MEMBRANA DE DONNAN. Objectivos

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1 MEMBRANA DE DONNAN M ilomena Botelho Objectivos Compreender o modelo de membrana de Donnan Compreender a equação de GibbsDonnan Explicar as diferenças de pressão osmótica existentes 1

2 Membrana de Donnan Do mesmo modo que para os outros tipos de membranas, também neste caso da membrana de Donnan temos que impor condições Condições impostas ao sistema Trabalhamos no equilíbrio Membrana semipermeável A membrana separa 2 soluções com características diferentes: De um lado a solução tem exclusivamente componentes iónicos difusíveis através da membrana Do outro lado a solução contém Componente iónico difusível Componente iónico não difusível através da membrana Não existe movimento de solvente Conseguese exercendo uma pressão, no compartimento que tem o componente não difusível de modo a igualar a pressão osmótica uso de um êmbolo Consideremos 2 recipientes, separados por uma membrana semipermeável I M I M [NaCl] = n [NaCl] = n [Na + ] = n [Cl ] = n [Na + ] = n [Cl ] = n Inicialmente Igual concentração de cloreto de sódio (NaCl) dos dois recipientes equilíbrio Quando o NaCl se dissocia, fica igual a concentração de cada ião nos dois recipientes A concentração seria então de n 2

3 I [Na + ] = n [Cl ] = n M [Na + ] = n [Cl ] = n Quando o equilíbrio é atingido, a diferença de potencial entre os dois lados da membrana, para cada ião, é dada pela equação de Nernst Para o caso do sódio: Para o caso do cloro: φ Don (Na+) = ln [Na + ] 2 [Na + ] 1 φ Don (Cl) = ln [Cl ] 1 [Cl ] 2 Inversão, porque para o caso do Cl, o Z=1 I M Para o caso do sódio: φ Don (Na+) = ln [Na + ] 2 [Na + ] 1 [Na + ] = n [Cl ] = n [Na + ] = n [Cl ] = n Para o caso do cloro: φ Don (Cl) = ln Como: pressão e temperatura constantes diferença de potencial para cada ião igual no equilíbrio / constante [Cl ] 1 [Cl ] 2 Os cocientes entre as concentrações têm que ser iguais [Na + ] 2 [Cl ] φ Don (Na+) = φ Don (Cl) = 1 [Na + ] 1 [Cl ] 2 Equação de Gibbs Donnan 3

4 Posteriormente Adicionase ao compartimento I um sal sódico de uma proteína de modo a que fique com uma concentração de P mol/cm 3 Após se ter adicionado o proteinato ao recipiente I, é necessário exercerse sobre este compartimento uma pressão de modo a que a corrente de água, devida à diferença de pressão osmótica entre os dois recipientes, se verifique. I M [NaP] = P [Na + ] = n [Cl ] = n [Na + ] = n [Cl ] = n Quando se adiciona ao recipiente I o componente não difusível (a proteína) as concentrações dos dois recipientes, logo no início, antes de ser atingido o equilíbrio, são diferentes Por causa do êmbolo I [NaP] = P [Na + ] = n [Cl ] = n M [Na + ] = n [Cl ] = n não pode haver movimentos de solvente Uma vez adicionado o proteinato, este dissociase em dois componentes: um difusível (Na + ) outro não difusível (proteína) existência de um componente não difusível (proteina) I M vão ocorrer movimentos de pequenos iões (componentes difusíveis) através da membrana Atingir novo equilíbrio [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp [Na + ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n x [Cl ] = n + x 4

5 Após o equilíbrio, as concentrações nos dois recipientes serão: I M Zp valência da proteína [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp [Na + ] = n x [Cl ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n + x Como novo equilíbrio foi atingido, podemos aplicar a equação de GibbsDonnan [Na + ] 2 [Cl ] 1 = [Na + ] 1 [Cl ] 2 [Na + ] 1 [Cl ] 1 = [Na + ] 2 [Cl ] 2 No equilíbrio os produtos das concentrações do ião difusíveis, para cada recipiente, é igual I M [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp [Na + ] = n x [Cl ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n + x Após a adição da proteína e devido à electroneutralidade que tem que ser mantida nos dois recipientes, as concentrações ficam do seguinte modo: No compartimento No compartimento I [Na + ] 2 [Cl ] 2 Têm que ser iguais [Na + ] 1 = [Cl ] 1 + P Zp 5

6 I M No compartimento [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp [Na + ] 2 [Cl ] 2 Têm que ser iguais [Na + ] = n x [Cl ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n + x No compartimento I [Na + ] 1 = [Cl ] 1 + P Zp Sendo assim, vem que: [Na + ] 1 > [Cl ] 1 [Na + ] 2 [Cl ] 1 = [Na + ] 1 [Cl ] 2 [Na + ] 2 = [Cl ] 2 [Cl ] 2 > [Cl ] 1 [Na + ] 1 [Cl ] 1 = [Cl ] 2 2 [Na + ] 1 > [Cl ] 1 I M Voltando à equação de GibbsDonnan: [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp [Na + ] = n x [Cl ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n + x [Na + ] 2 [Cl ] 1 = [Na + ] 1 [Cl ] 2 [Na + ] 1 [Cl ] 1 = [Na + ] 2 [Cl ] 2 Resolvendo em ordem a [Na + ] 1, e como [Na + ] 2 = [Cl ] 2, vem: [Na + ] 1 [Cl ] 1 = [Na + ] 2 2 Como: [Na + ] 1 = [Cl ] 1 + P.Zp [Cl ] 1 = [Na + ] 1 P.Zp vem: [Na + ] 1 {[Na + ] 1 P.Zp} = [Na + ] 2 2 6

7 [Na + ] 1 {[Na + ] 1 P.Zp} = [Na + ] 2 2 Continuando a resolver em ordem a [Na + ] 1, vem: [Na + ] 2 1 P.Zp[Na+ ] 1 [Na + ] 2 2 = 0 x 2 b x c (P.Zp) [Na + ] 2 2 [Na + ] 1 = P.Zp ± 2 Como a 2ª parcela do numerador é menor do que a primeira, uma das raízes é negativa; Só nos interessa a solução positiva, já que a concentração de [Na + ] 1 tem que ser um valor positivo Podemos então, na equação do potencial de Donnan, substituir o valor de [Na + ] 1, aparecendo: φ Don (Na+) = [Na + ] ln 2 = ln [Na + ] 1 [Na + ] 1 [Na + ] 2 P 2.Zp [Na + ] 2 2 φ Don (Na+) = ln P.Zp ± 2. [Na + ] 2 Equação do potencial de Donnan, quando se mistura um componente não difusível num compartimento (neste caso no I) 7

8 P 2.Zp [Na + ] 2 2 φ Don (Na+) = ln P.Zp ± 2. [Na + ] 2 A partir desta equação podemos ver que: a) Se [P. Zp] = 0 φ Donnan = 0 O potencial de Donnan é nulo i.é. Para que este tipo de potencial possa existir, é necessário haver iões para os quais a membrana seja impermeável b) Se [P. Zp] 0 φ Donnan 0 Neste caso estabelecese uma diferença de potencial através da membrana Se quisermos saber qual a quantidade de iões que atravessam a membrana, podemos resolver de outra maneira Vamos supor o mesmo esquema anterior, onde dois recipientes contendo igual concentração de [NaCl] se encontram separados por uma membrana semipermeável I M Podemos então considerar que a concentração inicial de cada ião, é n [Na + ] = n [Na + ] = n I M [Cl ] = n [Cl ] = n [NaP] = P Num dos lados da membrana (por exemplo no recipiente I) adicionamos um componente ionizável mas não difusível [Na + ] = n [Cl ] = n [Na + ] = n [Cl ] = n 8

9 Deste modo temos: Lado I: [P] = P Zp [Na + ] = PxZp [Na + ] = n x [Cl ] = n x Lado : [Na + ] = n + x [Cl ] = n + x [Na + ] 1 = n x + P. Zp Número de moléculas de proteína em solução Número de cargas negativas com que cada molécula de proteína ionizada fica em solução Número de moléculas proteicas negativas em solução, devidas à dissociação das proteínas M I [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp Do mesmo modo pela equação de GibbsDonnan: [Na + ] 1 [Cl ] 1 = [Na + ] 2 [Cl ] 2 [Na + ] = n x [Cl ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n + x Substituindo: (n x + P. Zp) (n x) = (n + x) 2 Desta equação, podemos tirar duas conclusões: 1ª n + x = (n x + P. Zp) (n x) n + x média geométrica das concentrações dos microiões existentes no recipiente 9

10 (n x + P.Zp) (n x) = (n + x) 2 2ª Resolvendo esta equação, vem: n 2 nx nx + x 2 + n P.Zp x P.Zp = n nx + x 2 4 nx + n P.Zp x P.Zp = 0 x (4 n P.Zp) = n P.Zp n P.Zp x = (4 n + P.Zp) Número de iões que passam a membrana, para se obter o equilíbrio, depois de se adicionar a proteína I M [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp [Na + ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n x [Cl ] = n + x Tudo se passa como se os: Macroiões P repelissem os iões do mesmo sinal para o outro lado da membrana e atraíssem os iões de sinal oposto Cálculo das concentrações totais dos pequenos iões Lado I: Lado : C I = [Cl ] 1 + [Na + ] 1 C I = n x + n x + P.Zp C I = 2n 2x + P.Zp C = [Cl ] 2 + [Na + ] 2 C = n + x + n + x C = 2n + 2x 10

11 I M Lado I: [P Zp ] = P [Na + ] = PxZp [Na + ] = n x [Cl ] = n x [Na + ] = n + x [Cl ] = n + x C I = 2n 2x + P.Zp Lado : C I = 2n + 2x A diferença entre as 2 concentrações é: d = C I C = 2n 2x + P.Zp2n 2x d = 4x + P.Zp Diferença entre as 2 concentrações d = 4x + P.Zp como: n P.Zp x = (4 n + P.Zp) d = 4 n P.Zp (4 n + P.Zp) + P.Zp d = P 2.Zp 2 4 n + P.Zp = C I C Diferença de concentrações em termos de microiões Esta diferença tem um valor positivo, isto é: A concentração iónica dos pequenos d > 0 C I > C iões do lado I é maior do que a concentração iónica do lado, onde não há macroiões 11

12 Esta diferença tem um valor positivo, isto é: A concentração iónica dos pequenos d > 0 C I > C iões do lado I é maior do que a concentração iónica do lado, onde não há macroiões Significado: Há um certo número de pequenos iões que não atravessam a membrana, correspondendo d = C I C a partículas não difusíveis Desta maneira, há pequenos iões que se comportam como macroiões Mas as partículas não difusíveis não são só estas. Há ainda, no recipiente I, a proteína. A concentração total de partículas não difusíveis são: P p + d = P + 2.Zp 2 4 n + P.Zp 12

13 Pressões osmóticas As pressões osmóticas dos dois comportamentos, estão relacionadas com as concentrações totais π = C Recipiente I: π I = C I C I = n x + P.Zp + n x + P C I = 2n 2x + P.Zp + P Recipiente : π = C C = n + x + n + x C = 2n + 2x π I = (2n 2x + P.Zp + P) π = (2n + 2x) π = C π = (p + d) P 2.Zp π = ( 2 ) 4 n + P.Zp ou π = (2n 2x + P.Zp+ P 2n 2x) π = ( 4x + P.Zp + P) 13

14 Objectivos Compreender o modelo de membrana de Donnan Compreender a equação de GibbsDonnan Explicar as diferenças de pressão osmótica existentes EQUILÍBRIO IÓNICO E POTENCIAIS DE REPOUSO DAS MEMBRANAS M ilomena Botelho 14

15 Objectivos Ser capaz de descrever a condução eléctrica nos neurónios Demonstrar o aparecimento de potenciais de acção em células que respondem a estímulos Ser capaz de analizar a bioelectricidade sob o ponto de vista de transporte de iões Compreender a equação de Goldman e a sua importância fisiológica Potenciais de repouso das membranas O equilíbrio de Donnan não explica o potencial de repouso das células nervosas e musculares, mas pode contudo explicar a: Diferença de potencial existente através das paredes dos capilares, que são : impermeáveis aos iões de proteinato negativos permeáveis aos pequenos iões A razão pela qual os modelos de membrana propostos não explicam o potencial de repouso, é que a condição que foi imposta era a de equilíbrio, a qual não é verdadeira 15

16 A experiência demonstrou que o potencial de repouso é um potencial de difusão, isto é: Há uma diferença de potencial entre as duas fases, que é produzido por uma interdifusão dos iões. Célula nervosa A célula nervosa pode encontrarse, sob o ponto de vista eléctrico, em dois estados: De repouso praticamente não passa corrente eléctrica através da membrana (do axónio) Activo ocorre um potencial de acção o qual é acompanhado por correntes de solutos iónicos através da membrana (de dentro para fora e de fora para dentro), que são detectáveis Para que haja mudança de um estado eléctrico para outro, é necessário que a célula seja estimulada eléctrico químico mecânico Repouso nervo (axónio) de lula Consideremos três iões: Na + K + Cl K + [K + ] i = 400 mm/l [K + ] e = 10 mm/l Estudos feitos com traçadores, mostraram que a membrana celular, no estado de repouso é: permeável ao ião K + 16

17 Repouso nervo (axónio) de lula Cl [Cl ] i = 40 mm/l [Cl ] e = 540 mm/l A permeabilidade da membrana celular das células nervosas ao ião Cl, no repouso é elevada Na + [Na + ] i = 41 mm/l [Na + ] e = 460 mm/l A permeabilidade da membrana celular das células nervosas ao ião Na +, no repouso é praticamente nula Por outro lado: No estado de repouso, o interior do axónio é negativo em relação ao exterior Medidas efectuadas por microeléctrodos, o potencial do interior da célula em relação ao exterior, é de 61 mv, no estado de repouso Mas, apesar daquela diferença de concentração que se verifica para qualquer dos iões, ela mantémse desde que não actue nenhum estimulo. Isto é: Desde que não actue nenhum estímulo, mantêmse os gradientes de concentração potencial eléctrico De facto: As correntes eléctricas resultantes dos movimentos dos iões, através da membrana, dependem de: gradientes forçam os iões através das paredes celulares potencial químico potencial eléctrico permeabilidades 17

18 No caso exemplo do axónio da lula, como deverão actuar as forças de difusão e as forças eléctricas, para os três iões referidos, no estado de repouso, durante o qual a corrente eléctrica iónica através da membrana é nula esquema: Extracelular 0 mv K + D E K + Cl E D Cl Intracelular 61 mv Na + D E Na + Ião potássio: K + Existem: forças eléctricas forças de difusão a actuar em sentidos opostos K + Extracelular 0 mv D K + E equilíbrio não há corrente de iões K + através da membrana (apesar da permeabilidade da membrana aos iões K + ser considerável) Intracelular 61 mv 18

19 Ião cloro: Cl Existem: forças eléctricas forças de difusão a actuar em sentidos opostos Extracelular 0 mv equilíbrio Cl Cl não há corrente de iões Cl através da membrana (apesar da permeabilidade da membrana aos iões Cl ser considerável) Intracelular 61 mv E D Ião sódio: Na + Existem: forças eléctricas forças de difusão a actuar no sentido do interior da célula Na + D E Extracelular 0 mv Na + equilíbrio No repouso, mantêmse as diferenças de concentrações de Na + através da membrana (a permeabilidade da membrana aos iões Na + no repouso é extremamente baixa) Intracelular 61 mv equação de Nernst a cada ião 19

20 No repouso, podemos pois aplicar a equação de Nernst a cada ião, pois não havendo corrente eléctrica através da membrana, podemos pensar que pode existir equilíbrio Generalizando para qualquer ião i, podemos então dizer que: ~ ~ µ ii = µ e i ψ = ψ i i ψ i e = Z i ln C i i C e i ψ traduz a diferença de potencial eléctrico que terá que existir através da membrana para que a relação C i i C e i para cada espécie se mantenha constante Se aplicarmos a equação de Nernst para o caso do axónio da lula, dado como exemplo, aos três iões considerados (K +, Cl, Na + ) deveremos obter valores para a diferença de potencial eléctrico que deverão ser iguais à diferença de potencial eléctrico obtida quando a medimos A aplicação da equação de Nernst aos três iões em causa (K +, Cl, Na + ) dá os seguintes resultados K + ψ K + = 93 mv Cl ψ Cl = 66 mv Na + ψ Na + = +61 mv? Como se poderão explicar estes resultados tão díspares? 20

21 A diferença entre os resultados obtidos por medições e os obtidos com a aplicação da equação de Nernst, é porque: o equilíbrio não é um pressuposto válido pois corresponde à realidade A experiência provou que o: potencial de repouso é um potencial de difusão, isto é, a diferença de potencial entre duas fases da membrana, resulta de uma difusão bidireccional dos iões mas não é um estadio de equilíbrio Objectivos Ser capaz de descrever a condução eléctrica nos neurónios Demonstrar o aparecimento de potenciais de acção em células que respondem a estímulos Ser capaz de analizar a bioelectricidade sob o ponto de vista de transporte de iões 21

22 Modelo de membrana com campo eléctrico constante no interior ou modelo de campo eléctrico constante Equação de Goldman M ilomena Botelho Objectivos Compreender a equação de Goldman e a sua importância fisiológica 22

23 Modelo de campo eléctrico constante Equação de Goldman Partindo da equação de NernstPlanck chegouse a uma relação capaz de reproduzir fielmente os potenciais das células excitáveis em função: das concentrações iónicas dos coeficientes de permeabilidade Goldman considerou: campo eléctrico constante no interior da membrana (gradiente de potencial eléctrico constante na fase da amostra) coeficientes de partição constantes e iguais nas interfaces da membrana Assim, as condições são: E = dv dx V potencial eléctrico C 1 = β 1 C 1 C 2 = β 2 C 2 β 1 = β 2 β 1 β 2 C 1 C 2 coeficientes de partição Concentrações nas interfaces membranasolução Interior da célula C 1 C 1 C 2 C 2 V 2 Exterior da célula V 1 x 23

24 Partindo então da equação de NernstPlanck: J i = ( u Z i dc i dv + u C Z i i Z i dx dx ) e impondo as condições de Goldman, a resolução da equação vem: J i = β u i Z i x Z i C 1 C 2. e 1 e Z i Para o: ião i valência Z i mobilidade u i Campo eléctrico constante β 1 = β 2 = β J i = β u i Z i x Z i C 1 C 2. e 1 e Z i Na ausência de campo eléctrico e quando se trata de moléculas ionizadas esta equação deve transformarse na equação que foi deduzida para a densidade de corrente de um soluto através da membrana originam exclusivamente por difusão Porém quando fazemos tender 0, a equação anterior transformase numa indeterminação Como levantar a indeterminação? 24

25 Peguemos outra vez na equação, e multipliquemos por Para podermos simplificar alguma coisa J i = β u i Z i x y y Z i C 1 C 2. e 1 e Z i y Se: Z i = +1 A equação tomará a seguinte forma: β u i x = K J i = K y C 1 C 2. ey 1 e y J i = K y C 1 C 2. ey 1 e y lim y y Ji = K (C 1 C 2. e ) 0 1 e y Uma vez que: y = tende para 0 quando 0, a indeterminação surge y através do cociente 1 e y Esta indeterminação pode ser levantada, desenvolvendo em série e y 25

26 Levantar a indeterminação, y 1 e y desenvolvendo e y em série. Assim: y 2 y 3 y 4 e y = 1 y + + LL 2! 3! 4! Desta maneira: y y lim = lim = y 0 1 e y y 0 y 2 y y + LL 2! 3! 1 y 0 y y LL 2! 3! = lim = 1 assim: lim Ji = K (C 1 C 2. e ) 0 y 1 e y y como: C s = C 1 C 2 β u i J i = x x 1 x (C 1 C 2 ) β u i J i = x x (C 1 C 2 ) Permeabilidade P da membrana para a espécie iónica i Podemos então dizer que, quando = 0: J i = P. C s Equação formalmente idêntica à equação da difusão para moléculas neutras Equação de ick 26

27 Uma outra situação que a equação de NernstPlanck, integrada nas condições atrás indicadas, deve contemplar é a situação de equilíbrio no caso de uma membrana permeável à espécie iónica i, isto é, a situação em que J i = 0 Continuando a considerar o ião com valência Z = +1, vem: J i = 0 = β u i x C 1 C 2. e 1 e 0= C 1 C 2. e C 1 C 2 = e C 1 C 2 = e Aplicando logaritmos, vem para : = ln C 2 C 1 Equação de Nernst (iões positivos e monovalentes) Traduz a diferença de potencial existente através da membrana quando há equilíbrio Se considerarmos iões de valência Z i, a equação toma a forma: = C 2 ln Z i C 1 27

28 Retomemos a equação de NernstPlanck J i = β u i Z i x Z i C 1 C 2. e 1 e Z i Como o coeficiente de permeabilidade, vamos considerar: P i = β u i x vem: J i = P i Z i 2 Z i C 1 C 2. e 1 e Z i Aplicando esta equação aos três principais iões (K +, Na +, Cl ) que criam correntes através da parede do axónio, vem K + 2 J K+ = P K+ [K + ] 1 [K + ] 2. e 1 e Na + 2 J Na+ = P Na+ [Na + ] 1 [Na + ] 2. e 1 e Cl 2 J Cl = P Cl [Cl ] 1 [Cl ] 2. e 1 e + 28

29 Como a corrente total através da membrana é nula: J K+ + J Na+ + J Cl = 0 Para simplificar ao máximo, vejamos: K + 2 J K+ = P K+ [K + ] 1 [K + ] 2. e 1 e Na + 2 J Na+ = P Na+ [Na + ] 1 [Na + ] 2. e 1 e Cl 2 J Cl = P Cl [Cl ] 1 [Cl ] 2. e 1 e + e e = Cl 2 J Cl = P Cl [Cl ] 1 [Cl ] 2. e 1 e + e e = = P 2 [Cl Cl ] 1. e [Cl ] 2 1 = e = P Cl [Cl ] 2 [Cl ] 1. e 1 e Somando agora, vem: 29

30 Somando agora, vem: J K+ + J Na+ + J Cl = 0 P Na+ {[Na + ] 1 [Na + ] 2. e } + P K+ {[K + ] 1 [K + ] 2. e } + + P Cl {[Cl ] 2 [Cl ] 2. e } = 0 P Na+ [Na + ] 1 + P K+ [K + ] 1 + P Cl [Cl ] 2 = P Na+ [Na + ] 2 + P K+ [K + ] 2 + P Cl [Cl ] 1 e e P Na+ [Na + ] 1 + P K+ [K + ] 1 + P Cl [Cl ] 2 = P Na+ [Na + ] 2 + P K+ [K + ] 2 + P Cl [Cl ] 1 Logaritmizando vem: = ln P Na+ [Na+ ] 1 + P K+ [K + ] 1 + P Cl [Cl ] 2 P Na+ [Na + ] 2 + P K+ [K + ] 2 + P Cl [Cl ] 1 e resolvendo em ordem a, vem: = ln P Na+ [Na+ ] 2 + P K+ [K + ] 2 + P Cl [Cl ] 1 P Na+ [Na + ] 1 + P K+ [K + ] 1 + P Cl [Cl ] 2 Equação de Goldman foi aplicada a inúmeras situações, a células de diferentes naturezas, dando valores de praticamente coincidentes com os valores experimentais 30

31 Esta equação de Goldman pode ser expressa em termos de permeabilidade: relativos absolutos Se P K+ αk+ = PNa+ P ClαCl = PNa+ as permeabilidades podem ser expressas em relação à permeabilidade do Na +. A equação de Goldman toma a seguinte forma: = ln [Na+ ] 2 + α K+ [K + ] 2 + α Cl [Cl ] 1 [Na + ] 1 + α K+ [K + ] 1 + α Cl [Cl ] 2 Os coeficientes de permeabilidade obtémse a partir de medições de potencial são supostamente independentes da concentração Para o caso do axónio, pode obterse o valor correcto para a diferença de potencial entre os dois lados da membrana, se entrarmos com a seguinte relação para as concentrações: P K : P Na : P Cl = 1 : 0,04 : 0,45 α K+ = 25 α Cl = 11,25 31

32 Caso do axónio da lula: No repouso: P K : P Na : P Cl 1 : 0,04 : 0,45 Na célula em repouso, se considerarmos as permeabilidades do sódio e do cloro em relação à do potássio, à qual era atribuído o valor de 1, verificamos: menos permeável ao cloro muitíssimo pouco permeável ao sódio No potencial de acção: P K : P Na : P Cl 1 : 20 : 0,45 Na célula durante o potencial de acção, contrariamente, se considerarmos as mesmas condições, verificamos: permeabilidade ao cloro se mantém enorme subida da permeabilidade ao sódio Objectivos Compreender a equação de Goldman e a sua importância fisiológica 32