Seleção Natural. Seleção Natural. Seleção Natural. Valor Adaptativo ( Fitness )

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1 eleção Nturl eleção Nturl: obrevivênci e reprodução diferencil de indivíduos n populção Vlor dpttivo: progênie gerd que sobrevive e reproduz n próxim gerção eleção nturl requer vrição herdável pr vlor dpttivo (não bst sorte!) Define vlor dpttivo esperdo de um genótipo em um mbiente específico DN codific informções que em conjunto com mbiente influencim fenótipo Entre crcterístics que podem ser influencids por resposts geneticmente determinds o mbiente estão:. Vibilidde no mbiente. Um vez vivo, o sucesso reprodutivo no mbiente 3. Um vez vivo e tendo reproduzido, fertilidde ou fecundidde no mbiente. Estes são os componentes do vlor dpttivo eleção Nturl O mbiente influenci probbilidde de vários genótipos replicrem o seu DN. eleção fvorece um cráter que umente o vlor dpttivo. Indivíduos com mior vlor dpttivo tendem pssr mis genes pr próxim gerção. Enqunto vlor dpttivo for herdável, s diferençs n contribuição à próxim gerção induzids pel seleção nturl irão lterr o pool gênico. eleção Nturl Enqunto vlor dpttivo for herdável, s diferençs n contribuição à próxim gerção induzids pel seleção nturl irão lterr o pool gênico. eleção nturl tende umentr o vlor dpttivo médio d populção. Este umento do vlor dpttivo médio é dptção o meio mbiente. Vlor dpttivo ( Fitness ) Embor sej individul, definimos em relção grupos de indivíduos: De mesmo genótipo De mesmo fenótipo Contribuição genétic coletiv à próxim gerção. Evitem usr sobrevivênci do mis pto. Porquê? Vários rgumentm que é tutológico. Quem são os mis ptos? Os que sobrevivem!!! miori ds pessos não compreende os termos sobrevivênci e pto. eleção Nturl em um locus único em um deme se reproduzindo o cso Freqüêncis zigótics Meio mbiente Z Z Z Vibiliddes l l l Freqüêncis no dulto Meio mbiente Prob. cslmento Freqüêncis em dultos que cslrm Pool Gênico Z l /l m m m m Z l m Z l /lm / lm *b / b Meiose / b p (b m Z l + /b m Z l )/ Z l /l Z l /l m Z l / lm *b q (b m Z l + /b m Z l )/

2 Fçmos b m l ; b m l ; b m l Freqüêncis zigótics Meio mbiente Vlor dpttivo Freqüêncis em dultos que cslrm pelo # prole Converter pr Freq o dividir por μ W p W +pqw +q W Freqüênci de dultos que se cslrm Pool Gênico Meiose Z Z Z W W W Z W Z W Z W Z W / W Z W / W / / p Z W /W + ½Z W /W Z W / W q Z W /W + ½Z W /W p p W /W + pqw /W Pool Gênico q q W /W + pqw /W p p W /W + pqw /W ( p W + pqw )/W p(pw + qw )/W Pool Gênico Qundo ocorrerá evolução? p p W /W + pqw /W q q W /W + pqw /W Δp p - p p(pw + qw )/W - p p p W /W + pqw /W ( p W + pqw )/W p[pw + qw )/W - ] Δp p[pw + qw -W]/W p p(pw + qw )/W Qundo ocorrerá evolução? Observe que W W(p+q)pW+qW Δp p[pw + qw -W]/W p[pw + qw -pw-qw]/w p[p(w -W)+ q(w -W)]/W Qundo ocorrerá evolução? Observe que W W(p+q)pW+qW Δp p[pw + qw -W]/W p[pw + qw -pw-qw]/w p[p(w -W)+ q(w -W)]/W Desde que p e W serão sempre > 0, est é únic prte d equção que pode mudr de sinl e portnto determinr direção d evolução sob seleção nturl.

3 p Z W /W + ½Z W /W Δp Pool Gênico q Z W /W + ½Z W /W [Z (W -W) + ½Z (W -W)]/W p[z (W -W) + ½Z (W -W)]/pW p/w[z (W -W) + ½Z (W -W)/p] Qundo ocorrerá evolução? O que é: p(w -W)+ q(w -W)? Qundo ocorrerá evolução? O que é: p(w -W)+ q(w -W)? Qundo ocorrerá evolução? O que é: p(w -W)+ q(w -W)? Fenótipo médio do vlor dpttivo Desvios genotípicos pr o fenótipo médio do vlor dpttivo Qundo ocorrerá evolução? O que é: p(w -W)+ q(w -W)? Qundo ocorrerá evolução? O que é: p(w -W)+ q(w -W)? Freqüênci com que os desvios no vlor dpttivo serão encontrdos n populção Este é o excesso médio (verge Excess) do lelo pr o fenótipo do vlor dpttivo 3

4 Qundo ocorrerá evolução? Δp p /W eleção Nturl será um forç evolutiv qundo: p 0 ou p (ou sej, qundo existir vrição genétic), e 0 (ou sej, qundo existir vrição herdável pr o vlor dpttivo) Qundo ocorrerá evolução? Δp p /W Est é equção fundmentl d eleção Nturl pr genótipos mensurdos. pens o componente herdável do vlor dpttivo pode promover mudnçs evolutivs por seleção nturl. Pr se entender seleção nturl Qundo ocorrerá evolução? Δp p /W PENE COMO UM GMET! eleção Nturl será um forç evolutiv qundo: p 0 ou p (ou sej, qundo existir vrição genétic), e 0 (ou sej, qundo existir vrição herdável pr o vlor dpttivo Teorem Fundmentl de Fisher d seleção nturl Δp p /W equção cim descreve evolução por seleção nturl em um locus único. O equivlente pr loci quntittivos é um equção que Fisher se referiu como FTN: descreve como seleção nturl oper sobre o fenótipo vlor dpttivo qundo este é considerdo como um cráter herdável, ms geneticmente não mensurdo. FFTN Como não temos genótipos sendo medidos, focmos em fenótipos. Neste cso não podemos usr definição genétic de vlor dpttivo, e sim definição ecológic, em que definimos W pr um clsse fenotípic. Dest form, temos que o fenótipo médio do cráter x será: μ x f ( x) dx x 4

5 FFTN ( x)f ( x) dx x erá o fenótipo médio d populção - o mesmo já definido nteriormente. Temos então que o fenótipo médio do cráter x será: μ s x x( x)f ( x) dx FFTN x( x)f ( x) dx x μ s Considerndo que Rh, (μ s - μ) e R (μ o - μ), que x e μ e mis lgums coisinhs: FFTN + + μ μ cim temos medid d intensidde de seleção pr o vlor dpttivo. No cso de x, temos que respost seleção R será Δ e: Rh Δ FFTN Δ cim temos o Teorem Fundmentl de Fisher sobre eleção Nturl, que diz que: mudnç no vlor dpttivo médio d populção será proporcionl à vriânci genétic ditiv do vlor dpttivo n populção. Equivlente de crcteres não mensurdos à: Δp p /W Implicções do FFTN Δ eleção nturl pens pode operr qundo existe vrição genétic pr vlor dpttivo n populção Os únicos efeitos no vlor dpttivo que influencim respost à seleção nturl são queles trnsmitidos trvés do gmet Implicções do FFTN Δ respost dpttiv represent um interção do vlor dpttivo com estrutur populcionl Respost à seleção nturl depende do contexto populcionl. Mesmo o completo conhecimento do vlor dpttivo de cd indivíduo não permite o conhecimento d respost à seleção 5

6 Implicções do FFTN Δ Equilíbrio seletivo pens pode ocorrer qundo todos os excessos e efeitos médios forem iguis zero; ou sej, qundo os gmets tiverem o mesmo impcto n médi. Isso não implic que não exist vrição genétic, ms sim que não existe vrição genétic ditiv pr o vlor dpttivo. Crcteres relciondos o vlor dpttivo devem ter menor vrição genétic ditiv - Merilä & heldon (996) Implicções do FFTN Δ eleção nturl ge umentndo o vlor dpttivo médio d populção de um gerção outr. O equilíbrio do ponto nterior deve se referir sempre um ótimo populcionl. Um populção não pode reduzir seu vlor dpttivo médio. Implicções do FFTN Δ eleção nturl pens lev populções soluções dpttivs locis e não necessrimente o estdo dpttivo com mior vlor dpttivo..n. pode n verdde impedir que tl estdo surj. Δ eleção nturl pens lev populções soluções dpttivs locis e não necessrimente o estdo dpttivo com mior vlor dpttivo. Implicções do FFTN Implicções do FFTN Δ eleção nturl normlmente não otimiz, mesmo em nível locl, qulquer cráter individul que não o próprio vlor dpttivo, mesmo que tl cráter contribu o vlor dpttivo de form positiv. N miori dos csos, investigmos crcteres relciondos vlor dpttivo, e não o próprio vlor dpttivo. Muits vezes, o processo de dptção nestes é considerdo como sendo igul o do vlor dpttivo. Implicções do FFTN eleção nturl normlmente não otimiz, mesmo em nível locl, qulquer cráter individul que não o próprio vlor dpttivo, mesmo que tl cráter contribu o vlor dpttivo de form positiv. Cro nd Ngylki mostrm que: eq ( x eq ) + "( x ) ( x ) Portnto, x eq pens será um vlor que mximize (x): "( x eq ) eq 0 eq eq 6

7 Implicções do FFTN "( x eq ) eq Em situções pens seleção nturl otimiz o vlor de um cráter que contribu o vlor dpttivo, ms que não sej o vlor dpttivo: exist vriânci fenotípic no equilíbrio [ eq(x) 0]; O cráter estej relciondo o vlor dpttivo de um form extritmente liner [ (x eq ) 0] e existe não lineridde, e vrição fenotípic, o vlor do cráter que ument o vlor dpttivo não é o mesmo que evolui por seleção nturl. eleção não otimiz crcteres individuis, ge no todo do indivíduo como medido pelo vlor dpttivo. 0 Implicções do FFTN "( x eq ) eq O processo de dptção pode resultr n evolução de lguns crcteres prentemente não dpttivos. equção cim pens consider um cráter contribuindo o vlor dpttivo, ms em gerl vários contribuem. Qundo considermos crcteres, X e Y, de form que (x,y) sej o vlor dpttivo dos indivíduos com vlores x e y temos que o equivlente à equção cim será: 0 Implicções do FFTN Implicções do FFTN s mesms condições restritivs necessáris pr otimizr um cráter individul tem que ser stisfeits pr otimizr cd um dos dois crcteres contribuindo o vlor dpttivo neste cso, e lém disso, um outro termo, que depende d covriânci de x e y, tmbém deve ser 0. Pleiotropi pode crir um covriânci entre crcteres, que pode ser inclusive negtiv - mesmo lelo estrá ssocido crcteres que têm efeito oposto no vlor dpttivo - como o lelo. s correlções entre crcteres induzid por pleiotropi são lgums vezes chmdos de restrições do desenvolvimento (developmentl constrints). ob certs circunstâncis, tis restrições são essenciis pr evolução dpttiv. Wgner (988) observou que seleção nturl se torn cd vez mis inefetiv à medid que o número de crcteres envolvidos no vlor dpttivo ument. O pico ssocido um dptção complex está presente em pens um pequen porção do espço genético possível. Restrições são necessáris pr se mnter verstilidde dpttiv fce à interdependêncis funcionis e complexidde fenotípic Implicções do FFTN Δ O curso d evolução dpttiv é fortemente influencido pel rquitetur genétic. rquitetur genétic inclui pleiotropi, epistsi, dominânci e recessividde. form d pisgem dpttiv é fortemente influencid pels regrs de hernç, trnsmissão e encontro de genes n populção, como vimos no exemplo d nemi flciforme n Áfric. nemi Flciforme n Áfric Um exemplo de seleção nturl 7

8 mutção Infecção de um hemáci pelo prsit d mlári Céluls flciformes são filtrds preferencilmente no bço céluls infectds com mlári são freqüentemente filtrds pois o processo de virr flciforme ocorre ntes do prsit completr o ciclo de vid O lelo é portnto, um lelo utossômico, dominnte pr resistênci à mlári. O fenótipo d nemi flciforme miori de mortes devido nemi flciforme e mlári ocorrem ntes d fse dult. Lembrem-se que vibilidde é o fenótipo de viver té fse dult! Em um mbiente sem mlári, o lelo é um lelo recessivo pr vibilidde um vez que pens os homozigotos desenvolvem nemi flciforme. Em um mbiente com mlári, o lelo é um lelo sobredominnte pr vibilidde um vez que pens os heterozigotos são resistentes à mlári e não desenvolvem nemi flciforme. Distribuição de nemi flciforme e mlári n Áfric e no mundo Dus complicções pr est simples estóri n Áfric: Mlári epidêmic é recente n miori d Áfric tropicl úmid, e o processo de dptção à mlári n Áfric ind não está em equilíbrio. 8

9 ICELND MDGCR ICELND MDGCR Mlári epidêmic n Áfric Mlári epidêmic n Áfric Há cerc de 000 nos trás, um colôni Mlási-Indonési estbeleceu-se em Mdgscr Mlári epidêmic n Áfric Mlári epidêmic n Áfric Est colôni introduziu complex gricultur Mlási nest região Est gricultur foi ssimild por povos que flvm Bntu, e se seguiu um grnde expnsão dos Bntu n Áfric há cerc de 500 nos trás. gricultur Mlási n Áfric Mlári epidêmic n Áfric É ssocid um gricultur de corte e queim: Fornece hbitt e sítios de crição pr nopheles gmbie, o principl mosquito vetor d mlári. Result em lt densidde locl de populções humns que são necessáris pr estbelecer e mnter mlári como um doenç comum. 9

10 Dus complicções pr est simples estóri n Áfric: Mlári epidêmic é recente n miori d Áfric tropicl úmid, e o processo de dptção à mlári n Áfric ind não está em equilíbrio. Existe um terceiro lelo, Hemoglobin C, tmbém envolvido n dptção à mlári n Áfric. Mutção Hemoglobin C Hb- GG Hb- GTG Vlin Ácido Glutâmico Hb-C 6 o Códon G Lisin Hb-, e C Hb-, e C C C C C nemi (ever) (Leve) NÃO nemi (ever) (Leve) NÃO Resistênci à Mlári Resistênci à Mlári Vibilidde sem Mlári 0. Vibilidde sem Mlári 0. Estes vlores podem ser usdos como vlores dpttivos reltivos Os lelos e definem um doenç genétic utossômic recessiv: seleção irá grntir que continue rr, ms será difícil de eliminá-l em um populção cslndo-se o cso. Hb-, e C Hb-, e C C C C C nemi (ever) (Leve) NÃO nemi (ever) (Leve) NÃO Resistênci à Mlári Resistênci à Mlári Vibilidde sem Mlári 0. Vibilidde sem Mlári 0. Os lelos e C definem um conjunto de lelos neutros em um mbiente sem mlári: us freqüêncis são determinds pel deriv genétic, migrção e mutção. Vibilidde com Mlári Vibiliddes reltivs observds n Áfric Tropicl.3 0

11 Hb-, e C é sem dúvid o melhor genótipo! e seleção nturl é sobrevivênci do mis pto, então freqüênci do lelo C e do genótipo deve umentr. o contrário do que se diz, seleção nturl não é sobrevivênci do mis pto. eleção nturl é vrição herdável no vlor dpttivo, portnto, pense como um gmet: Qul gmet terá o mior excesso médio (ou sej, terá filhos que serão em médi os melhores)? Pool gênico inicil pré-mlári p 9 p.005 p C.005 Vlor dpttivo médio inicil pós trnsição pr gricultur Mlási p 9 p.005 p C.005 Fenótipos iniciis pós trnsição pr gricultur Mlási p 9 p.005 p C.005 Com cslmento o cso, C C fenótipo médio W 0 Vibilidde c/ 0..3 Mlári Desvios genotípicos (W 0) Fenótipos iniciis pós trnsição pr gricultur Mlási Vibilidde com Mlári Desvios Genotípicos (W 0) C C -.00 C Fenótipos iniciis pós trnsição pr gricultur Mlási C Δp x p x x /W respost dpttiv inicil um mbiente com mlári é: diminuir, umentr, deixr C do mesmo jeito

12 Pool Gênico pós váris gerções de seleção em um mbiente com mlári Pool Gênico pós váris gerções de seleção em um mbiente com mlári p C.005 p 5 p W 07 p p C Vibilidde com Mlri Desvios genotípicos (W 07) C C Pool Gênico pós váris gerções de seleção em um mbiente com mlári Pool Gênico pós váris gerções de seleção em um mbiente com mlári p C C pós respost dpttiv inicil mlári, seleção nturl continu diminuir umentr, e diminuir C Vibilidde c/ Mlári p -p 0. À medid que p ument, W ument e os desvios genotípicos ficm cd vez mis negtivos. Portnto, seleção nturl elimin o lelo C. C C p.3 Um equilíbrio por seleção nturl irá ocorrer pens qundo Δp 0 pr todos os lelos. Um equilíbrio por seleção nturl irá ocorrer pens qundo Δp 0 pr todos os lelos. p -p p p -p p (-p )(-W)+p (-W) (-p )(-W)+p (0.-W) Vibilidde c/ Mlári 0. (-p )(-W) + p (-W) 0 (-p )(-W) + p (0.-W) Coeficientes de eleção (s) mede o vlor do vlor dpttivo do genótipo em relção lgum referênci

13 Um equilíbrio por seleção nturl irá ocorrer pens qundo Δp 0 pr todos os lelos. s freqüêncis lélics no equilíbrio são mntids por seleção nturl em um polimorfismo blncedo p -p p (-p )(-W)+p (-W) (-p )(-W)+p (0.-W) (-p )()+p () (-p )()+p (0.) +0.p -0.8p p 0. p 0./ 0. Portnto, em equilíbrio, p 0. e p 0.89 p 0.89 p 0. s freqüêncis lélics no equilíbrio são mntids por seleção nturl em um polimorfismo blncedo O equilíbrio p 0.89 p 0. p 0.89 p Este blnço ocorre porque qundo p < 0., > 0 (resistênci à mlári domin o excesso médio), e qundo p > 0., < 0 ( nemi domin o excesso médio) W W No equilíbrio, existe vrição genotípic no vlor dpttivo, ms não existe vrição genétic ditiv (Excessos médios 0). W 0. Um equilíbrio por seleção nturl irá ocorrer qundo Δp 0 pr todos os lelos. p( -) + (-p)( -) (-p)( -) + p( - ) p + (-p) p + (-p) (-p) ( - ) p( - ) e considerrmos W, temos que (-p eq ) t p eq s p eq t / (s+ t) p eq t / (s+ t) eleção tem dois efeitos: Promover mudnç dpttiv Impedir lterção o impedir lterção do sttus quo 3

14 Dus resposts possíveis à Mlári Dus resposts possíveis à Mlári p p p 0 p C 0 p 0 p C 0 p 0.89 p. C p C p 0.89 p. C p C. O genótipo mis pto é elimindo. O genótipo mis pto é fixdo. Vlor dptt. médio vi de Vlor dptt. médio vi de % dos indivíduos tem vibilidde reltiv de e 80% ou tem nemi ou susceptibilidde à mlri % dos indivíduos tem vibilidde reltiv de.3 e nenhum tem nemi ou susceptibilidde à mlri. Dus resposts possíveis Mlári Hb-, e C C C p p 0 p C 0 Vibilidde sem Mlri 0. p 0.89 p. 3. 0% dos indivíduos tem vibilidde reltiv de e 80% ou tem nemi ou susceptibilidde à mlri. C p C Com um exceção. O genótipo mis pto é elimindo. O genótipo mis pto é fixdo. Vlor dptt. médio vi de Vlor dptt. médio vi de % dos indivíduos tem vibilidde reltiv de.3 e nenhum tem nemi ou susceptibilidde à mlri. é um lelo recessivo, deletério em relção, portnto, seleção nturl irá mntê-lo rro em um mbiente pré-mlári. Hb-, e C C C Imgine que existisse um deme com este pool gênico ntes d gricultur começr Vibilidde sem Mlári 0. p 5 C.045 C é um lelo neutro em relção, logo, lgums vezes o lelo C terá su freqüênci umentd por deriv. p.005 4

15 Fenótipos iniciis pós trnsição pr gricultur Mlási Pool Gênico pós váris gerções de seleção em um mbiente com mlári Vibilidde com Mlri Desvios genotípicos (W 0) C C -.00 C respost dpttiv inicil um mbiente com mlári é o umento d freqüênci de e de C. Vibilidde com Mlári Desvios Genotípicos (W 4) p C -.0 C C Pool Gênico pós váris gerções de seleção em um mbiente com mlári C pós respost dpttiv inicil à mlári, seleção nturl continu reduzir, umentr C, e gor tmbém irá reduzir. Existe um correlção negtiv entre s freqüêncis de e C em regiões com mlári n Áfric 0.5 Excesso médio de C em mbiente com mlári 0.0 C llele Frequency o o.o5 o.o o.o o.o5 0.0 o.5 llele Frequency in 7 West fricn Popultions 5

16 Excesso médio de C em mbiente com mlári dptção por seleção nturl dptção por seleção nturl depende d históri: Quis mutções estão presentes e quis sus freqüêncis. Dests condições iniciis, seleção nturl modific o pool gênico prtir d perspectiv do gmet té que não hj mis herdbilidde pr o vlor dpttivo (ou sej, não exist mis vrição genétic ditiv). dptção por seleção nturl dptção por seleção nturl depende tmbém do presente: Como vocês esperm que este sistem se dpte cso não hj cslmento o cso, e sim um pequen endogmi? Quis mutções estão presentes, quis sus freqüêncis e como eles se encontrm (sistem de cslmento). nemi C (ever) C (Leve) NÃO Resistênci à Mlári Como vocês esperm que este sistem se dpte à mlári cso não hj cslmento o cso, e sim um pequen endogmi? Vibilidde sem Mlári Vibilidde com Mlári Como vocês esperm que este sistem se dpte cso não hj cslmento o cso, e sim um pequen endogmi? Como vimos, existênci de endogmi ument freqüênci de homozigotos e diminui de heterozigotos n populção. vntgem do lelo se express em heterozigose e desvntgem em homozigotos, logo, um umento d endogmi umentrá seleção contr Por outro ldo, vntgem do lelo C se express em homozigose e desvntgem em heterozigotos, logo, um umento d endogmi umentrá seleção fvorável C dptção como um processo poligênico Vrição n região de Hbβ foi um form ds populções se dptrem à mlári, ms não foi únic. Mis de 300 mutções independentes form identificds pr G6PD, que está envolvid em estresse oxidtivo celulr. Tis deficiêncis limitm cpcidde de Plsmodium de sobreviver ns céluls. Mutções ssocids à tlssemi tmbém form ssocids à resistênci mlári. Mis de 80 mutções induzem à α- tlssemi e mis de 00 β - tlssemi. 6

17 dptção por eleção Nturl O curso d dptção é sempre restrito pel disponibilidde de vrição genétic. Mesmo pressões de seleção uniformes podem crir resposts dpttivs diferentes. dptção em gerl envolvem vários loci, com funções bioquímics, celulr e/ou no desenvolvimento distints. 7