Sistema de Endomembranas e Transporte de Proteínas
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- Francisco Branco Rocha
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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DA BAHIA Instituto de Biologia Departamento I Biologia Geral Carlos Eduardo Sampaio Guedes (cesguedes@yahoo.com.br) Sistema de Endomembranas e Transporte de Proteínas A Compartimentalização da Célula Eucariótica Origem Importância Isolamento de reações específicas Impede reações inapropriadas Composição química diferencial Aumento da eficiência das reações Permitiu o aumento da complexidade celular Principais compartimentos Núcleo Retículo Endoplasmático - Rugoso - Transicional - Liso Aparelho de Golgi Lisossomos Peroxissomos Mitocôndrias Cloroplastos Endereçamento de Proteínas e Composição Diferencial Dependência de sinal Sequências sinalizadoras Regiões sinalizadoras
2 Diferentes sinais determinam o destino da proteína Destinadas ao Retículo - Sequência N terminal com 6 a 12 a.a. hidrofóbicos Destinadas às Mitocôndrias - Hélice Anfipática com 20 a 50 resíduos. Distribuição de proteínas para Mitocôndrias Sinal - Sequência N terminal - 20 a 50 a.a. de comprimento - Ricas em a.a. hidrofóbicos e a.a. básicos carregados + - Hélice α anfipáticas > Transporte para a Matriz mitocondrial Associação com Chaperonas Hsc70 (Hsp70) Reconhecimento pelo receptor (Tom) Transporte via poro principal de importação (Tom 40) Passagem via Tim23/17 Pontos de contato entre as membranas Tim 44 e Hsc70 hidrólise do ATP estimula translocação Chaperoninas Hsc60 promovem o dobramento > Transporte para a membrana interna Três vias principais > Transporte para o espaço intermembrana Duas > Transporte para a membrana externa Não muito bem esclarecido Sequências hidrofóbicas são importantes Distribuição de proteínas para Cloroplastos Via dependente de SRP Via dependente de ph
3 Distribuição de proteínas para Peroxissomos Sinal - Sequência C terminal - SLK Ser-Lys-Leu (PST1) > Transporte para o interior do Perroxissomo Associação da proteína com PST1 à Pex5 Reconhecimento pelo receptor Pex14 Requer ATP Sinal não é clivado
4 O Retículo Endoplasmático e a Traslocação de Proteínas Características Rede de túbulos formados por membranas; Retículo endoplasmático rugoso (RER): * Sáculos achatados * Ribossomos aderidos * Comunicação com a membrana nuclear * Função: > Síntese de proteínas para - via de exportação > Modificações nas proteínas: >> Glicosilações, hidroxilações, sulfatações e fosforilações Retículo endoplasmático transicional: * Região de brotamento de vesículas em direção ao Golgi Retículo endoplasmático liso (REL): * Continuação do RER * Sem Ribossomos aderidos * Sáculos tubulares * Desenvolvido em alguns tipos celulares: > Células secretoras de esteróides, hepáticas e musculares. * Função: > Metabolismo de pequenas moléculas + Drogas, pesticidas e glicogênio > Síntese de esteróides e fosfolipídeos > Especialização: retículo sarcoplasmático
5 Translocação de Proteínas para o RER Via Secretória Toda síntese protéica se inicia no citosol Sinal N terminal determina translocação para o RE * Sequência de 16 a 30 a.a. > Consenso: Um ou mais a.a. + seguidos de 6 a 12 a.a. hidrofóbicos Partículas de reconhecimento de sinal (SRP) * Seis subunidades distintas + RNA de 300pb * Pausa a tradução e direciona acoplamento á membrana do RER Receptor de SRP - Membrana do RE * Formado por duas cadeias: α e β Translocon Sec61 * Formado por três proteínas: Sec61α; β e γ Peptidase sinal > Transporte pós-traducional para o interior do RE Síntese protéica inicia-se e completa-se no citosol Sinal N terminal determina translocação para o RE Sec63/62 associada ao translocon * Ativação de BIP Hidrólise de ATP > Inserção de proteínas na membrana do RE Quatro tipos de inserção Cinco tipos de sinais Segue a via de translocação para o lúmen do retículo * Parada na translocação - sinal STA (stop transfer anchor) Translocação lateral - inserção na bicamada * Fechamento do translocon * Separação entre as subunidades Múltiplas inserções - proteínas multipasso * Alternância entre sinais de translocação e sinais STA
6 Modificações pós-traducionais no RE Peptidase sinal Chaperonas e dobramento protéico Glicosilação N-ligada Formação e rearranjo de pontes dissulfeto Adição de âncoras de glicofosfatidilinositol Exportação de Proteínas e Lipídeos do RE Via: Retículo Endoplasmático Rugoso Retículo Endoplasmático Transicional Aparelho de Golgi Transporte vesicular Retenção no RE x Transporte para Golgi Presença de sinais para retenção no RE * Lys-Asp-Glu-Leu (KDEL) - Proteínas do lúmen * Lys-Lys-X-X (KKXX) - Proteínas de membrana
7 O Aparelho de Golgi Função: Modificações pós-traducionais e de lipídeos Secreção ou armazenamento em grânulos Estrutura: Conjunto de sáculos achatados * Ricos em enzimas Apresenta polarização * Face Cis * Face Trans Número de cisternas variável * Quatro regiões funcionais > Rede Golgi Cis > Pilha de Golgi >> Medial >> Trans > Rede Golgi Trans Transporte de Proteínas no Golgi Retículo Endoplasmático Transicional Rede de Golgi Cis Pilha de Golgi Medial Trans Rede de Golgi Trans Transporte via vesículas Transporte via progressão cisternal
8 Atividades Metabólicas no Aparelho de Golgi Ocorre principalmente na pilha de Golgi Hidrólise parcial de proteínas sintetizadas no RER Sulfatações, fosforilações Glicosilações * Proteínas secretadas e de membrana * Proteínas Lisossomais - apresentam regiões sinalizadoras * Glicosilação O-ligada - Serina/Treonina Metabolismo de lipídeos e polissacarídeos Mecanismos de Transporte Vesicular Três etapas Seleção do conteúdo a ser transportado Formação de broto na membrana fechamento da vesícula Deslocamento e fusão com a membrana alvo Formação de vesículas depende de proteínas de ligação ao GTP Três famílias * Fatores de ribosilação do ADP ARF1 * Sar1 * Rab
9 Proteínas de revestimento de vesículas Vesículas revestidas por Clatrina * Participação em processos de endocitose * Transporte da rede Trans do Golgi para os lisossomos Vesículas revestidas por COP * COP I > Brotam do RE transicional ou do Golgi > Participam nas vias de recuperação de proteínas residentes no Golgi e RE * COP II > Transporte RE para Golgi Fusão de vesículas com a membrana Hipótese SNARE * v-snare * t-snare * Rab Vias de Secreção Via constitutiva * Presente em todos os tipos celulares * Secreção de proteoglicanas Via regulada * Secreção dependente de sinalização * Secreção de hormônios, neurotransmissores, enzimas digestivas
10 Os Lisossomos Função: Degradação de moléculas orgânicas Degradação de organelas Estrutura: Vesículas com membrana simples São heterogêneos - forma e tamanho variáveis ph~5 - Bomba de prótons Ricos em Hidrolases ácidas * Proteases, nucleases, glicosidases, lípases, fosfolipases, fosfatases Membrana rica em transportadores. Endocitose e os lisossomos Processo: Internalização de material Endossomo Lisossomo Três tipos: Pinocitose * Processo constitutivo * Dependente de cavidades recobertas por clatrina * Internalização de substâncias dissolvidas * Formação de vesículas pequenas Fagocitose * Comum em protozoários * Macrófagos e Neutrófilos * Envolve projeções de membranas * Formação de vesículas grandes - Fagossomo * Dependente de receptores - Fc, Complemento
11 Endocitose mediada por receptor * Dependente de receptores * Seletiva * Receptores concentrados nas depressões * LDL, transferrina, insulina, glicoproteínas Fusão com o Lisossomo Autofagia
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