mycota = Mikes = fungo Myxomycota Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Fungos verdadeiros Baudauf (2008)

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1 Fungos Posicionamento dos fungos na árvore da vida. Características gerais dos fungos. Principais grupos: - Chytridiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos; - Zygomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos; - Glomeromycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos; - Basidiomycota: caracterização, aspectos ecológicos e econômicos.

2 Referências: Biologia Vegetal, Raven et al. 2007, cap. 14. Introdução a Biologia Vegetal, Oliveira 2003, cap. 7. www: Biotemas, 19 (2): 17-27, junho de Reinos, Margulis 2001, cap. 4 (Chytridiomycota, pgs ). Assembling the Tree of Life, Cracraft & Donoghue, cap. 12. Tree of Life: Links na página DB &F: Materiais didáticos, aulas online Profa. Fanly Fungyi Chow Ho.

3 mycota = Mikes = fungo Myxomycota Chytridiomycota Zygomycota Glomeromycota Ascomycota Basidiomycota Fungos verdadeiros Baudauf (2008)

4 TOL-2016 Último ancestral comum dos opistocontes: unicelular flagelado marinho flagelo posterior quitina, glicogênio como reserva 600 mi. de anos 1 bi. de anos Chytridiomycota (zoosporic fungi)

5 TOL-2016 Duas ordens e dois gêneros foram segregados de Chytridiomycota. Microsporidia: grupo altamente reduzido de parasitas intracelulares, exclusivos de animais, antes considerado entre os protozoários. Microsporidiose em humanos: oportunista. Tree of Life:

6 Quem são os fungos? Organismos muito diversos: Cogumelos Orelhas de pau Ferrugens Carvões Bolores Morchelas Trufas Leveduras Heterótrofos (absorção) Parede celular (quitina) Glicogênio (substância de reserva) Reprodução por esporos Sem tecidos verdadeiros (talo)

7 Quem são os fungos? Estudo dos fungos = Micologia - Tradicionalmente estudados por botânicos + de espécies descritas, muitas spp. novas a cada ano 1,5 milhão de espécies (5 milhões de spp.) HETERÓTROFOS: necessitam de fontes de carbono fixado por outros organismos (vivos ou mortos) Nutrição: por absorção; exportam enzimas hidrolíticas que degradam biopolímeros, os quais podem ser absorvidos.

8 Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos -SAPRÓBIOS (maioria) - Decompõem a matéria orgânica morta PRINCIPAIS DECOMPOSITORES DE MATÉRIA ORGÂNICA DA BIOSFERA, juntamente com as bactérias heterotróficas. Decompõem quase todos os materiais. Arsenal poderoso de enzimas que quebra moléculas orgânicas, incluindo lignina e celulose.

9 Onde podem ser encontrados? - Ambientes diversos. BIOTRÓFICOS - Atacam a matéria orgânica viva - Parasitas - Plantas, algas, animais, fungos, inclusive o homem. Simbiontes - ex. Líquens e micorrizas etc. Micorrizas: quase todas as plantas terrestres Líquen crostoso Ectomicorriza - plântula de Pinus (4 cm) Evidências fósseis da presença de micorrizas na conquista do ambiente terrestre pelas plantas Ampliação das raízes Raven et al. (2007)

10 - Predadores: Fungos microscópicos capturam pequenos animais vivos (nemátodos, protozoários, rotíferos, pequenos insetos). Mais de 500 spp. armadilhas (argolas de hifas) Ambientes com baixo teor de N: fungos macroscópicos: Pleurotus ostreatus Pleurotus Arthrobotrys Armadilha de um fungo predador envolvendo um nemátodo. Raven et al. (2007)

11 Morfologia do talo 1. Unicelular 2. Multicelular > Filamentos delgados e ramificados = hifas Hifa cenocítica (asseptada) Multinucleadas HIFAS > MICÉLIO Septo septos Sem septo > cenocíticas Com septo > celulares Hifa celular (septada) Uninucleadas mais raras Binucleadas mais comum

12 Morfologia do talo Corpo de frutificação (visível!) Estrutura reprodutiva Hifa: surgiu independentemente em diferentes linhagens (oomicetos e fungos verdadeiros). Essa organização parece ideal para organismos que vivem dentro do seu alimento. Corpo sob a forma de micélio eficaz para o modo de nutrição.

13 Reprodução -Bastante diversificada Ciclos de vida complexos: combinando a reprodução sexuada e assexuada. Em ambos os casos ocorre a formação de um grande número esporos (via meiose na reprodução sexuada e mitose na assexuada) que são bastante resistentes e podem ser dispersos a longas distâncias. A reprodução sexuada, normalmente é iniciada com a exaustão da fonte de alimento e a identificação dos parceiros é mediada por feromônios. Base para a classificação

14 Reprodução -Bastante diversificada Reprodução sexuada: Tipicamente consiste: PLASMOGAMIA, CARIOGAMIA e MEIOSE. Meiósporos (sexuais): - Zigósporo (Zygomycota) - Ascósporo (Ascomycota) - Basidiósporo (Basidiomycota)

15 Reprodução -Bastante diversificada Reprodução assexuada: - Esporos: Mitósporos: assexuais 1) zoósporos (flagelados) 2) aplanósporos (aflagelados) - Fragmentação do micélio - Fissão leveduras - Brotamento leveduras

16 Perda do flagelo Chytridiomycota Flagelado

17 Célula com 2 núcleos, o par de núcleos é denominado DÍCARION (Grego: di = dois; Karyon = núcleo) Fase dicariótica representada por n+n. Hifas septadas, dicárions Hifas cenocíticas, Chytridiomycota plasmogamia+cariogamia

18 Filo Chytridiomycota Grupo ainda pouco conhecido Gametas e esporos flagelados (flagelo liso e posterior) Microscópicos e de morfologia simples filamentosos (micélio cenocítico) ou mais raramente unicelulares 100 gêneros, 1000 espécies (1-2% das espécies de fungos) Desenvolvimento de hifas talo maduro com esporângio a b c

19 Filo Chytridiomycota Esporângio contendo zoósporos Sistema de hifas (rizóides) penetram no substrato ancorando e absorvendo nutrientes. Podem produzir diversos esporângios interconectados: Rizomicélio.

20 Filo Chytridiomycota Habitat: predominantemente aquático. Alguns terrestres (solos). Sapróbios (decompositores importante de quitina, queratina, restos vegetais) Parasitas - plantas e algas: causam doenças em plantas cultivadas, ex. batata; - animais invertebrados de solo - nemátodos e larvas de mosquito. Testados para controle biológico para eliminar nemátodos que atacam raízes; - e de outros fungos (incluindo quitrídios). esporângio Quitrídios parasitando alga verde a b c

21 Rhizophydium infectando Oscillatoria. G. Beakes University of Newcastle.

22 Filo Chytridiomycota Patógeno de anfíbios: ex. Batrachochytrium dendrobatidis Associado a declínio global observado nesse grupo. -América do Norte, Central e Sul, Austrália, Nova Zelândia, Europa e África: infecção epidérmica em sapos - quitridiomicose a b c

23 Filo Zygomycota Gr. zygos casamento; mykes = fungo - ~ 900 espécies; 1% das spp. de fungos verdadeiros - Habitats terrestres e aquáticos - Micélio cenocítico (septos nas estruturas de reprodução ou irregularmente no micélio) Morangos mofados cobertas com micélio de Rhizopus. Foto K. O'Donnell.

24 Filo Zygomycota - Sapróbios (bolores) Rhizopus - Simbiontes: 1) Larvas de insetos aquáticos e crustáceos (intestino). Fungos absorvem os nutrientes do lúmen intestinal de seus hospedeiros. Fungos fornecem vitaminas. 2) Ectomicorrizas

25 Filo Zygomycota - Parasitas: - plantas, podridão mole em flores, frutos e sementes. - insetos e outros animais (inclusive o homem). Usados no controle biológico de certas pragas agrícolas. - fungos Esporângio de Spinellus fusiger (Mucorales) parasita de cogumelos Mycena pura. (Malcolm Storey 2004; TOL). Delia morta pelo destruidor de inseto Entomophthora.

26 Amoebophilus simplex parasita de amebas. A nutrição ocorre por uma hifa especializada, o haustório. Esporos são produzidos em cadeia e são fagocitados por amebas desencadeando o processo de infecção (G. L. Barron 2004; TOL).

27 - Reprodução assexuada Esporangiósporos - aplanósporos Endósporos Esporângio com esporangiósporos Columela Esporangióforo Estolão Rizóides Centenas de esporos aflagelados, assexuais recobertos por uma Membrana o perídio Rhizopus

28 Filo Zygomycota Gr. zygos casamento; mykes = fungo - Reprodução sexuada: copulação (ou fusão) de gametângios. - Zigósporo: esporo de resistência Fusão de gametângios zigosporângio ornamentado (O'Donnell 1979; TOL).

29 Reprodução assexuada Histórico de vida de Rhizopus stolonifer Haplobionte haplonte Esporângio Esporangiósporos (n) Hifas (+) Hifas (-) Reprodução sexuada por copulação de gametângios (+) e (-) Esporângio Esporangiósporos (n) Zigósporo (2n) Gametângios (+) e (-) Reprodução assexuada Rizóides Esporos (n) Germinação Pão

30 Filo Glomeromycota Endomicorrizas Ordem Glomerales elevada à categoria de Filo em 2001; retirada de Zygomycota. 150 spp. de Glomeromycota formam associações com raízes de plantas amplamente distribuídas. Endomicorrizas não são específicas (80% das plantas vasculares). Associações mutualísticas entre fungos e raízes (hifas penetram nas células hospedeiras). -Planta aumenta a habilidade em absorver água e sais minerais. -Proteção contra ataques de fungos patogênicos e nemátodos. -Fungo obtém carboidratos e vitaminas.

31 Filo Glomeromycota Endomicorrizas também chamadas de micorrizas vesículo-arbusculares. Hifas penetram nas céls corticais da raiz formando Arbúsculos Estrutura muito ramificada a superfície facilitando troca de nutrientes Arbúsculo Endomicorriza Glomus versiforme (raízes de alho) Raven et al. (2007) Vesículas: dilatações - armazenam substância de reserva do fungo

32 Filo Basidiomycota

33 Filo Basidiomycota spp. descritas (37% spp. fungos) Grego: basidion = pequeno pedestal mikes = fungo Cogumelos (comestíveis até tóxicos) Orelhas de pau Fungos gelatinosos Gasteromicetes Ferrugens Carvões Leveduras principais decompositores de madeira terrestres (maioria), ambiente aquático (marinho e continental) -simbiose com plantas (ectomicorrizas), algas (líquens), animais (insetos formigas). -parasitas, principalmente de plantas, também animais (homem)

34 Filo Basidiomycota Característica mais distintiva é o basídio Estrutura especializada (hifas especiais) na produção de esporos = basidiósporos (exósporos, R!) Basidioma ou basidiocarpo = corpo de frutificação basídio basidiósporos Lamelas esterigma himênio

35 Basidio inteiro, sem septo = HOLOBASÍDIO basídio basidiósporos Basidio septado = FRAGMOBASÍDIO esterigma

36 Filo Basidiomycota Estrutura do talo: - Unicelular (~20 gêneros de levedura) - Filamentoso multicelular

37 Filo Basidiomycota Micélio filamentoso multicelular: Septo Doliporo Hifas septadas - Septo perfurado Doliporo Em ambos os lados coberto por membrana = parentossomo (RE) Não permite a passagem de núcleos, mantendo a condição dicariótica. Só organelas menores. Ex: mitocôndrias

38 Presença de duas fases no micélio: 1) Monocariótica 2) Dicariótica (dominante) n + n dicariofase longa

39 Micélio celular Três tipos de micélio durante o ciclo de vida. - Micélio primário - derivado da germinação do basidiósporo monocariótico (n) Hifa (+) Hifa (-) (n) (n) (n) - Micélio secundário (fase dominante) - derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n) Somatogamia (dicariotização): hifas somáticas entram em contato e se fusionam. Anastomose entre as hifas e migração de núcleos ( ) e ( ) a b Núcleos compatíveis iniciam uma associação dicariótica por um período indefinido antes da cariogamia.

40 Tipos de micélio - Micélio secundário (fase dominante) Derivado da fusão de dois micélios monocarióticos - dicariótico (n+n) Formação de células dicarióticas: Grampos de conexão ( clamp connections ), ansas ou fíbulas Grampos formados durante a divisão nuclear. O grampo garante a distribuição de um núcleo de cada tipo para as células-filhas. O fuso se dispõe de modo que 1 núcleo fique no grampo.

41 - Micélio terciário - derivado do micélio dicariótico (n+n) diferenciado em células especializadas que têm funções diferentes para a formação do basidioma (corpo de frutificação). Estruturas produtoras de esporos (bilhões)

42 Basidiósporo (n) Basídio Micelio primário (n) Micélio secundário (n+n) Formação dos basidiósporos Plasmogamia Himênio Meiose Basidioma Cariogamia 2n Micélio secundário (n+n) Micélio terciário Raven et al. (2007) (n+n) Micélio secundário (n+n) Histórico de vida haplobionte haplonte

43 Filo Basidiomycota 3 Subfilos Classes = Teliomycetes TOL Pucciniomycotina Ustilaginomycotina Agaricomycotina Ferrugens Carvões Cogumelos Parasitas, sem basidioma, esporos em soros, basídio septado Sapróbios, simbiontes, parasitas Basidiomas (macroscópicos), basídio inteiro (maioria) Basidioma: cogumelos, orelhas de pau, fungos gelatinosos, Gasteromicetes

44 Subfilo Pucciniomycotina Ferrugens Classe Pucciniomycetes (= Urediniomycetes) ~7.400 spp. - Basídios septados. Não formam basidioma. - Quase todos são parasitas de plantas cultivadas: ferrugem preta dos cereais, ferrugem branca dos pinheiros, ferrugens do café, maçã e amendoim, insetos ou outros fungos. - Ciclo de vida complexo: até cinco diferentes tipos de esporos em duas plantas hospedeiras diferentes. Ex.: Puccinia graminis Kuehneola uredinis soros

45 Subfilo Ustilaginomycotina Carvões (= Classe Ustilaginomycetes ) spp. Ustilago avenae - aveia - Parasitas de plantas economicamente importantes: atacam spp. de plantas. - Ciclo de vida requer só um hospedeiro. Ustilago nuda - trigo Ustilago maydis - milho

46 Subfilo Agaricomycotina Classe Agaricomycetes (= Hymenomycetes, Basidiomycetes) ~ spp.; 98% das spp. descritas para Agaricomycotina cogumelos orelhas-de-pau Gasteromicetos fungos gelatinosos Classe Dacrymycetes fungos gelatinosos Classe Tremellomycetes Classe Agaricomycetes Dacrymyces palmatus Tremella fuciformis Auricularia sp.

47 Fungos gelatinosos >>> Grupo artificial que reúne espécies de aparência semelhante. Consistência gelatinosa do basidioma Auricularia sp. Dacrymyces palmatus Calocera viscosa Auricularia judae

48 Subfilo Agaricomycotina Agaricomycetes Corpo de frutificação: bastante variável, usado na classificação Ordem Agaricales e Boletales (COGUMELOS) Píleo ou chapéu anel lamelas Haste ou estipe volva tubos Foto: Marie-Anne Van Sluys

49 Véu parcial anel ovo Véu universal volva Himênio em Agaricus inicialmente oculto por véu. escama ovo

50 Diversidade de corpos de frutificação em Agaricomycetes Auriscalpium vulgare (Russulales) com himênio hidnóide (dentado) Fomitopsis pinicola (Polyporales), fungo em prateleira com himênio em poros Phlebia chrysocrea (Polyporales), uma forma ressupinada (crosta) Ramaria botrytis (Phallomycetidae) uma forma coralóide

51 Agaricomycetes 1,7 m Corpo de frutificação: mm a gigantes (Rigidoporus ulmarius chega a 316 kg)

52 - Ocupam grandes áreas. Ex. Armillaria (EUA) micélio ocupando acres Armillaria gallica: o micélio de um único clone foi estimado cobrindo um área de 15 hectares, com um peso de 10,000 kg (~ baleia azul), e com cerca de 1500 anos (Smith et al. 1992).

53 Círculo de fadas Marasmius oreades. Cogumelos produzidos na periferia de um micélio circular, resultando em um círculo de fadas, que podem indicar a extensão espacial do micélio. TOL / Raven et al. (2007)

54 Neonothopanus gardneri Maior fungo bioluminescente do Brasil (Piauí) e um dos maiores do mundo 71 espécies de fungos que emitem luz, 12 no Brasil Luz emitida para atrair insetos noturnos que ajudam a dispersar esporos; Ou a luz atrai insetos predadores que atacam insetos menores que se alimentam do fungo

55 Agaricomycetes Importância econômica Fungos comestíveis -Agaricus (champignon) -Agaricus bisporus- cultivado em mais de 70 países 14 bilhões USD -Shiitake cogumelo oriental (Lentinula edodes) -Shimeji - Pleurotus

56 Fungos tóxicos / venenosos Amanita muscaria A. phalloides A. velosa Psilocybe mexicana Boletus satanas

57 Gasteromicetos Himênio não exposto Maturação dos basidiósporos interna no Basidioma As formas mais comuns de gasteromicetos puffballs e falsas-trufas evoluíram independentemente em vários clados de Agaricomycetes. Calvatia gigantea Geastrum saccatum Calostoma Lycoperdon sp. peridíolo Créditos: Martin Pfister Cyathus

58 Phallus indusiatus = Dictyophora indusiata Phallus Os esporos cobrem o ápice e dá a cor marrom. Grudam nas moscas atraídas pelo mal cheiro do fungo. O fungo é dependente das moscas para propagação.

59 Ordem Polyporales (=Aphyllophorales), orelhas de pau (1.200 spp.) Parasitas, saprófitos, micorrízicos Superfície himenal poróide (tubos) Consistência coriácea ou lenhosa Trametes versicolor Postia caesia Pycnoporus sanguineus Enzimas p/: Celulose Hemicelulose Lignina Apodrecimento de árvores

60 fungo em prateleira Foto: Marie-Anne Van Sluys

61 Filo Zygomycota Aula Prática: Rhizopus (bolor negro): esporangióforo 1. ETOH 2. H2O esporângio esporangióforo

62 Filo Zygomycota Aula Prática: Pilobolus: esporangióforo fototrófico com vesícula sub-esporangial. esporângio Vesícula subesporangial luz Raven et al. 2007

63 Aula Prática: Coprinus: cortar chapéu e montar lâmina

64 Coprinus