DIGESTÃO E ABSORÇÃO NO TUBO GASTRINTESTINAL: Processos Não Fermentativos ou Digestão Enzimática

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1 DIGESTÃO E ABSORÇÃO NO TUBO GASTRINTESTINAL: Processos Não Fermentativos ou Digestão Enzimática Os alimentos de que depende o organismo, à exceção de pequenas quantidades de substâncias como vitaminas e sais minerais, podem ser classificados em carboidratos, gorduras e proteínas. Todavia, esses alimentos geralmente não podem ser absorvidos em suas formas naturais através da mucosa gastrintestinal e, por esse motivo, são inúteis como nutrientes se não forem submetidos ao processo preliminar da digestão. Assim, o presente capítulo irá discutir os processos pelos quais os carboidratos, as gorduras e as proteínas são digeridos a compostos suficientemente pequenos para que sejam absorvidos e, em segundo lugar, os mecanismos pelos quais os produtos finais da digestão, bem como a água, eletrólitos e outras substâncias, são absorvidos. DIGESTÃO DOS VÁRIOS ALIMENTOS Profa Ana Cláudia Campos Agronomia Hidrólise como processo básico da digestão. Os carboidratos são nutrientes que contem átomos de carbono, hidrogênio e oxigênio, arranjados em cadeias longas de moléculas repetidas de açúcar simples. Quase toda a gordura da dieta consiste em triglicerídios (gorduras neutras) que são combinações de três moléculas de ácido graxo condensadas com molécula única de glicerol. No processo de condensação, são removidas três moléculas de água. A digestão dos triglicerídios consiste no processo inverso: as enzimas que digerem gorduras devolvem moléculas de água à molécula de triglicerídio, clivando as moléculas de ácido graxo do glicerol. Nesse caso também, o processo digestivo consiste em hidrólise. Por fim, as proteínas são formadas a partir de aminoácidos que são unidos entre si por ligações peptídicas. Nessa ligação, um íon hidroxila é removido de um aminoácido, enquanto um íon hidrogênio é removido de outro aminoácido. Assim, os aminoácidos na cadeia protéica ligam-se uns aos outros por um processo de condensação. A digestão ocorre pelo efeito inverso da hidrólise; as enzimas proteolíticas devolvem água às moléculas protéicas para desdobrá-las em seus aminoácidos constituintes. Por conseguinte, a química da digestão é realmente simples, visto que, nos três principais tipos de alimento, atua o mesmo processo básico de hidrólise. A única diferença reside nas enzimas necessárias para promover as reações para cada tipo de alimento. 1

2 A digestão dos nutrientes envolve duas fases: a fase luminal e a mucosa. DIGESTÃO DOS CARBOIDRATOS Os carboidratos da dieta são originários principalmente das plantas. Existem três tipos gerais de carboidratos de plantas: fibras, açúcares e amidos. As fibras constituem uma importante fonte de energia para os animais herbívoros; contudo as fibras das plantas não podem ser digeridas pelas enzimas animais. Os açúcares são moléculas vegetais transportadoras de energia. Os açúcares ou sacarídeos podem ser simples (monossacarídeos, ou seja, formados por uma única molécula) ou complexos (polissacarídeos, formados por duas ou mais moléculas repetidas de sacarídeos). A glicose, a frutose e a galactose são os sacarídeos simples mais importantes da dieta animal. Estes açúcares podem ser encontrados como tal nas dietas normais apenas em pequenas quantidades; a maioria dos monossacarídeos absorvidos no trato gastrintestinal se origina da hidrólise enzimática de carboidratos mais complexos. Os açúcares complexos podem são designados dissacarídeos, trissacarídeos e oligossacarídeos, dependendo do número de subunidades de açúcares simples repetidos. Os açúcares complexos importantes na dieta animal são lactose e a sacarose. A lactose é um dissacarídeo do leite, formado por galactose e glicose, enquanto a sacarose é um dissacarídeo composto por glicose e frutose. Outros açúcares complexos encontrados são a maltose, a maltotriose, a isomaltase e as dextrinas, que possuem duas ou três unidades repetidas de glicose. Estes raramente são encontrados na dieta dos animais, mas são originados no trato gastrintestinal como produtos intermediários da digestão de amido. O amido é um carboidrato vegetal, rico em energia, e constitui o principal nutriente produtor de energia nas dietas de muitos animais onívoros, tais como suínos e primatas. Existem duas formas químicas de amido, chamadas de amilose e amilopectina. Amilose: Macromolécula constituída de 250 a 300 resíduos de D-glicopiranose, ligadas por pontes glicosídicas -1,4, que conferem a molécula uma estrutura helicoidal. Amilose Amilopectina: Macromolécula, menos hidrossolúvel que a amilose, constituída de aproximadamente 1400 resíduos de a-glicose ligadas por pontes glicosidicas -1,4, ocorrendo também ligações -1,6. A amilopectina constitui, aproximadamente, 80% dos polissacarídeos existentes no grão de amido. Embora a estrutura química do amido seja limitada a esses dois tipos moleculares, a estrutura física e a encapsulação do amido variar entre as fontes vegetais. 2

3 Amilopectina DIGESTÃO NA FASE LUMINAL DO AMIDO A enzima envolvida na fase luminal do amido é a -amilase, que é na verdade, uma mistura de várias moléculas semelhantes. Esta enzima é originária do pâncreas em todas as espécies, mas também é sintetizada pelas glândulas salivares em algumas espécies domésticas (suíno). Desse modo, a digestão de carboidratos começa na boca em algumas espécies (suíno) e termina no Intestino delgado. As ligações -1,4 glicosídica, tanto da amilose quanto da amilopectina, são rompidas pela -amilase. Porém esta enzima não cliva ligações das extremidades das cadeias. Ao invés, as cadeias de amido são quebradas nas ligações internas, resultando em polissacarídeos de tamanho intermediário, conhecidos como dextrinas. Estas cadeias continuam a ser atacadas até que sejam formadas unidades de dissacarídeos (maltose) e trissacarídeo (maltotriose). O processo digestivo da amilopectina ocorre da mesma forma para amilose continua, com exceção das ligações,1-6- glicosídica nos pontos de ramificação da cadeia amilopectina que não são hidrolisados. Como esses pontos não são hidrolisados são formados oligossacarídeos de cadeia ramificada chamados de dextrinaslimite, bem como um dissacarídeo com ligação, 1-6, conhecido como isomaltose. O resultado final da digestão de carboidratos na fase luminal é a formação de muitos dissacarídeos, trissacarídeos e oligossacarídeos a partir de moléculas grandes de amido. Esses açúcares complexos não sofrem hidrólise posterior na fase luminal. 3

4 DIGESTÃO NA FASE MUCOSA DO AMIDO As enzimas digestivas da fase de membrana fazem parte da estrutura da membrana da superfície intestinal. A diferença entre a fase luminal e de membrana é que as enzimas desta ultima estão quimicamente ligadas à membrana da superfície do intestino; assim o substrato deve está em íntimo contato com o epitélio para que a hidrólise ocorra. A digestão na fase membrana ocorre entro do microambiente formado pela água estacionária, muco intestinal e glicocálice. Material molecular Microvilos (Borda em escova) Células Intestinais (enterócito) 4

5 Os nutrientes presentes na luz intestinal devem-se difundir-se para a camada superficial antes que ocorra a digestão da fase mucosa ou membrana. Além disso, a maioria dos produtos da digestão da fase mucosa nunca se difunde para longe da superfície, ou seja, não retornam para o lúmen intestinal, de modo que são absorvidos localmente. Na fase membrana existe uma enzima para digerir cada tipo de polissacarídeo. As enzimas específicas da fase de membrana são chamadas de acordo com seus substratos e incluem maltase, isomaltase, sacarase e lactase. O produto da digestão da maltose e maltotriose pela maltase é unicamente a glicose; o produto da ação da dextrinase sobre a dextrina limite também é a glicose e o da isomaltose pela isomaltase é glicose. Os produtos da digestão da sacarose pela sacarase é a glicose e a frutose, o da lactose pela lactase são a glicose e galactose. Absorção Intestinal Absorção se refere ao movimento dos produtos da digestão através da mucosa intestinal e para dentro do sistema vascular, para ser distribuído. Existem mecanismos de transporte especializados para o movimento de moléculas através da membrana. Estes mecanismos envolvem proteínas específicas que ficam mergulhadas na matriz das membranas das células epiteliais. Estas proteínas constituem as vias de transporte para íons e moléculas orgânicas. Alguns mecanismos de transporte requerem gasto de energia, como o transporte ativo, onde o ATP é gasto para mover íons ou moléculas através da membrana. Nos intestinos delgado e grosso, a via de transporte ativo de maior importância é a bomba Na +, K + -ATPase. Esta via localiza-se na membrana baso-lateral e usa energia da hidrólise de uma molécula de ATP para enviar 3 íons Na para fora da célula e 2 íons potássio para dentro da célula. 5

6 O transporte de glicose requer um transporte ativo secundário (Co-transporte Na + ) localizado na membrana apical dos enterócitos (células intestinais). DIGESTÃO DAS PROTEINAS As proteínas são fontes de aminoácidos, e são essências às dietas animais. As proteínas podem ser de origem animal ou vegetal. As proteínas da dieta consistem em longas cadeias de aminoácidos reunidos entre si por ligações peptídicas. Uma ligação típica é a seguinte: As características de cada tipo de proteína são determinadas pelos tipos de aminoácidos presentes na molécula protéica e pela disposição desses aminoácidos. O padrão geral de digestão é semelhante a de carboidratos, entretanto o número de enzimas para digerir as proteínas é muito maior. Visto que existem pelos menos 20 aminoácidos diferentes que forma ligações específicas entre si, exigindo, portanto, enzimas diferenciadas, ou seja, específicas. As enzimas necessárias para realizar a digestão de proteínas são provenientes dos sucos gástrico e entérico. E diferentes enzimas atuam na fase luminal. As enzimas classificadas como endopeptidases são aquelas que só hidrolisam ligações peptídicas em pontos internos da cadeia polipeptídica, de modo que não dão origem a aminoácidos isolados; já as enzimas exopeptidades são aquelas que quebram ligações próximas às extremidades das cadeias polipeptídicas, assim, a ação dessas enzimas origina aminoácidos livres. Conforme observado, pode-se afirmar que, na digestão luminal surgem aminoácidos livres. Bem diferente do que foi observado com a digestão de carboidratos. 6

7 A digestão protéica que ocorre no estômago é essencialmente Luminal. Digestão das proteínas no estômago. A pepsina, a enzima péptica mais importante do estômago, é mais ativa em ph de 2 a 3 e totalmente inativa em ph acima de aproximadamente 5. Por conseguinte, para que essa enzima tenha alguma ação digestiva sobre as proteínas, é necessário que os sucos gástricos sejam ácidos. As glândulas gástricas secretam grandes quantidades de ácido clorídrico. A pepsina só inicia o processo da digestão protéica, sendo em geral responsável por pequeno percentual da digestão total das proteínas. Esse desdobramento das proteínas é um processo de hidrólise que ocorre nas ligações peptídicas entre os aminoácidos. A ação da pepsina origina peptidios grandes. A digestão protéica no intestino delgado A maior parte da digestão das proteínas ocorre principalmente na porção cranial do intestino delgado, no duodeno e no jejuno. Sob a influência das enzimas proteolíticas da secreção pancreática. Quando as proteínas deixam o estômago, elas costumam estar principalmente na forma de proteoses, peptonas e grandes polipeptídios. Logo após penetrarem no intestino delgado, os produtos parciais de degradação são atacados pelas principais enzimas pancreáticas proteolíticas tripsina, quimiotripsina e carboxipeptidases. Com efeito, a maior parte dos produtos da ação hidrolítica permanece na forma de dipeptídios, tripeptídios e até mesmo alguns peptídios maiores. DIGESTÃO NA FASE MUCOSA DAS PROTEINAS A digestão final das proteínas no lúmen intestinal é efetuada pelas células epiteliais que revestem as vilosidades do intestino delgado, principalmente no duodeno e no jejuno. Essas células epiteliais possuem borda em escova, que consiste literalmente em centenas de microvilosidades que se projetam a partir da superfície de cada célula. Na membrana celular que circunda cada uma dessas microvilosidades encontram-se múltiplas peptidases que fazem protrusão através da membrana para o meio exterior, onde entram em contato com os líquidos intestinais. Dois tipos de peptidases são especialmente importantes: a aminopolipeptidase e diversas dipeptidases. Essas enzimas desdobram os polipeptídios maiores remanescentes em tripeptídios e dipeptídios e alguns em aminoácidos. Tanto os aminoácidos quanto os dipeptídios e tripeptídios são facilmente transportados através da membrana microvilar para o interior da célula epitelial. Por fim, no interior do citosol da célula epitelial, encontram-se várias outras peptidases específicas para os tipos restantes de ligações entre os aminoácidos. Dentro de poucos minutos, praticamente todos os dipeptídios e tripeptídios são digeridos até o estágio final de aminoácidos; a seguir, esses aminoácidos passam através do lado oposto da membrana epitelial para o sangue. 7

8 Mais de 99% dos produtos digestivos finais das proteínas que são absorvidos consistem em aminoácidos individuais, com rara absorção de peptídios e absorção extremamente rara de moléculas protéicas inteiras. Infelizmente, mesmo essas pouquíssimas moléculas de proteína podem algumas vezes causar sérios distúrbios alérgicos ou imunológicos. Transporte Intestinal de Proteinas A absorção de proteínas é similar à de carboidratos, pois existe um sistema de co-transporte com o sódio para os aminoácidos livres e pode também existir para os di e tri-peptídeos. Entretanto, são necessários pelo menos três proteínas cotransportadoras para absorção de aminoácidos livres. Os estudos indicam que para os di e tripeptídeos há transportes semelhantes. DIGESTÃO DOS LIPÍDIOS Os lipídios ou gorduras representam um problema digestivo especial para o animal, porque não se dissolvem na água, o principal meio onde ocorre a maioria dos processos orgânicos, incluindo a digestão. Tem que haver uma ação detergente para emulsificar ou dissolver os lipídios, de modo que possam sofrer a ação das enzimas hidrolíticas do trato gastrintestinal. Os lipídios constituem uma fração muito pequena da dieta natural dos herbívoros adultos. Contudo parece que as espécies herbívoras têm capacidade para digerir e absorver quantidades grandes de lipídeos. Na dieta comum existem triglicerídeos (de origem animal ou vegetal), e também pequenas quantidades de fosfolipídios, colesterol e ésteres de colesterol. Os fosfolipídios e os ésteres de colesterol contêm ácido graxo e, por conseguinte, podem ser considerados como gorduras. Por outro lado, o colesterol é um composto esterol que não contém ácido graxo, mas que exibe algumas das características físicas e químicas das gorduras. Deriva das gorduras e é 8

9 metabolizado de forma semelhante a elas. Por conseguinte, o colesterol é considerado como gordura do ponto de vista dietético. As vitaminas A, D, E e K são absorvidas juntamente com outros lipídeos da dieta. A assimilação dos lipídios está dividida em quatro fases: (1) emulsificação, (2) hidrólise, (3) formação de micelas e (4) absorção. Emulsificação: é o processo de reduzir as gotículas de gordura a um tamanho que forme suspensão estável na água ou em soluções aquosas. A emulsificação começa no estômago, devido a agitação e aquecimento do mesmo, entretanto, só efetiva-se no intestino delgado pela ação detergente dos sais biliares e dos fosfolipídeos. Esses produtos reduzem a tensão superficial dos lipídeos e permitem que as gotículas sejam mais divididas e reduzidas de tamanho. Processo de Emulsificação Hidrólise: quando os lipídios estão emulsificados, e ficam sujeitos a ação hidrolítica das enzimas digestivas. A hidrólise de triglicerídeos, o principal constituinte lipídico da dieta, ocorre por causa da ação combinada das enzimas pancreáticas lipase e co-lipase. Contudo, a lipase não pode atacar diretamente no intestino, as gotículas lipídicas emulsificadas, por não poderem penetrar na camada de produtos biliares. A função da co-lipase, um peptídeo relativamente pequeno, é abrir uma passagem através dos produtos biliares, permitindo que a lípase tenha acesso aos triglicerídeos subjacentes. A lipase separa os ácidos graxos de cada extremidade da molécula de triglicerídeo mas não ataca o ácido graxo central, o que resulta na formação de dois ácidos graxos livres ou não esterificados e um monoglicerídeo a partir de cada molécula de triglicerídeo hidrolisado. 9

10 Outras enzimas pancreáticas que digerem lipídeos são a colesterolesterase e a fosfolipase. Os produtos dessas enzimas são ácidos graxos não-estereficados, colesterol e lisofosfolipídeos. Os produtos da digestão hidrolítica (ácidos graxos, monoglicerídeos etc) combinam-se com ácidos biliares e fosfolipídeos para formar micelas, pequenos aglomerados hidrossolúveis de ácidos biliares e lipídeos. 10

11 Esquema de uma micela. Cada molécula formadora da micela é representada por uma cabeça polar e uma cauda apolar. As micelas podem ser formadas de fosfolipídeos (lipídeos complexos), por exemplo, onde a parte polar ou hidrofílica fica rodeada de água, e a parte apolar ou hidrofóbica (caudas hidrocarbonadas), ficam sequestradas no interior. As micelas solúveis permitem a difusão dos lipídios através do lúmen intestinal e dentro da camada de água estacionária e o contato íntimo dos lipídios com a superfície absortiva da membrana apical. O processo de absorção de lipídeos para dentro dos enterócitos não é completamente desenvolvido. Quando as micelas aproximam-se da superfície dos enterócitos, os vários componentes lipídicos se difundem por curta distância, através do glicocálice e para a membrana apical e por meio de proteínas ligadoras de ácidos graxos especiais. Outros componentes das micelas parecem simplesmente se difundir pela membrana apical; entre eles estão lipídeos tais como monoglicerídeos, colesterol e vitamina A. Todos os componentes das micelas difundem-se para dentro do enterócito, com exceção dos ácidos biliares, que permanecem no lúmen do intestino. De modo que quando alcançam o íleo, os ácidos biliares estão livres de lipídeos; é nesta parte do intestino que existem sistemas de transporte específicos para a re-absorção dos ácidos biliares. 11

12 Formação de Quilomicrons Após passar a membrana apical, os lipídeos absorvidos são rapidamente captados por moléculas carregadoras e transportadoras intracelularmente para o retículo endoplasmático liso, onde os principais lipídeos são reesterificados para formar triglicerídeos e fosfolipídeos. Esses se juntam com o colesterol, lipídeos dietéticos menores e proteínas do retículo endoplasmático rugoso para formar os quilomícrons. Os quilomícrons são estruturas esféricas com a parte central de triglicerídeos e éster de colesterol e uma superfície de fosfolipídeos e colesterol (ver figura abaixo). O fosfolipídeo e o colesterol são arranjados com suas terminações hidrofóbicas (que repelem água) faceando os lipídeos do centro e suas terminações hidrofílicas (que tem afinidade por água) faceando a superfície da partícula de quilomicrons. apolipoproteina triglicerídeo s colesterol apolipoproteina fosfolipídeos colesterol Este arranjo da superfície lipídica torna o quilomícrons hidrossolúvel. Um pequeno número de proteínas especiais está presente na superfície do quilomicron, essas proteínas ajudam a estabilizar a superfície e dirigir o metabolismo da partícula. Após a sua formação, os quilomicrons são expelidos para os espaços laterais, passando pela membrana basolateral. Diferentemente da maioria dos outros nutrientes que entram nos espaços laterais, os quilomícrons são muito largos para passar na membrana basal dos capilares intestinais. Assim, os quilomícrons não podem ser absorvidos através do sistema sangüíneo intestinal. Ao invés, eles seguem pelos linfáticos intestinais, depois pelo duto linfático abdominal principal, o qual passa pelo diafragma e desemboca no duto torácico, que desemboca na veia cava. Por meio deste, os quilomícrons finalmente alcançam o sistema vascular sanguíneo. Em animais normais esta cor branca no plasma sanguíneo é conhecida como lipemia e desaparece dentro de 1 a 2 horas após a digestão da refeição. BIBLIOGRAFIA CUNNINGHAM, J. G. Digestão e absorção: os processos não fermentativos. Tratado de Fisiologia Veterinária. 3ª Edição, 579p,