! Organização dos transportadores de e - " Padrão mitocondrial

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Irene Pereira Tuschinski
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1 Transporte electrónico em procariotas! Organização dos transportadores de e - " Padrão mitocondrial desidrogenases citocromos oxidase terminal Sítios de acoplamento:! Complexo I ou NADH desidrogenase! Complexo III ou Complexo bc 1! Complexo IV ou Citocromo c oxidase

2 2

3 3

4 Mecanismos de acoplamento Ciclo das Quinonas

5 Transporte electrónico em procariotas! Organização dos transportadores de e - Parâmetros de transdução energética " H + / 2e - (H + / O) : número de protões translocados / 2 electrões transferidos! NADH # O 2 H + / 2e - = 10! Complexos I e III H + / 2e - = 4! Complexos IV H + / 2e - = 2 "P/O (P/ 2e - ) : número de ATP formados / 2 electrões transferidos! NADH # O 2 P/O = 3! 3 sítios de acoplamento! succinato # O 2 P/O = 2! 2 sítios de acoplamento! citocromo c # O 2 P/O = 1! 1 sítio de acoplamento "H + / ATP : número de protões que entram na célula via ATP sintase! Mitocôndrias: H + / ATP = 3 + 1! Bactérias: H + / ATP = 3 "Nas mitocôndrias se H + / ATP = 4 e H + / 2e - = 10! valor máximo de P/O = 2,5

6 ! Organização dos transportadores de e - # Padrões bacterianos Transporte electrónico em procariotas o O 2 AH 2 Desidrogenases Q bc 1 c aa 3 O 2 AH 2 Desidrogenases Q bc 1 c aa 3 O 2 o O 2 AH 2 Desidrogenases Q reductase Y

7 Padrões de fluxo electrónico em bactérias $ Escherichia coli Aerobiose 4H + /2e - NADH+H + NADH dh 1 2H + /2e - A C NAD + 2H + /2e - Cit bo [O 2 ] $ O 2 NADH dh 1 14 polipéptidos FMN, FeS NADH dh 2 4 polipéptidos FAD NADH+H + NAD + NADH dh 2 Q loop B Q D Cit bd O 2 A - C: 8H + /2e - " 8/3 ATP/ 2e - " 2,7 ATP / 2e - A - D: 6H + /2e - " 6/3 ATP/ 2e - " 2 ATP / 2e - B - C: 4H + /2e - " 4/3 ATP/ 2e - " 1,3 ATP / 2e - B - D: 2H + /2e - " 2/3 ATP/ 2e - " 0,67 ATP / 2e - [O 2 ] % Cit bo 4 polipéptidos 2Cu, 2 hemes tipo b Cit bd 2 polipéptidos 2 hemes b + 1 heme d

8 Padrões de fluxo electrónico em bactérias $ Escherichia coli Anaerobiose NADH+H + 4H + /2e - Nitrato redutase NAD + NADH dh 1 2H + /2e - A C Cit b, Fe/S, Mo NO 3 - E = mv Q loop E = mv Q MQ E = - 74 mv NADH+H + NAD + NADH dh 2 B A - C: 6H + /2e - " 6/3 ATP/ 2e - " 2 ATP / 2e - A - D: 4H + /2e - " 4/3 ATP/ 2e - " 1,3 ATP / 2e - B - C: 2H + /2e - " 2/3 ATP/ 2e - " 0,67 ATP / 2e - D Fumarato redutase Cit b, Fe/S, FAD Fumarato E = + 33 mv

9 Padrões de fluxo electrónico em bactérias % Paracoccus denitrificans NADH+H + 2-3H + /2e - NADH dh 1 1/2N 2 1/2N 2 O 1/2NO Red. CH 3 OH HCHO + 2H + NO NO Red. 1e - MeOH DH NO 2 - Red. c 2H + /2e - 4H + /2e - c bb 3 Complexo bc 1 NAD + NO - 3 2e NO - - 1/2 O 3 Q 2 + 2H + 2H + /2e - 1e - 1e - NO 2 - Red. H 2 O 1/2 O 2 + 2H+ Cit aa 2H + /2e - 3 H 2 O

10 Padrões de fluxo electrónico em bactérias Out Out Nitrate reductase In In Aerobic respiration Nitrate reduction N 2 O reductase Out NO 2 reductase In Denitrification Nitrate reductase NO reductase 10

11 Fotossíntese Bacteriana e Os procariotas fototróficos Composto orgânico CO 2 Fluxo de C Fluxo de C Biossíntese Fotoheterotrofia Biossíntese Fotoautotrofia

12 Fotossíntese Bacteriana e Os procariotas fototróficos Absorção da luz Antenas colectoras Energia de excitação centro de reacção Separação de cargas Transferência de e - Transferência de e - e H + #E - potencial redox #µ H + - potencial electroquímico Transferência de e - Transferência de H + NADPH ATP

Fotoautotróficas H 2 S (e - ) Anaerobiose CO 2 luz

Quimioautotróficos H 2 S (e - ; energia)

Fotoheterotróficas H 2 (e - ); H 2 S CO 2 luz

13 Fotossíntese Bacteriana e Os procariotas fototróficos - bactérias púrpura Sulfúreas Fotoautotróficas H 2 S (e - ) Anaerobiose CO 2 luz (energia) Fotoheterotróficas malato, succinato Chromatium (!) Aerobiose baixa [O 2 ] às escuras Quimioautotróficos H 2 S (e - ; energia) Não-Sulfúreas Anaerobiose Fotoautotróficas Fotoheterotróficas H 2 (e - ); H 2 S CO 2 luz (energia) malato, succinato Rhodobacter Aerobiose Rhodospirillum, Rhodococcus (", #) baixa [O 2 ] às escuras Quimioheterotróficos respiração fermentação

e Os procariotas fototróficos - bactérias verdes Sulfúreas Anaeróbios Fotoautotróficas 2- H 2 S ;

Chloroflexus termofílicos: 52º - 60ºC alcalífilos: ph 10 Anaerobiose Aerobiose e Os procariotas

Quimioheterotróficos luz (energia) malato, succinato H 2 ; H 2 S (e - ) CO 2 respiração

14 e Os procariotas fototróficos - bactérias verdes Sulfúreas Anaeróbios Fotoautotróficas 2- H 2 S ; S ; S 2 O 3 ; H 2 estritos (clorossomas) Chlorobium Não-Sulfúreas ou deslizantes Rhodobacter Chloroflexus termofílicos: 52º - 60ºC alcalífilos: ph 10 Anaerobiose Aerobiose e Os procariotas fototróficos - Heliobactérias Fotoheterotróficas (preferencialmente) Fotoautotróficas Quimioheterotróficos luz (energia) malato, succinato H 2 ; H 2 S (e - ) CO 2 respiração fermentação Anaeróbios Fotoheterotróficas luz (energia) malato, succinato Heliobacterium Gram + algumas produzem endósporos

15 Fotossíntese Bacteriana e Relações filogenéticas entre procariotas fotossintéticos

16 Fotossíntese Bacteriana e Relações filogenéticas entre procariotas fotossintéticos Púrpura não-sulfúreas Púrpura sulfúreas

17 Fotossíntese Bacteriana e Estrutura das membranas fotossintéticas Chlorobium sp. Rhodospirillum sp.

18 Fotossíntese Bacteriana & Nos sistemas fotossintéticos, a fonte primária de energia de Gibbs é o quantum de energia electromagnética, ou fotão & Energia de um fotão: h# h -constante de Planck (6,62 x Js) # - frequência de radiação (s -1 ) & Energia de 1 mole de fotões (einstein): *!G = Nh# = Nhc/$ = /$ kj einstein -1 N: constante de Avogadro (6,022 x mol -1 ) c : velocidade da luz (3 x 10 8 m s -1 ) $ : comprimento de onda (nm) &Energia da luz vermelha: *!G = (6,022 x x 6,62 x x 3 x 10 8 )/700 x 10-9 = 170 kj einstein -1 &Energia da luz azul: *!G = (6,022 x x 6,62 x x 3 x 10 8 )/500 x 10-9 = 240 kj einstein -1

Fotossíntese Bacteriana e Estrutura e organização dos pigmentos fotossintéticos ' Centro de reacção versus pigmentos acessórios ( centro de reacção: associados à actividade fotoquímica das membranas

19 Fotossíntese Bacteriana e Estrutura e organização dos pigmentos fotossintéticos ' Centro de reacção versus pigmentos acessórios ( centro de reacção: associados à actividade fotoquímica das membranas fotossintéticas (fundamentalmente clorofilas ou bacterioclorofilas) ( pigmentos acessórios ou antenas colectoras: pigmentos colectores de luz; absorvem a luz e canalizam a energia resultante para os centros de reacção; constituem a maioria dos pigmentos fotossintéticos ( A actividade fotoquímica dos CR depende da absorção da luz a um $ específico! absorção directa! transferência a partir das antenas colectoras que absorvem a < $ ( impacto de um fotão incidente: 1 s -1 turnover do CR: > 100 s -1 ( A maioria dos fotões incidentes não têm $ adequados à absorção eficiente pelos pigmentos dos CR

20 Pigment/Absorption maxima (in vivo) Bchl a (purple bacteria)/ 805, nm Bchl b (purple bacteria)/ , nm Bchl c (green sulfur bacteria)/ nm Bchl c s (green nonsulfur bacteria)/740nm Bchl d (green sulfur bacteria)/ nm Bchl e (green sulfur bacteria)/ nm Bchl g (heliobacteria)/ 670, 788 nm 20

21 Fotossíntese Bacteriana e Os procariotas fototróficos Tipo Pigmentos dador de e - fonte de C Oxigénica Cianobactérias Chl a, ficobilinas H 2 O CO 2 Proclorófitos Chl a, Chl b H 2 O CO 2 crescimento aeróbio às escuras Não Anoxigénica Bactérias púrpura sulfúreas Bchl a ou Bchl b 2- H 2, H 2 S, S 2 O 3 orgânico CO 2, orgânico Sim Bactérias púrpura não sulfúreas Bchl a ou b H 2, orgânico H 2 S (algumas) CO 2, orgânico Sim Bactérias verdes sulfúreas Bchl a e Bchl c, d ou e H 2, Sº, H 2 S, S 2 O 3 2- CO 2, orgânico Não Bactérias verdes não sulfúreas ou verdes deslizantes Bchl a e Bchl c ou Bchl d H 2, H 2 S, orgânico CO 2, orgânico Sim Heliobactérias Bchl g orgânico orgânico Não

22 I. Carotenes II. Xanthophlls Diaponeurosporene Neurosporene Lycopene OH-Spheroidenone Spheroidenone!-Carotene "-Carotene Spirilloxanthin Okenone Chlorobactene Key Heliobacteria Purple bacteria!-isorenieratene Isorenieratene Green nonsulfur bacteria (Chloroflexus) Green sulfur bacteria Purple bacteria (in presence of air) Green sulfur bacteria (brown-colored species) 22

23 Fotossíntese Bacteriana e Estrutura e organização dos pigmentos fotossintéticos Phycocyanin

24 e Estrutura e organização dos pigmentos fotossintéticos

25 Fotossíntese Bacteriana e Estrutura e organização dos pigmentos fotossintéticos ficocianina ficoeritrina aloficocianina

26 1.0 Strong electron donor 0.75 P870* Cyclic electron flow Bph Fotossíntese em bactérias púrpura!0.5 E 0 " (V)!0.25 Q A Q B NAD(P) + NAD(P)H 0.0 Q pool Cyt bc 1 Reverse electron flow (energyconsuming) Poor electron donor +0.5 P870 Cyt c 2 Red or infrared light External electron donors (H 2 S, S 2 O 3 2-, S 0, Fe 2+ ) 26

27 d Bactérias púrpura sulfúreas! Cadeia de transporte electrónico respiratória e fotossintética Rhodobacter sphaeroides 27

P798* Heliobacteria Chl a OH FeS!0.5 E 0 " (V)!0.25 0 +0.25 +0.

28 Fotossínteses anoxigénicas! P870* Purple bacteria BChl BPh P840* Green sulfur bacteria Chl a FeS P798* Heliobacteria Chl a OH FeS!0.5 E 0 " (V)! P870 Cyt c 2 Cyt bc 1 Light Q NADH Reverse electron flow P840 Cyt c 553 Cyt bc 1 Light Q Fd P798 Cyt c 553 Light Cyt bc 1 Q Fd 28

29 !1.25 The Z Scheme: P700* Fotossíntese oxigénica 1.0 PSII PSI Chl a 0 Q A 0.75!0.5 P680* Ph Cyclic electron flow (generates proton motive force) NAD(P) + FeS Fd Fp NAD(P)H!0.25 PQ A PQ B E 0 " (V) 0.0 PQ pool Cyt bf Noncyclic electron flow (generates proton motive force) PC P700 Photosystem I Light P680 Photosystem II Light 29

30 Fotossíntese Bacteriana e Os procariotas fototróficos ' Fototrofos anoxigénicos ( dador de electrões para a redução fotossintética do NADP + : inorgânico (H 2, H 2 S, tiosulfato), orgânico (malato, succinato, butirato) ( a fotoredução de NADP + associada ao fluxo reverso de electrões acoplado a #p ( não há libertação de O 2 ' Fototrofos oxigénicos ( dador de electrões para a redução fotossintética do NADP + : H 2 O ( o fluxo de electrões compreende a fotofosforilação e a fotoredução de NADP + ( libertação de O 2

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