variam de acordo com a largura do curso d água. São responsáveis por controlar a entrada e saída de minerais, inundações, assoreamento e perda de fertilidade do solo. Quadro 2.: Representação ilustrada de cada um dos tipos de corredores. Atividade Complementar 5 O que é melhor para a fauna: um corredor em linha, um corredor em faixa ou a borda de um fragmento? Por quê? Matriz A matriz é o elemento mais extenso e conectado da paisagem e exerce um papel fundamental no funcionamento da paisagem. No entanto, quando observamos a paisagem, é difícil perceber o papel desempenhado por cada elemento que a compõe. O primeiro passo para seu entendimento é distinguir a matriz dos demais elementos, manchas, corredores. 8

19 Ela é facilmente distinguível por ser o elemento da paisagem de maior tamanho. As espécies que predominam na matriz também predominam na paisagem. São componentes de uma matriz: a porosidade, conectividade e a borda. Porosidade: é uma medida da densidade de manchas em uma paisagem. Para avaliar a porosidade de uma matriz, basta contar o número de manchas presentes, que corresponde ao total de manchas fechadas incluídas na área da matriz. Nesse caso, o tamanho das manchas não é importante. Conectividade: relaciona-se à capacidade de comunicação entre a matriz e a(s) macha(s). Considera-se que há conectividade total entre matriz e mancha quando a borda da mancha comunica-se apenas com essa matriz e não com outro espaço. Borda: é o limite entre a matriz e a mancha ou com o exterior da área da matriz. A figura 9 ilustra o exposto acima. O exemplo mais simples de uma matriz está representado em (a) onde a paisagem estudada é atravessada por uma única borda que intercepta o perímetro em ambas as extremidades. Neste caso a porosidade é zero. Se tivermos apenas uma mancha com borda fechada (b), esta se encontra dentro da matriz. Quanto maior o número de manchas com bordas fechadas, maior porosidade terá a matriz. Nos diagramas b-e temos matrizes com porosidade, 2, 3 e 8. Esses exemplos mostram que a porosidade é um conceito independente da conectividade. Quando temos um caso onde a área é ocupada tanto por uma borda aberta e uma mancha fechada (f), nesse caso deve-se estimar cada uma separadamente. Os diagramas g e h ilustram como o nível de conectividade pode variar sem mudar a porosidade (FORMAN; GODRON, 986). M P M P M P P P P M (a) (b) (c) (d) P M M P P2 P P2 M2 (e) (f) (g) (h) P2 M Figura 9: Porosidade e conectividade da matriz. M = matriz, P = mancha. (a) o caso mais simples, porosidade = 0; (b) Porosidade = ; (c) Porosidade = 2; (d) Porosidade = 3; (e) Porosidade = 8; (f) Porosidade = 2 e a conectividade da matriz completa, mas incerta quando o tipo M ou tipo P se tornam a matriz; (g) Porosidade = 2, mas a conectividade não está completa; (h) Porosidade = 2 e a conectividade é completa (Adaptado de Forman e Godron, 986). 9

20 Atividade Complementar 6 Imagine que você trabalha com planejamento ambiental. Faça o diagrama de algumas paisagens que combinem cada uma das duas características abaixo: a) Alta conectividade e área mínima da matriz. b) Borda mínima do fragmento e baixa conectividade. c) Elevada porosidade e área mínima da matriz. Dinâmica da Paisagem Até agora vimos que a paisagem é formada por diferentes elementos, padrões espaciais e funções. Mas, como a paisagem funciona? Como a energia, água, nutrientes minerais, plantas e animais se comportam em uma paisagem tão complexa? O fluxo dos componentes bióticos e/ou abióticos em uma paisagem ocorre por interações entre seus componentes principais: entre a matriz e a(s) mancha(s) e, ainda, por meio de interações entre as manchas de tipo semelhante e as de caracteres diferentes. Para que essa dinâmica ocorra, muitas vezes é necessária a transposição de um ou mais corredores. Eles servem como habitat para certas espécies, caminho para a movimentação, barreira ou filtro separando áreas que podem influenciar ambientalmente as proximidades da matriz. Todas essas funções envolvem o fluxo de animais, plantas, energia e nutrientes minerais (Figura 0). Uma matriz de alta conectividade é aquela subdividida por poucas ou nenhuma barreira que interrompa o movimento de um objeto através dela. As características estruturais da paisagem que afetam a taxa no fluxo dos componentes bióticos e/ou abióticos são chamadas de resistência da paisagem ao movimento. A Figura 0 ilustra como os diferentes tipos e estruturas dos corredores podem interferir na movimentação dos elementos bióticos e abióticos. Atividade Complementar 7 Um corredor pode variar em sua forma e função ao longo de uma paisagem? Como isso acontece? Dê exemplos. O fluxo dos componentes na paisagem muitas vezes determina sua mudança estrutural. Por exemplo, uma situação em que havia dispersão de sementes da matriz para uma mancha, mas que agora não mais ocorre, pode mudar a característica da mancha e da paisagem. Esse seria um caso de mudança natural da paisagem. Bürgi e outros autores (2004) destacam também outros fatores de mudança intrínsecos à paisagem, mas que não correspondem necessariamente a fluxos. Entre estes estão o clima (e a mudança climática global), a topografia, as características do solo e os desastres naturais. Já as causas antrópicas para as mudanças têm características socioeconômicas, políticas, tecnológicas e/ou culturais. Dito 20

21 isso, vamos agora ver mais detalhadamente a relação entre homem e paisagem. Corredores com interrupções Corredor de Faixa Corredor de Linha Largura e área interrompida permitem a passagem Largura e área interrompida inibem a passagem Facilita o movimento ao longo do corredor Inibe o movimento através do corredor Facilita o movimento através do corredor Inibe o movimento ao longo do corredor Facilita o movimento tanto ao longo e através do corredor Inibe o movimento tanto ao longo e através do corredor Figura 0: Efeitos da largura e de interrupções no movimento através de uma paisagem (Fonte: FORMAN; GODRON, 986). O Homem e a Paisagem A maioria dos chamados ecossistemas naturais e as numerosas espécies que fazem parte dele têm sido por um longo período de tempo influenciadas pelo ser humano. Quanto mais a população humana cresce, mais escassos se tornam os ecossistemas sem a influência humana. Essa é a nossa realidade e não podemos e nem devemos ignorar a presença humana e sua influência nos ecossistema e espécies. Ainda que no tempo histórico as consequências da ação do homem tenham promovido profundas modificações na paisagem, de acordo com os historiadores o fogo, usado para a caça e abertura de clareiras, foi no passado o elemento de maior impacto na alteração da paisagem. No mundo contemporâneo, a heterogeneidade da paisagem sofre influência do ser humano de três maneiras: primeiro, o ritmos dos distúrbios naturais foram modificados pela agricultura e práticas florestais; segundo, os métodos de modificação da paisagem (extração mineral, desenvolvimento da agricultura, vias de comunicação, etc.); terceiro, o processo de agregação com a formação de cidades cada vez maiores e mais centralizadoras de suas necessidades e a diversificação de suas funções. Atividade Complementar 8 Quais as mudanças na diversidade de espécies podem ocorrer em habitats modificados? Quais espécies da fauna seriam favorecidas e quais seriam eliminadas com a transformação de uma área florestal em um cultivo? E no caso de uma área urbana, os efeitos seriam os mesmos? 2

22 IV. Referências BIERREGAARD, R. O.; JR. LOVEJOY, T. E.: KAPOS, V.; DOS SANTOS, A. A.; HUTCHINGS, R. W. The biological dinamics of tropical rainforest fragments. BioScience, n. 42, p , 992. BÜRGI, M.; HERSPERGER, A. M.; SCHNEEBERGER, N. Driving forces of landscape change. Landscape Ecology, n. 9, p , DIAMOND, J. M.; MAY, M. Island Biogeography and the design of natural reserves. In: MAY, R. M. (Ed.). Theoretical ecology: principles and applications. Oxford: Blackwell, 976, p FARINA, A.; BELGRANO A. The eco-field hypothesis: toward a cognitive landscape. Landscape Ecology, n. 2, p. 5-7, FORMAN, R. T. T.; GODRON, M. Landscape Ecology. New York: Wiley e Sons Ed., 986. GASCON, C.; LOVEJOY, T. E.; BIERREGAARD, R. O. JR.; MALCOLM, J. R; STOUFFER, P. C.; VASCONCELOS, H. L.; LAURANCE, W. F.; ZIMMERMAN, B.; TOCHER, M.; BORGES, S. Matrix habitat and species richness in tropical forest remnants. Biological Conservation, n. 9, p , 999. GASCON, C.; LAURENCE, F.; LOVEJOY, T. E. Fragmentação florestal e biodiversidade na Amazônia Central. In: GARAY, I.; DIAS, B. F. S. (Ed.). Conservação da Biodiversidade em Ecossistemas Tropicais: avanços conceituais e revisão de novas metodologias de avaliação e monitoramento. Petrópolis: Vozes, 200, p GILLSON, L. Landscape in Time and Space. Landscape Ecology, n. 24, p , HUNTER Jr., M. L. Fundamentals of Conservation Biology. Cambridge: Blackwell Science, 996. KERR, J. T.; KHAROUBA, H. M. Climate Change and Conservation Biology. In: MAY, R. M.; MCLEAN, A. R. (Ed.). Theoretical Ecology: Principles and Applications. New York: Oxford University Press, 2007, p MACARTHUR, R. H.; WILSON, E. O. The Teory of Island Biogeography. New Jersey: Princenton University Press, 967. MALCOLM, J. R. Biomass and diversity of small mammals in Amazonian Forest fragments. In: LAURENCE, W. F. BIERREGAARD, R. O. Jr. (Ed). Tropical Forest Remnants: ecology, management and conservation of fragmented communities. Chicago: University of Chicago Press, 997, p METZGER, J. P. O que é ecologia de paisagens? Biota Neotropica, n., p. -9, 22

23 200. MURCIA, C. Edge effects in fragmented forests implications for conservation. Trends in Ecology and Evolution, n. 0, p , 995. NAVEH, Z.; LIEBERMAN, A. Landscape ecology: theory and application. New York: Springer-Verlag, 994. OLIFIERS, N.; CERQUEIRA, R. Fragmentação de habitat: efeitos históricos e ecológicos. In: ROCHA, C. F. D. et al. (Ed.). Biologia da Conservação: essências. São Carlos: RiMa, 2006, p PAGLIA, A. P.; FERNANDEZ, F. A. S.; DE MARCO Jr., P. Efeitos da fragmentação de habitats: quantas espécies, quantas populações, quantos indivíduos, e serão eles suficientes? In: ROCHA, C. F. D. et al. (Ed.). Biologia da Conservação: essências. São Carlos: RiMa, 2006, p PICKETT, S. T. A.; CADENASSO, M. L. Landscape Ecology: Spatial Heterogeneity in Ecological Systems. Science, n. 269, p , 995. PIRES, A. S.; FERNANDEZ, F. A. S.; BARROS, C. S. Vivendo em um Mundo em Pedaços: efeitos da fragmentação florestal sobre comunidades e populações animais. In: ROCHA, C. F. D. et al. (Ed.). Biologia da Conservação: essências. São Carlos: RiMa, 2006, p PRIMACK, R. B.; RODRIGUES, E. Biologia da Conservação. Londrina: Editora Planta, 200. RIBON, R.; SIMON, J. E.; MATTOS, G. T.Bird extinctions in Atlantic Forest fragments of the Viçosa region, Southeastern Brazil. Conservation Biology, n. 7, p , RISSER, P. G.; KARR, J. R.; FORMAN, R. T. T. Landscape ecology, directions and approaches. Hillinois Natural History Surveis. Special Publications, n. 2, p. -8, 984. RODRIGUES, E. Edge effects on the regeneration of forest fragments in South Brazil (Tese) Doutorado em Filosofia (Biologia), Harvard University, Estados Unidos da América, 998. SCARIOT, A. O. Forest fragmentation effects on palm diversity in central Amazonia. Journal of Ecology, v. 87, n., p , 999. STOUFER, P.; BIERREGAARD, R. O. Jr. Use of Amazonian Forest fragments by understory insectivorous birds: effects of fragment size, surrounding secondary vegetation, and time since isolation. Ecology, n. 76, p , 995. TOCHER, M.; GASCON, C.; ZIMMERMAN, B. Fragementation effects on a central Amazoniam frog community: a ten-year study. In: LAURENCE, W. F.; BIERREGAARD, R. O. Jr. (Ed). Tropical Forest Remnants: ecology, 23

24 management and conservation of fragmented communities. Chicago: University of Chicago Press, 997. TURNER, M. G. Landscape ecology: the effect of pattern on process. Annual Review of Ecology and Systematics, n. 20, p. 7-97, 989. URBAN, D.; O NEILL, R. V.; SHUGART, H. Jr. Lanscape ecology: a hyerarchical perspective can help scientists understand spatial patterns. BioScience, n. 37, p. 9-27, 987. VIVEIROS DE CASTRO, E. B.; FERNANDEZ, F. A. S. Determinants of differential extinction vulnerability of small mammals in Atlantic Coastal fragments in Brazil. Biological Conservation, n. 9, p , WIENS, J. A.; STENSETH, N. C.; VAN HORNE, B.; IMS, R. A. Ecologycal mechanisms and landscape ecology. Oikos, n. 66, p , 993. WILLIANSON, G. B.; MESQUITA, R. de C. G.; ICKES, K.; GANADE, G. Estratégias de árvores pioneiras nos Neotrópicos. In: GASCON, C.; MOUTINHO, P. (Ed.). Floresta Amazônica: dinâmica, regeneração e manejo. Manaus: MCT-INPA, 997. ZIMMERMAN, B. L.; BIERREGAARD, R. O. Jr. Relevance of the equilibrium theory of island biogeography with na example from Amazonia. Journal of Biogeography, n. 3, p , 986. V. Glossário Antrópico: tudo aquilo relativo ao homem, relativo ao homem em relação à natureza, ou ligado à presença humana. Biodiversidade: termo relacionado à diversidade biológica e genética de seres vivos num determinado local ou na Terra como um todo (p. ex.: biodiversidade terrestre). Bioma: uma área que pode ter até mais de um milhão de quilômetros quadrados com um macroclima, fitofisionômia e fauna associada definidos, conferindo ao bioma uma estrutura e uma funcionalidade própria. Espécies Climáxicas: espécies vegetais que têm maior capacidade de germinar em ambiente mais denso, com maior tolerância ao sombreamento, e que geralmente é observada uma autofacilitação nesse processo, ao contrário do que ocorre com espécies pioneiras. Extinção: o fim de uma espécie e/ou de um grupo taxonômico. Herbivoria: ato de se alimentar de material vegetal. Imigração: a chegada de indivíduos a um novo lugar, que não fazia parte de 24

25 sua área de vida anterior. Nicho ecológico: termo que designa a posição geográfica e funcional de uma espécie no ecossistema em que vive. Riqueza de espécies: número absoluto de espécies em uma determinada área. Espécies Ruderais: espécies vegetais, geralmente pioneiras, que vivem associados aos habitats humanos, geralmente áreas perturbadas pela ação humana, como beira de estradas e terrenos baldios. Táxon: uma população ou grupo de populações de organismos que tem uma relação filogenética e de características que as igualam entre si e as diferenciam das demais populações e/ou organismos. Uma unidade taxonômica. 25