Auxinas: o hormônio de crescimento dos vegetais

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1 1 SUMÁRIO ASSUNTOS PÁGINAS INTRODUÇÃO 2 AUXINAS 3 BREVE HISTÓRICO 3 AUXINAS NATURAIS 4 AUXINAS SINTÉTICAS 5 METABOLISMO DO AIA 5 Biossíntese do AIA 5 Conjugação do AIA 7 Degradação do AIA 8 TRANSPORTE POLAR DAS AUXINAS 9 EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS 12 Divisão Celular 12 Expansão/Alongamento Celular. 13 Continuidade do Crescimento 16 Dominância Apical 17 Formação do Gancho Apical 19 Desenvolvimento de Raízes 20 Desenvolvimento de Flores e Frutos 21 Abscisão Foliar 24 Uso Comercial 26 AUXINAS E TROPISMOS VEGETAIS 28 Tropismos 28 Fototropismos 29 Gravitropismos ou Geotropismos 34 Tigmotropismos 40 Quimiotropismos 42 Hidrotropismo 42 Aerotropismos 42 MODO DE AÇÃO DAS AUXINAS 42 REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS 48

2 2 HORMÔNIOS VEGETAIS INTRODUÇÃO Crescimento e desenvolvimentos dos vegetais: Fatores externos: luz (energia solar), dióxido de carbono, água e minerais, temperatura, comprimento do dia e gravidade. Fatores internos: fitormônios (substâncias químicas que atuam sobre a divisão, elongação e diferenciação celular). O que é um hormônio vegetal? É um composto orgânico de ocorrência natural, produzido na planta, o qual a baixa concentração promove, inibe ou modifica processos morfológicos e fisiológicos do vegetal. No geral, são substâncias que atuam ou não diretamente sobre os tecidos e órgãos que os produzem (existem hormônios que são transportados para outros locais, não atuando em seus locais de síntese), ativos em quantidades muito pequenas, produzindo respostas fisiológicas especificas (floração, crescimento, amadurecimento de frutos etc).

3 AUXINAS 3 As auxinas foi o primeiro hormônio vegetal descoberto e, os primeiros estudos fisiológicos acerca do mecanismo de expansão celular vegetal foram focalizados na ação desse hormônio. Todas as evidências sugerem que as auxinas exercem uma importante função na regulação do crescimento e desenvolvimento vegetal. As auxinas e as citocininas têm ido consideradas fitohormônios vitais às plantas. Tanto que nenhum mutante verdadeiro, isto é, que não possua um dos dois hormônios, foi até hoje encontrado, sugerindo que mutações que eliminem totalmente a capacidade de produção de auxinas ou citocininas são letais. Entretanto, já foram isolados mutantes auxinas-relacionados, os quais estão permitindo avanços consideráveis acerca do modo de ação das auxinas em vários níveis. BREVE HISTÓRICO Hormônios vegetais produzidos principalmente nas regiões apicais que, transportados para outros locais da planta, participam do seu crescimento e diferenciação. Darwin (1880): precursor da descoberta das auxinas, quando estudou o fototropismo em coleóptiles de alpiste (Phalaris canariensis) (Figura 1). Figura 1. Experimentos fototrópicos realizados por Darwin no século XIX com coleóptilos de alpiste. Fonte: Kerbauy (2004).

4 4 1926: Went isolou auxinas dos ápices de coleóptiles de aveia colocados sobre pequenos cubos de ágar (Figura 2). Figura 2. Experimentos realizados por Went, em 1926, com coleóptilos de aveia, conhecido como "teste de curvatura do coleóptilo de aveia". Fonte: Kerbauy (2004). AUXINAS NATURAIS De modo geral, a auxina natural mais abundante é o AIA. Entretanto, dependendo da espécie, da idade da planta, da estação do ano e das condições sob as quais a planta se desenvolve, outras auxinas naturais podem ser encontradas: 4-Cl-AIA; AIB (Figura 3). Figura 3. Estruturas de três auxinas naturais. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

5 5 AUXINAS SINTÉTICAS ou SUBSTÂNCIAS REGULADORAS DO CRESCIMENTO VEGETAL Dentre as auxinas sintéticas, isto é, aquelas sintetizadas em laboratórios e que causam muitas respostas fisiológicas comuns ao AIA, encontram-se : o α-ana; 2,4-D; 2,4,5-T ; o dicamba e o picloram, sendo estes últimos usados como herbicidas, isto é, auxinas sintéticas de ação herbicida (Figura 4). De um modo geral, as auxinas sintéticas são denominadas se substâncias reguladoras do crescimento vegetal, enquanto o emprego do termo hormônio vegetal ou fitohormônio tem ficado restrito às auxinas naturais. Figura 4. Estruturas de duas auxinas sintéticas. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). METABOLISMO DO AIA BIOSSÍNTESE DO AIA Em geral, a biossíntese do AIA está associada com os locais de divisão celular rápida, especialmente no meristema apical do caule, folhas jovens, frutos em desenvolvimento e em sementes. Esses locais são considerados os centros primários de produção do AIA, embora, em níveis inferiores, essa auxina possa também ser produzida em folhas maduras e, mesmo, nos ápices radiculares. Existem múltiplas rotas de síntese do AIA. AIA: é sintetizado a partir do aminoácido triptofano (Try), possivelmente por várias rotas de conversão (Figura 5).

6 6 Figura 5. Rotas biossintéticas de AIA dependentes de triptofano (Try). Fonte: Kerbauy (2004). As plantas possuem mecanismos de controle do nível celular de AIA livre, regulando a taxa de síntese ou controlando a transformação do AIA em formas conjugadas, as quais são consideradas formas temporariamente inativas. Além desses mecanismos, existe ainda o processo irreversível de degradação por oxidação. A compartimentalização nos cloroplastos e o transporte também devem ser considerados como formas de regulação dos níveis de AIA livre em determinada célula (Figura 6). Figura 6. Mecanismos reguladores dos níveis de AIA livre nas células vegetais. Fonte: Kerbauy (2004).

7 7 CONJUGAÇÃO DO AIA Embora o AIA livre seja a forma biologicamente ativa, a maior parte do conteúdo de auxinas presente num vegetal encontra-se na forma conjugada. Nesse caso, a auxina possui o grupo carboxílico da forma livre combinada covalentemente com outras moléculas. Vários conjugados do AIA são conhecidos, como AIA-glicose (ligação Ester), AIA- inositol e AIA-aspartato (ligação amida) (Figura 7). Em geral, as plantas podem reverter as formas conjugadas em formas livres, por meio da ação de enzimas hidrolíticas. O sistema mais estudado é o de grãos de milho (Zea mays) em germinação. No endosperma, a forma mais comum armazenada é a AIA-inositol, que é a forma que libera o AIA livre que induzirá o crescimento do eixo caulinar da plântula em formação. A forma AIA-inositol além da forma de armazenamento nas sementes de milho, também é a forma de transporte do endosperma para a plântula. Os conjugados de AIA são biologicamente ativos quando empregados em cultura de tecidos ou em bioensaios, sugerindo que essa atividade esteja diretamente correlacionada com a quantidade de AIA livre liberada após a hidrólise da forma conjugada no tecido vegetal. Figura 7. Estrutura química de três auxinas conjugadas. Fonte: Kerbauy (2004).

8 8 DEGRADAÇÃO DO AIA O AIA, quando em solução aquosa (in vitro), é degradado por uma variedade de agentes, que incluem: a LUZ VISÍVEL, ÁCIDOS, RADIAÇÕES ULTRAVIOLETA e IONIZANTE. No primeiro caso, a foto-destruição pode ser aumentada pela presença de pigmentos vegetais como a riboflavina (Ribf). Nos tecidos vegetais, o AIA é inativado imediatamente após ou concomitantemente com a ação promotora do crescimento. Sua degradação se faz por meio da oxidação, que pode ocorrer tanto na cadeia lateral (com descarboxilação) quanto no anel indólico (sem descarboxilação) (Figura 8). A descarboxilação oxidativa do AIA é catalisada por enzimas do tipo peroxidase (VIA DAS PEROXIDADES), também chamadas de AIA-oxidases, as quais existem em numerosas formas isoenzimáticas nas plantas (Figura 8). As auxinas sintéticas e as formas conjugadas de AIA não são desativadas por peroxidades, persistindo por mais tempo nas plantas em comparação com o AIA. Por esse motivo, também se atribui à conjugação do AIA a função de proteção contra degradação. A oxidação do anel indólico é um segundo caminho de degradação do AIA, sendo atualmente considerada a rota mais importante de degradação do AIA (VIA NÃO- DESCARBOXILATIVA). A atividade enzimática envolvida nesse passo é ainda desconhecida. O produto final do catabolismo do AIA é o AIA-Ox (ácido oxindol-3-acético) (Figura 8). Figura 8. Rotas de degradação do AIA: ( A ) via das peroxidases ou descarboxilativa; ( B ) via não-descarboxilativa. Esta última é a de ocorrência mais freqüente nas plantas. Fonte: Kerbauy (2004).

9 9 Um esquema simplificado das possíveis rotas de síntese, conjugação e degradação do AIA é apresentado na Figura 9. Nela estão indicados a síntese de novo pelas vias dependente e independente de triptofano (indol); β-oxidação do AIB e a hidrólise de formas conjugadas, aumentando o nível de AIA livre e a degradação do AIA por oxidação. As sínteses dos conjugados hidrolisáveis e de AIB podem também contribuir para a redução dos níveis de AIA, assim como a oxidação. Figura 9. Esquema simplificado das possíveis rotas de síntese, conjugação e degradação do AIA. Fonte: Kerbauy (2004). TRANSPORTE POLAR DAS AUXINAS O transporte das auxinas tem uma importância fundamental no crescimento e desenvolvimento dos vegetais, agindo como um fator determinante nos processos de expansão/alongamento celular, nos movimentos trópicos, na divisão celular, na diferenciação vascular, na dominância apical, na senescência e abscisão. As auxinas são os únicos fitohormônios transportados polarmente, isto é, o transporte se faz unidirecionalmente, ocorrendo do ápice para a base das plantas (Transporte basípeto). No entanto, existe também um transporte apolar através do floema, como por exemplo, em folhas maduras, onde a maior parte do AIA aí sintetizado pode ser transportado para as demais partes da planta. Nas raízes, ocorre movimento acrópeto através do parênquima xilemático, isto é, o movimento é da base para o ápice, uma vez que tem que obedecer a polaridade de transporte. Entretanto, a principal via de acesso desse hormônio ao ápice radicular faz-se por meio do tecido

10 10 floemático (floema). Uma pequena quantidade de auxina que alcança o ápice da raiz é redistribuída para as células do córtex e da epiderme, sendo assim transportada de volta à região basal (movimento basípeto radicular) até a zona de alongamento, onde o AIA, em baixas concentrações, regula o alongamento das células radiculares (Figura 11). Nos estudos para quantificar o transporte polar das auxinas, empregou-se o método dos blocos de ágar (espécie de gelatina) doador e receptor, conforme a figura 10 a seguir: Figura 10. Esquema do ensaio dos blocos de ágar doador e receptor para quantificar o transporte polar da auxina em caule jovem. Fonte: Kerbauy (2004). Um bloco de ágar contendo auxina marcada radioativamente (bloco doador) é colocado em uma das extremidades de um segmento caulinar ou de hipocótilo, e um bloco receptor é colocado na extremidade oposta. A efetividade do movimento da auxina através do tecido vegetal em direção ao bloco receptor pode ser determinada através do tempo, medindo-se a radiatividade presente nesse bloco receptor. A partir de vários ensaios, usando esse tipo de método, as propriedades do transporte polar das auxinas puderam ser estabelecidas. Em coleóptilos e em ramos vegetativo, o transporte basípeto predomina, não sendo afetado pela gravidade. Isto é, o movimento se dá independentemente da orientação do tecido (Figura 10). O principal local por onde se dá o transporte basípeto em caules e folhas é o parênquima vascular. O movimento polar da auxina ocorre célula a célula, em vez de se valer dos plasmodesmos, ou seja, do simplasto celular. Assim, o AIA deixa a célula através da membrana plasmática (MP) de uma célula, difundindo-se para as paredes primárias próximas e passando destas para a célula imediatamente abaixo, através da membrana plasmática (MP).

11 11 Figura 11. Esquema de uma planta mostrando a chegada de AIA na raiz pelo cilindro vascular (transporte acrópeto) e sua redistribuição parcial pelo córtex e epiderme (transporte basípeto), atingindo a região de alongamento radicular. Fonte: Kerbauy (2004).

12 12 EFEITOS FISIOLÓGICOS DAS AUXINAS DIVISÃO CELULAR A "decisão" de uma célula individual de se dividir (entrar no ciclo celular), permanecer em repouso (G 0 ) ou então se diferenciar depende da presença e da capacidade de percepção a vários sinais, dentre eles os níveis hormonais, nutrientes, luz, temperatura etc. O ciclo de divisão celular consiste em uma série de alternância de fases, como a replicação do DNA (fase S), a separação cromossômica (fase M ou mitose), intercaladas por intervalos entre M e S (G 1 ) e entre S e M (G 2 ). Pontos importantes de controle operam nas transições de G 1 para S e de G 2 para M, os quais são exercidos primariamente por meio da regulação da atividade de certas proteínas, particularmente das CINASES DEPENDENTES DE CICLINA (CDKs) (Figura 12 B). Apenas para efeito didático, é conveniente lembrar que as cinases são enzimas responsáveis pela fosforilação (adição de fósforo) de moléculas biologicamente importantes. Nos vegetais, dois grupos de hormônios, as AUXINAS e as CITOCININAS, estimulam a proliferação da grande maioria de tipos de células. Muitos tecidos, como os de folha, raiz ou caule, ao serem cultivados in vitro, na presença desses dois hormônios em concentrações apropriadas, podem formar massas celulares, chamadas CALOS, GEMAS ou RAÍZES. Recentemente, determinou-se que, na transição de G 1 para S, a auxina aumenta o conteúdo da cinase dependente de ciclina do tipo a (CDK/a), a qual, por seu lado, precisa ser ativada por uma ciclina específica, a do tipo D 3 (CYC/D 3, do inglês cyclin D 3 ). Por sua vez, o nível da ciclina D 3 é modulado por citocinina. Somente a partir da formação do complexo ativo CDK/a-CYC/D 3 a célula adquire capacidade para progredir no ciclo, passando para a fase seguinte, isto é, iniciação da síntese de DNA (Figura 12 B). Figura 12. Vias de sinalização que acoplam a percepção do meio ambiente com o controle da divisão celular. Fonte: Kerbauy (2004).

13 13 EXPANSÃO/ALONGAMENTO CELULAR O crescimento em tamanho da célula vegetal não-meristemática é caracterizado por um aumento irreversível de seu volume, o qual pode ocorrer por expansão, isto é, um aumento de tamanho em duas ou três dimensões ou por alongamento, que apresenta um tipo de expansão que ocorre exclusivamente em uma direção como, por exemplo, expansão em comprimento. As células de caules e raízes se expandem quase inteiramente por alongamento; seus diâmetros, normalmente, aumentam menos de 5%. As células vegetais, antes de alcançarem a maturidade, podem aumentar seus volumes de 10 a 100 vezes; em casos extremos, esse aumento do volume celular pode chegar a vezes, como acontece no alongamento dos elementos de vaso do xilema. Essa expansão ocorre sem perda da integridade mecânica e, geralmente, sem alteração de espessura. Esse aumento de volume é sempre acompanhado pela entrada de água, com relativamente pouco aumento na quantidade de citoplasma, já que se trata de um processo regulado pelo vacúolo. Portanto, as células vegetais expandem-se em três etapas: 1. A absorção osmótica da água pela Membrana Plasmática é acionada por um gradiente de potencial hídrico (ΔΨw). 2. A pressão de turgescência (PT) aumenta devido à rigidez da Parede Celular. 3. Ocorre os afrouxamentos bioquímicos da parede, permitindo à célula expandir-se em resposta à pressão de turgescência. Os efeitos de tais parâmetros são condensados na equação da taxa de crescimento: TC = m (Ψ P Υ) Onde: TC = taxa de crescimento Ψ P = pressão de turgescência Υ = limiar de cedência m = coeficiente (extensibilidade da parede) que relaciona a taxa de crescimento à diferença entre Ψ P e Υ. HIPÓTESE DO CRESCIMENTO ÁCIDO Em 1970, foi proposta uma teoria para explicar como a auxina causaria um aumento na extensibilidade da parede celular. Tal hipótese propõe que a auxina acidifica a região da parede celular por estimular a célula competente a excretar prótons. O abaixamento do ph ativa uma ou mais enzimas, com ph ótimo ácido, que causariam o afrouxamento da parede celular. Há

14 14 evidências mostrando que a auxina aumenta a taxa de extrusão de prótons, estimulando dois possíveis processos (Figura 13): 1. A ativação de H + -ATPases preexistentes na membrana plasmática e/ou, 2. A síntese de novas H + -ATPases de membrana plasmática. Figura 13. Modelo de acidificação da PC induzida por AIA. Fonte: Kerbauy (2004). Esta hipótese foi provada em cinco suposições. Tampões ácidos causam um aumento rápido e imediato na taxa de crescimento, desde que a cutícula tenha sido desgastada. A auxina estimula a extrusão de prótons na parede celular após um período de 10 a 15 minutos, consistente com a cinética de crescimento (Figura 14). Figura 14. Cinética do alongamento e da acidificação da parede celular induzido por AIA, em coleóptiles de milho. Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

15 15 A parede celular é a principal resistência à expansão das células; entretanto, esse mecanismo dependente do ph de aumentar a extensibilidade, denominado de crescimento ácido, resulta do deslizamento entre si dos seus polímeros constituintes (polissacarídeos), aumentando assim a área superficial da parede (Figura 15 A e B). Figura 15. Esquema da parede primária mostrando a pressão de turgescência dentro da célula, dirigida sobre a parede celular (A) e os pontos de atuação de algumas enzimas que agem no processo de afrouxamento da parede durante o crescimento (B). A auxina está envolvida com o rompimento das ligações de hemicelulose, permitindo que as microfibrilas de celulose deslizem umas sobre as outras, e também se distanciando, assim, uma das outras. Fonte: Kerbauy (2004). Quando as paredes celulares são tratadas previamente com calor ou outros agentes que desnaturam proteínas, proteases e outros compostos perdem a capacidade de deslizamento. Esses resultados demonstram que o crescimento ácido não é resultante simplesmente de alterações físico-químicas da parede celular, mas é catalisada por proteínas de parede, chamada de EXPANSINAS. Estas causam o afrouxamento da parede por atuarem sobre as ligações do tipo pontes de hidrogênio, existentes entre as microfibrilas de celulose e as hemiceluloses (polissacarídeos da matriz da parede celular). O aumento subseqüente da extensão celular é obtido por meio da atividade de HIDROLASES específicas que são ativadas em ph ácido, tais como as CELULASES, HEMICELULASES, GLUCANASES e PECTIDASES (Figura 15 B). Ao mesmo tempo em que ocorre o afrouxamento da parede celular, ocorre a absorção de água pelo protoplasma, a qual é induzida pelas reduções da turgescência celular e, consequentemente, do potencial de água ( W ), que, assim, se torna mais negativo, permitindo a entrada de água e a expansão.

16 16 CONTINUIDADE DO CRESCIMENTO A auxina, além de induzir a acidificação da parede celular e o conseqüente afrouxamento, induz outros processos importantes que proporcionam a continuidade do crescimento da célula, como: 1. Aumentos na absorção de solutos osmóticos (K +, por exemplo). Chamamos de mecanismos de osmorregulação induzida por auxina (o ANA aumenta o número de canais de K + na membrana plasmática). 2. Atividade de certas enzimas relacionadas com a biossíntese de polissacarídeos de parede. 3. Pode induzir a síntese de outros hormônios (AG 1 ). O AG 1 apresenta também efeito sobre o alongamento celular. A indução da biossíntese de AG 1 por AIA foi descoberta durante a investigação para saber por que a decapitação do caule de ervilha eliminava sua capacidade de sintetizar AG 1 a partir de seu precursor AG 20 (Figura 16). Como o ácido giberélico é conhecido por sua ação sobre o alongamento celular de caules, fica então caracterizada uma AÇÃO SINERGÍSTICA entre a AUXINA e a GIBERELINA na expansão celular. A giberelina participa da promoção da síntese da enzima XILOGLUCANOENDOTRANSGLICOSIDASE, conhecida por XET, a qual é responsável pela modificação do arranjo dos xiloglucanos na parede celular primária (Figura 15 B e Figura 16). Figura 16. Efeito da auxina sobre a síntese de giberelina em caules de ervilha. O AIA é transportado do ápice dos entrenós em alongamento, onde ativa a etapa de transformação do AG 20 para AG 1. Fonte: Kerbauy (2004).

17 17 O término do crescimento ocorre durante a maturação da célula, sendo acompanhado pelo aumento da rigidez da parede celular. Redução na capacidade de afrouxamento da parede acontece em conseqüência de alterações estruturais e em sua composição, tornando-a mais rígida e menos susceptível ao relaxamento. Ocorre também uma redução na expressão de genes que codificam para determinadas expansinas e /ou a parede celular se torna menos vulnerável à ação dessas enzimas. DOMINÂNCIA APICAL Na maioria das plantas superiores, o crescimento da gema apical inibe o desenvolvimento das gemas laterais (axilares) e este fenômeno fisiológico é conhecido como DOMINÂNCIA APICAL. A remoção do ápice caulinar (decapitação) em geral resulta no crescimento de uma ou mais gemas laterais (Figura 17). Essas práticas, conhecidas por despontamento ou decapitação, é uma técnica comum entre os horticultores para a obtenção de plantas ramificadas, em forma de touceira ou, ainda, em miniatura, como o bonsai. Figura 17. Esquema mostrando o efeito da aplicação de auxina na gema decapitada. Fonte: Não muito após a descoberta da auxina, foi descoberto que o AIA poderia agir como substituto para a dominância apical, por manter a inibição de gemas laterais de plantas de feijão (Phaseolus vulgaris). Este experimento clássico é mostrado na Figura 18.

18 18 Figura 18. A auxina inibe o crescimento da gemas axilares em plantas de feijão (Phaseolus vulgaris). Fonte: Taiz & Zeiger (2004). Como a auxina produzida no ápice caulinar inibe o crescimento das gemas laterais? a) Modelo de inibição direta: é a teoria mais amplamente aceita. De acordo com esse modelo, a concentração ideal de auxina para estimular o crescimento da gema axilar seria muito mais baixa que o teor de auxina necessário ao crescimento do ápice caulinar. Assim, o fluxo de auxina proveniente do ápice e que segue para a região basal da planta poderia inibir o desenvolvimento da gema axilar por estar numa concentração acima da ideal (concentração supra-ótima). A remoção da fonte de produção desse hormônio (decapitação) reduz o fornecimento de auxina na região da gema lateral. b) Modelo da relação com outros hormônios: Outros hormônios, principalmente CITOCININAS e ÁCIDO ABSCÍSICO (ABA), podem também estar envolvidos com o mecanismo da dominância apical, mas a natureza dessa interação não está totalmente esclarecida. As CITOCININAS podem antagonizar o efeito da auxina. Em muitas espécies, a aplicação de citocininas no ápice caulinar ou diretamente sobre a gema axilar libera esta da inibição. Parece que a presença de auxinas no ápice caulinar impede o deslocamento de citocininas das raízes até as gemas axilares e/ou a auxina do ápice caulinar faz um dreno para a citocinina produzida na raiz. Já, com relação ao ABA, estudos têm demonstrado uma correlação entre a inibição do crescimento da gema axilar e o teor de ABA nessa mesma gema. Em feijoeiro decapitado, por exemplo, a concentração de ABA na gema foi inferior ao do controle intacto. Contudo, a aplicação de AIA no ápice cortado substitui o efeito do

19 19 ápice, prevenindo a diminuição do conteúdo de ABA. Assim, as abordagens hormonais sobre a dominância apical devem sempre considerar o balanço endógeno entre AUXINAS/CITOCININAS e de ABA/CITOCININAS, suas concentrações relativas no tecido vegetal, visando a uma melhor compreensão da função. A cultura de tecidos vegetais utiliza-se, freqüentemente, da prática da quebra da dominância apical visando à obtenção de novas plantas. Essa técnica de micropropagação isola para o cultivo porções caulinares diminutas, contendo a gema lateral, que, após alguns dias ou semanas, se desenvolve em uma planta completa (eixo caulinar e raízes). Tal procedimento vem sendo empregado, amplamente, para a CLONAGEM in vitro de plantas comercialmente importantes, como é o caso, por exemplo, do ABACAXIZEIRO. FORMAÇÃO DO GANCHO APICAL Durante o desenvolvimento do eixo caulinar de plântulas de dicotiledôneas, há a formação de uma curvatura logo abaixo do ápice caulinar, a qual é conhecida por gancho apical ou gancho plumular. Sua presença facilita a passagem da plântula através do solo até sua emergência, protegendo o meristema apical de possíveis injúrias mecânicas durante o seu crescimento (Figura 19). Figura 19. Plântula de feijoeiro com formação do gancho apical. Fonte: Kerbauy (2004). Essa curvatura tem sua origem em um crescimento diferencial entre o lado interno do gancho (face côncava) e o lado externo (face convexa), o qual cresce mais rapidamente. Na formação do gancho em plântulas de feijoeiro, foi demonstrado que a distribuição desigual do AIA tem papel fundamental, já que esse hormônio é transportado assimetricamente do ápice para o

20 20 hipocótilo, sendo então encontrado em maior proporção no lado interno do gancho. Esse acúmulo de AIA induz a síntese de um outro hormônio vegetal, o etileno, cuja concentração é também maior nesse lado, inibindo a taxa de alongamento das células dessa região. Além disso, o tecido do lado interno é mais responsivo ao etileno. O etileno, por sua vez, impede o transporte polar simétrico do AIA, favorecendo o fluxo lateral da auxina para as células da região interna do gancho. Esse efeito do tipo retroalimentação positiva garante a manutenção do gancho (Figura 19 B). Entretanto, quando a plântula rompe a barreira do solo e encontra a LUZ, esta inibe a manutenção do gancho plumular, permitindo que o caule adquira seu crescimento fototrópico normal. DESENVOLVIMENTO DE RAÍZES O conteúdo de auxina da raiz primária tem origem principalmente no transporte polar desse hormônio da parte aérea; todavia, existe também em escala relativamente menor a síntese de novo no próprio ápice da raiz. O nível de auxina resultante dessas duas vias é, então, adequado para proporcionar o crescimento das células radiculares num processo de desenvolvimento normal. As raízes laterais são normalmente formadas acima das regiões de alongamento e de maturação (região dos pelos absorventes) na raiz primária. Certas células da camada do periciclo, responsivas à auxina, iniciam o processo de divisão celular, formando o primórdio da raiz lateral. Este se desenvolve, atravessando radialmente o córtex e emergindo através da epiderme (Figura 20). Na horticultura, o efeito de estímulo da auxina na formação de raízes adventícias tem sido muito útil para a propagação vegetativa de plantas por estaquia. Folhas ou estacas caulinares de várias plantas, quando colocadas em água ou em um substrato úmido, normalmente formam raízes adventícias próximas à região do corte. O enraizamento acontece em decorrência do acúmulo de AIA na porção imediatamente superior ao corte, já que o transporte polar de auxina é interrompido nessa região. Esse efeito pode ser intensificado ao se tratar a superfície do corte com solução de auxina sintética. Esta pode ser aplicada por alguns dias ou semanas em concentrações baixas (na faixa de micromolar), ou por alguns segundos ou minutos em concentrações mais elevadas (na faixa de milimolar) formação de raízes adventícias em estacas. A auxina penetra pelo corte e, então, é absorvida pelas células, induzindo a resposta fisiológica. As principais auxinas usadas no enraizamento são: AIA, AIB e ANA, porém, esse processo requer quantidades diferenciais, dependendo da fase organogenética. No início, a fase de indução, requer a presença de uma concentração de auxina relativamente mais elevada, em comparação com a fase de crescimento. Na indução, a auxina age como sinal para a inicialização da divisão celular e formação do novo meristema. Após a formação do novo primórdio radicular, a concentração de auxina, inicialmente

21 21 favorável à sua indução, torna-se inibitória ao alongamento da raiz. Assim, o nível adequado à indução é supra-ótimo para a fase seguinte de crescimento. Figura 20. Corte longitudinal de raiz primária de Eichhornia, mostrando o desenvolvimento de uma raiz lateral. Fonte: Kerbauy (2004). DESENVOLVIMENTO DE FLORES E FRUTOS A formação de flores e frutos é um evento fisiológico importante para o desenvolvimento reprodutivo das plantas. Até o presente momento, não se conhece ao certo o papel das auxinas na formação de flores; na maioria dos casos estudados, a aplicação de auxina inibiu a produção de flores sob condições indutivas. Entretanto, essa inibição parece ser um efeito secundário, resultante da produção de etileno induzida por auxina. Alguns membros da família Bromeliaceae (ABACAXIZEIRO) apresentam uma resposta de floração intensa quando tratadas com a auxina ANA. Esse efeito, todavia, é atribuído ao etileno, cuja formação é estimulada pela auxina. Em outros casos, a aplicação de baixas concentrações de auxinas promove a formação de flores; contudo, o papel fisiológico desse resultado é desconhecido. Normalmente, a polinização e a fertilização das flores são eventos necessários para iniciar o desenvolvimento do fruto (inicio do desenvolvimento do ovário). A presença dos óvulos fertilizados garante o desenvolvimento do ovário em vários frutos. O grão de pólen representa uma fonte rica em auxina e giberelina, e que o extrato de pólen estimula o desenvolvimento de frutos em plantas da família Solanaceae não-polinizadas. O fenômeno fisiológico do desenvolvmento de frutos na ausência de polinização e fertilização é conhecido como PARTENOCARPIA, e os frutos assim formados de FRUTOS PARTENOCÁRPICOS e, eles não possuem sementes. Esses tipos de frutos são encontrados freqüentemente em plantas melhoradas, tendo nesse caso, portanto, um controle genético; ou eles podem ser induzidos artificialmente pela aplicação exógena de

22 22 reguladores de crescimento (auxinas sintéticas). Há uma correlação positiva entre o aumento dos níveis de auxinas e giberelinas no ovário das flores, antes da fertilização, e o desenvolvimento de frutos partenocárpicos (Figura 21). Figura 21. Esquema mostrando o a formação de frutos sem sementes a partir da aplicação de AIA. Fonte: Foi observado que, em ovários de uma linhagem de tomateiros partenocárpicos, os níveis endógenos de auxinas e giberelinas eram maiores do que os conteúdos encontrados em linhagem normal, isto é, com produção de sementes. Além disso, a aplicação de auxinas sobre a parte externa do ovário, antes da fertilização, em plantas das famílias Solanaceae, Curcubitaceae e em Citrus, geralmente resulta no desenvolvimento de frutos partenocárpicos (Figura 22). Figura 22. Produção de frutos partenocárpicos de tomate com aplicação de AIA. Fonte:

23 23 No desenvolvimento normal de frutos, é geralmente aceito o fato de que o desenvolvimento da semente (ou do embrião) controla a taxa de manutenção da divisão celular no tecido do fruto. Se alguns óvulos não se desenvolvem em determinada parte do fruto, este se torna defeituoso (Figura 23). Uma correlação positiva também existe entre o número de sementes e a manutenção do crescimento do fruto. O tamanho final do fruto é, em parte, resultante do número definido de divisões celulares que ocorrem no fruto em desenvolvimento depois da fertilização. Soma-se a isso o número inicial de células do ovário antes da fertilização, o número de fertilizações bem-sucedidas e o grau de expansão celular. Depois do período de divisão, o crescimento do fruto é resultado, principalmente, do aumento no volume celular. Na maioria dos frutos, o incremento de volume é o principal fator determinante do seu tamanho final. Estes aumentos da expansão celular dos tecidos do fruto são devidos aos níveis endógenos das auxinas, embora, na maioria das vezes, a concentração de auxina seja maior nas sementes que nas células do fruto ao redor delas. As auxinas, provavelmente, causam um aumento na extensibilidade das paredes celulares, culminando com uma maior absorção e retenção de água e solutos. Figura 23. Receptáculo de morango (pseudofruto), cujo crescimento é regulado pela auxina produzida pelos aquênios (frutos secos) (A). Receptáculo cujos aquênios foram removidos não se desenvolve (B), porém, se for pulverizado com uma solução de AIA, readquirem o crescimento (C). Fonte: Taiz & Zeiger (2004).

24 24 ABSCISÃO FOLIAR Durante o desenvolvimento normal, as plantas perdem folhas, flores e frutos por meio de um processo fisiológico conhecido por ABSCISÃO. Esse mecanismo é importante para a planta remover órgãos senescentes, ou injuriados, ou, ainda, como uma estratégia para liberar os frutos quando amadurecidos. A abscisão ocorre, na maioria dos casos, numa camada de células anatomicamente distinta denominada de ZONA DE ABSCISÃO. Como, por exemplo, em folhas, ela está localizada na base do pecíolo, isto é, entre o órgão a ser removido e o corpo da planta. Essa camada é originada durante o desenvolvimento do órgão. A zona de abscisão varia quanto à sua espessura, podendo ser constituída por poucas até muitas camadas de células. Essas são normalmente caracterizadas como uma BANDA DE CÉLULAS PEQUENAS, com denso conteúdo citoplasmático. Sob condições apropriadas do meio ambiente ou do desenvolvimento, as células da zona de abscisão começam a se expandir e, então, inicia-se a dissolução da lamela média, resultando no aparecimento de um plano de fratura e, conseqüentemente, na queda do órgão. Um tecido de cicatrização suberificado surge no corpo da planta, no local onde houve a abscisão do órgão (Figuras 24 e 25). Figura 24. Representação esquemática dos eventos associados com a abscisão de um órgão. Círculos vermelhos representam células da zona de abscisão; círculos brancos representam células grandes, com vacúolos, do tecido maduro; figuras ovais vermelhas representam células expandidas que se rediferenciam (transdiferenciação) em periderme suberificada (camada de cicatrização). Fonte: Kerbauy (2004).

25 25, Figura 25. Durante a formação da camada de abscisão, duas ou três fileiras de células na zona de abscisão (A) sofrem degradação da parede celular, devido a um aumento das enzimas que hidrolisam a parede (B). Os protoplastos resultantes arredondam-se e aumentam em volume, separando as células traqueais e facilitando a separação da folha do caule. Fonte: Taiz & Zeiger (2004). Estudos realizados em folhas pecioladas de feijoeiro, isto é, contendo a zona de abscisão, mostraram que o ETILENO e a AUXINA, controlam o processo de abscisão. Foi verificado que o etileno representava o sinal primário que dirigia o processo, enquanto que a auxina reduzia a sensibilidade das células da zona de abscisão ao etileno, prevenindo ou retardando a abscisão. Os níveis endógenos de auxina eram mais elevados em folhas jovens, decrescendo progressivamente nas maduras, até praticamente desaparecerem nas folhas senescentes. aplicação de AIA em estágios iniciais da abscisão foliar geralmente atrasa a queda da folha; todavia quando é feita em estágios mais avançados do desenvolvimento, ela acelera esse processo, provavelmente pela indução da síntese de etileno. Há indícios de que as folhas jovens são menos responsivas ao etileno do que as folhas mais velhas; além disso, a presença de teores elevados de auxinas nas folhas jovens reduz a sensibilidade da zona de abscisão ao etileno (Figura 26). A

26 26 Figura 26. Esquema representativo dos efeitos induzidos pela auxina e etileno presentes em folhas jovem e senescente. Fonte: Kerbauy (2004). USO COMERCIAL 1. Prevenção da abscisão de frutos e folhas, florescimento em abacaxi, indução de frutos partenocárpicos, raleio de frutos e enraizamento de estacas para propagação vegetal. 2. 2,4-D, dicamba e picloram: São auxinas sintéticas que quando em concentrações adequadas (altas concentrações), apresentam atividade herbicida, sendo amplamente empregadas para esse fim. Em baixas concentrações, induzem respostas de crescimento comparáveis ao AIA. Esses compostos são comumente empregados no controle de ervas daninhas (dicotiledôneas) em plantações de gramíneas. A utilização ampla desses herbicidas é devida ao alto grau de fitotoxicidade, custo relativamente baixo e às suas propriedades seletivas (matam apenas dicotiledôneas de folhas larga). Essas auxinas causam EPINASTIA das folhas, parada do crescimento caulinar e radicular e aumento da expansão radial. Após alguns dias, podem surgir tumores, seguidos por um amolecimento e colapso do tecido. Tanto a EPINASTIA, quanto o aumento da espessura dos caules são efeitos característicos do hormônio etileno; assim, espera-se que a síntese de etileno, induzida por essas auxinas, seja o fator responsável por esses efeitos. O etileno, por sua vez estimula a síntese de ABA que se acumula primeiramente na folha e, depois, é transportada para toda a planta. O ABA inibe o

27 27 crescimento por meio do fechamento estomático, limitando, portanto, a assimilação de carbono (Fotossíntese) e, consequentemente a produção de biomassa. Além disso, esse hormônio tem efeito inibitório sobre a divisão e alongamento celular, que em conjunto com o etileno promove a senescência e a morte da folha e, posteriormente, da planta toda. 3. A auxina sintética ANA é comumente usada na agricultura para rarear (prática do raleio) árvores com frutos em inicio de desenvolvimento e, também, para prevenir a queda precoce deles em macieiras e pereiras. Esses efeitos, aparentemente opostos, são dependentes da aplicação de auxina em fases determinadas do desenvolvimento do fruto. Procedendo-se à aspersão de auxina no inicio do estabelecimento do fruto, há o aumento da abscisão deste ainda bem jovem. Esse efeito é devido ao aumento da síntese de etileno. Um dos motivos dessa prática, conhecida como raleio, é reduzir o número de frutos por árvore, permitindo que os frutos remanescentes cresçam mais (Figura 27). Ao contrário, fazendo a aspersão mais tardiamente, quando o fruto já está na fase de maturação, a aplicação de auxina tem efeito oposto, isto é, previne a queda prematura do fruto e o mantém na árvore até seu completo desenvolvimento, estando, assim, pronto para a colheita. Figura 27. Prática do raleio da cultura da macieira por meio da pulverização de auxina-epagri. Fonte: Kerbauy (2004). (A) Frutificação efetiva. (B) e (C) A aplicação do ANA 10 ppm foi feita de 5 a 10 dias após a plena floração. (D) macieira que sofreu o raleio, permanecendo somente um fruto por cacho floral.

28 28 AS AUXINAS E OS TROPISMOS NOS VEGETAIS O estudo dos movimentos vegetais está incluído na fisiologia vegetal, contudo, sabe-se hoje, que nem estudo aprofundado deste tema seria capaz sem utilizar conceitos relacionados à outras ciências como a Botânica, a Bioquímica, a Genética, a Morfologia e muitos outros ramos da Biologia Vegetal. A maioria dos movimentos são reações de crescimento, sendo este, por sua vez, uma manifestação do desenvolvimento morfológico, como tal, é controlado pelos hormônios. 1. ESTÍMULO/EXCITAÇÃO RESPOSTA/REAÇÃO As respostas das plantas podem ser orientadas em relação ao estímulo, quando são chamadas Tropismos; ou não direcionadas em relação a ele, sendo assim chamadas Nastismos. O crescimento, quando há, pode ocorrer por meio do aumento do tamanho e/ou número de células, sendo desta forma, irreversível, ou por meio de variação no turgor, quando então é reversível. Ambas as respostas, trópicas e/ou násticas, podem acontecer independentes ou associadas num mesmo organismo. Os movimentos acontecem em três etapas diferentes e consecutivas, são elas: a percepção, a transdução e a resposta. A percepção consiste na detecção do estímulo ambiental por uma célula, tecido ou órgão específico, sendo esta etapa de difícil detecção, devido aos vários estímulos simultâneos a que estão submetidos. A transdução é a etapa que determina como o estímulo migra dentro da célula, sendo que os sinais enviados, as mudanças bioquímicas, biofísicas e de potencial elétrico envolvidos são os pontos chave para elucidação desta etapa. A terceira e última etapa do movimento é a resposta, a forma como a planta reage ao estímulo, o que realmente acontece durante o movimento. 2. TROPISMOS São movimentos de curvatura orientados em relação a um excitante, podendo ser negativos ou positivos. São positivos quando a curvatura se faz na direção do excitante; em caso contrário, são negativos. Dependendo do tipo de estímulo, os tropismos podem ser classificados em: Fototropismo, Gravitropismo ou Geotropismo, Tigmotropismo, Hidrotropismo e Quimiotropismo.

29 29 São 3 os principais sistemas de orientação do crescimento vegetal: 1) Fototropismo ou crescimento em relação a luz, é expresso em toda a parte aérea da planta e algumas raízes, garante que as folhas receberão luz solar suficiente para a fotossíntese. 2) Gravitropismo ou geotropismo ou crescimento em resposta a gravidade, possibilita que as raízes cresçam em direção ao solo e as partes aéreas em direção oposta, respostas que são críticas nos estádios iniciais da germinação. 3) Tigmotropismo ou crescimento em resposta ao toque, permite que as raízes cresçam ao redor de rochas e é responsável pela capacidade das partes aéreas subirem sobre outras plantas ou estruturas de suporte. Veremos que a curvatura em resposta à luz ou à gravidade resulta da redistribuição lateral da auxina. Veremos também os mecanismos celulares envolvidos na formação dos gradientes laterais de auxina durante a curvatura. O tigmotropismo é pouco conhecido embora envolva também gradiente de auxina. 1) Fototropismo Esquema mostrando o fototropismo em plantas. Este fenômeno, anteriormente chamado de heliotropismo (resposta à luz provinda do sol), acarreta em curvatura da planta, por meio de crescimento diferencial, determinada pela luz., sendo largamente distribuído no reino vegetal.

30 30 Durante o final do século XIX, no ano de 1880, Charles Darwin e seu filho Francis estudaram maciçamente os fenômenos do crescimento vegetal envolvendo tropismos, especialmente os fototropismos. Em alguns experimentos, os Darwins utilizaram plântulas de alpiste (Phalaris canariensis), nas quais, como em muitas outras gramíneas, as folhas mais jovens são revestidas por um órgão protetor chamado de coleóptilo, sendo estes muito sensíveis à luz, em especial à luz azul. Em suas pesquisas, pai e filho verificaram que se os coleóptilos fossem iluminados unilateralmente com um pulso curto de luz azul fraca, eles se curvavam (cresciam) em direção à fonte de luz, em uma hora e, assim, constataram que o ápice do coleóptilo percebia a luz, porém tal fato não acontecia se a ponta fosse seccionada ou recoberta por um anteparo opaco (papel alumínio, por exemplo). Quando o recobrimento era feito abaixo da ponta, o fototropismo ainda era observado (Figura 28). No entanto, aumentada a intensidade luminosa, a percepção também ocorria fora do ápice. Ou seja, este é mais sensível, respondendo mesmo em intensidade luminosa baixa. Figura 28. Fototropismo em coleóptiles de aveia desenvolvidos no escuro e depois iluminados lateralmente conforme a seta. As plantinhas com ápice cortado ou coberto (B e C) permaneceram retas, e aquelas mantidas intactas (A) ou com seus ápices expostos (D) curvaram-se em direção à luz. Extraído de KERBAUY, A sensibilidade à luz expressa intrinsecamente a relação entre dose e resposta, por meio da qual pode-se aplicar a lei da reciprocidade, segundo a qual a resposta é proporcional à duração da

31 31 exposição, e a energia ou fluxo fotônico (taxa de fluência). Então, o fluxo e duração criam uma reciprocidade entre si; um aumentando, o outro pode diminuir. Isso parece ser verdadeiro para a resposta de primeira ordem (resposta inicial, mais efêmera), dentro de certos limites. As respostas de curvatura de segunda ordem (que surgem após exposições mais prolongadas) são mais duradouras e dependem da duração e da taxa de fluência de forma cumulativa, de modo a haver saturação dos receptores (Figura 29). Figura 29. A curva típica de resposta à fluência para o fototropismo. A 1. Pequeno gradiente de p (receptor) causa leve curvatura no ápice; A 2. Intenso gradiente de p junto ao ápice causa curvatura máxima; A 3. Ausência de gradiente de p, no ápice e base, curvatura ausente; A 4. Curvatura acentuada para um gradiente devido à intensa iluminação por tempo longo. B. Modelo de fosforilação para a primeira curvatura positiva (baixa intensidade de fluência), zona neutra, e a segunda curvatura positiva (como em A 4 ). Extraído de KERBAUY, As conclusões dos experimentos levaram a crer que algum tipo de sinal era produzido no ápice, deslocava-se até a zona de crescimento, ocasionando o crescimento mais rápido do lado sombreado do que o lado iluminado. Os resultados desses experimentos foram publicados em 1881, em um livro notável, intitulado de Power of Moviment in Plants. Após esta descoberta, seguiu-se, então, um extenso período de contínuas experimentações envolvendo a essência do estímulo do crescimento em coleóptilos que culminaram com a demonstração, por Cholodny, com ápices de raízes e Went, com ápices de coleóptilos de aveia (Avena sativa), da presença de um composto promotor de crescimento. Já havia sido demonstrado

32 32 que se a extremidade do coleóptilo fosse retirada, o crescimento desses órgãos cessava. Anteriormente certos pesquisadores tentaram isolar e identificar esse composto, macerando os coleóptilos e testando a atividade dos extratos, porém seus experimentos fracassaram diante do fato que, durante a maceração, havia a liberação, no extrato, de substâncias inibidoras. Sabendo desta limitação Cholodny e Went evitaram, em suas pesquisas, a etapa da maceração, permitindo que o composto promotor de crescimento se difundisse dos ápices removidos de coleóptilos diretamente em blocos de gelatina. Se colocados assimetricamente sobre um coleóptilo decapitado, tais blocos poderiam ser testados quanto à sua capacidade de provocar curvatura na ausência de uma fonte de luz unilateral. Pelo fato de promover o crescimento das seções de coleóptilo, essa substância foi chamada de auxina, termos originários do grego auxein, cujo significado é aumentar ou crescer. Dos resultados obtidos postulou-se a hipótese de Cholodny-Went que diz que a iluminação unilateral induz a redistribuição da auxina endógena nas proximidades do ápice. Essa assimetria na distribuição da auxina é mantida nessas condições, no transporte basípeto desse fitohormônio, observado na região de alongamento. As células do lado sombreado receberiam mais auxina, estimulado o crescimento na parte aérea e causando inibição deste nas raízes (Figura 30). Figura 30. A auxina é transportada para a região inferior da extremidade do coleóptilo de aveia posicionado horizontalmente. (A) A auxina das metades superiores e inferiores de um ápice na posição horizontal difunde-se em dois blocos de ágar. (B) O bloco de ágar da metade inferior (esquerda) induz uma curvatura maior no coleóptilo decapitado do que o bloco de ágar da metade superior (direita). Extraído de Taiz & Zeiger, Alternativamente, foi proposto que, no lado mais iluminado, haveria maior destruição das auxinas pela AIA-oxidase, que seria fotodependente. Concebida quase que concomitantemente a teoria de Cholodny-Went, surgiu, com pouquíssimos adeptos, uma hipótese alternativa sugerida por Blaauw, a qual propôs que a produção ou liberação de um inibidor de crescimento no lado mais

33 33 iluminado limitaria ou impediria o crescimento celular. Mais recentemente esta hipótese foi retomada por Pilet e colaboradores. na França, que sustentaram o fato que existe um gradiente entre a parte iluminada e a menos iluminada, com mais inibidor de crescimento (ácido abscisico) em maior concentração no lado mais iluminado. Briggs e colaboradores., repetiram cuidadosamente alguns experimentos de Went utilizando coleóptilos de milho, demonstrando a ocorrência de dois fenômenos na distribuição da auxina: (1) havia distribuição assimétrica do fitohormônio, se o ápice não fosse totalmente isolado; (2) a quantidade total de fitohormônio no lado mais iluminado, comparada com a da parte menos iluminada, era a mesma, se o ápice fosse totalmente fendido (Figura 31). Figura 31. Evidência de que a redistribuição lateral da auxina é estimulada pela luz unidirecional em coleóptilos de milho. Extraído de Taiz & Zeiger, Além disso, Cholodny e Went, constataram que a iluminação com radiação azul, poderia ser compensada colocando-se um bloco de ágar com auxina do lado não iluminado (Figura 32). Há evidências bioquímicas e fisiológicas de que a FALVOPROTEÍNA (fototropinas 1 e 2) com 116- KDa associada à membrana plasmática (NPH 1 ) são os fotorreceptores para fototropismo, sendo responsável pelas respostas fototrópicas no comprimento de onda azul. Nessa faixa do espectro, ocorre autofosforilação das flavoproteínas, o que induz o deslocamento da auxina para o lado mais sombreado do coleóptilo, garantindo as respostas de curvatura. Foi demonstrado, também, que a iluminação com luz azul unilateral causa um gradiente de fosforização da NPH 1, e esse gradiente de concentração do receptor de início é maior junto ao ápice. A continuidade por mais tempo do estímulo e/ou maior intensidade provoca o aparecimento do receptor fosforilado mais distante do ápice, sendo essa condição a mais comum na natureza.

34 34 Figura 32. Experimentos de F. Went. A. A extremidade dos coleóptiles foram removidos e colocados por 1 hora sobre blocos de ágar. B. O ágar, após retirada dos ápices de coleóptiles, foi cortado em pequenos pedaços e colocados assimetricamente sobre o coleóptile não induzido. C. Curvatura do ápice para o lado oposto ao pedaço de ágar. Os experimentos foram conduzidos no escuro, e a curvatura do coleóptile decapitado deu-se à semelhança daqueles intactos iluminados lateralmente. Conclusão chegada por Went: era químico o fator que provocava o encurvamento, e este se acumulava no lado oposto ao iluminado. Extraído de KERBAUY, ) Gravitropismo ou Geotropismo Esquema mostrando o geotropismo em plantas.

35 35 Este fenômeno, anteriormente denominado de geotropismo, consiste na resposta de crescimento na qual a planta se orienta em relação ao vetor gravidade. Normalmente, as raízes orientam-se positivamente em relação ao estímulo gravidade, permitindo a ancoragem da planta ao solo, facilitando, desta forma, a absorção de água e nutrientes. A parte aérea, por sua vez, responde negativamente ao estímulo, tornando possível assim a captura mais eficientemente da energia radiante necessária para a realização e/ou controle de fenômenos essenciais ao desenvolvimento, entre eles a fotossíntese. O sentido do crescimento dos órgãos pode ser uma medida classificatória destes em relação á gravidade. Assim, existem órgãos como estolões, rizomas e galhos laterais que crescem em ângulo reto à força da gravidade e são denominados de diagravitrópicos (Figura 33) e outros que crescem em ângulos diferentes de 0 ou 90, como muitas raízes secundárias, denominados de plagiogravitrópicos (Figura 34). Ao contrário da temperatura, ventos e quantidade de insolação, a força da gravidade é constante num mesmo local. Assim, é um balizador muito regular do desenvolvimento, e as plantas encontram-se bem adaptadas a este estímulo. Isso induz a pensar que as plantas devem ter percepção da força da gravidade. Figura 33. Araucaria angustifolia no sul do Brasil, na qual se pode observar o diagravitropismo dos galhos. Extraído de KERBAUY, 2004.