Como é constituída a retina?

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1 Como é constituída a retina? A retina é constituída por quatro camadas de células (fig.1). A primeira é uma camada de protecção designada de epitélio, que tem como função não deixar reflectir qualquer feixe de luz que tenha atravessado toda a retina e não tenha sido absorvido pelas células receptoras. A segunda camada é constituída pelas células fotoreceptoras, os cones e bastonetes. A terceira camada é formada por um conjunto de células (células bipolares, células horizontais e células amácrinas) que são responsáveis pela transmissão e modulação da mensagem recebida pelos cones e bastonetes e transferência desta para as células nervosas. A última camada de células é constituída pelas células nervosas designadas ganglionares, cujas axónios constituem o nervo óptico. Estas células recebem a mensagem e encaminham-na através de sinapses até ao cérebro onde é descodificada. Células ganglionares Células bipolares cone bastonete Epitélio Células amácrinas Células horizontais Figura 1 Constituição da retina O número de bastonetes e de cones que existem na retina não é igual. Existem cerca 6 milhões de cones situados na fóvea e existem 120 milhões de bastonetes dispersos pela retina excepto na fóvea (Fig.2). Figura 2 Distribuição espacial dos fotoreceptores (adaptado de : Introdução ao estudo da percepção visual e função dúplice da retina, S. Mogo, Universidade da Beira Interior AO

2 Como funciona a retina? O sistema visual é capaz de funcionar num intervalo considerável de iluminação. Quer dizer, é capaz de detectar uma estrela numa noite sem Lua até uma árvore na planície longínqua em plena luz do dia. Este facto deve-se á presença na retina de dois tipos de células fotoreceptoras, os cones e os bastonetes. Devido á versatilidade de funcionamento destas células e todas as outras que fazem parte da retina, podemos dispor de três tipos de visão: A visão escotópica, ocorre em condições de baixa iluminação ou escuridão quase total, na qual existe uma baixa acuidade visual e onde não ocorre distinção das cores, esta visão é proporcionada pelos bastonetes, um provérbio afirma à noite todos os gatos são pardos. Dispomos também de uma visão fotópica, que ocorre quando as condições de iluminação são boas (durante o dia), esta proporciona uma boa acuidade visual, uma boa discriminação das cores e é originada pela actividade dos cones. A visão mesópica ocorre em condições de iluminação médias, onde quer os cones quer os bastonetes participam, ocorre quando estamos á noite a conduzir numa estrada, por exemplo. Os cones e bastonetes, localizados na parte mais interna da retina, conseguem absorver a energia radiante que entrou pela pupila, pois tem na sua constituição moléculas capazes de absorver este tipo de energia. A absorção desta energia modifica a estrutura dessas moléculas o que desencadeia uma série de reacções químicas as quais provocam um movimento de iões entre o interior e exterior destas células originando posteriormente, uma diferença de potencial. Esta alteração é comunicada às células bipolares directamente ligadas aos cones e bastonetes. Este sinal eléctrico (impulso eléctrico) é, posteriormente, enviado ás células ganglionares, sendo modulado pelas células horizontais e amácrinas. As células ganglionares sendo células nervosas possuem um conjunto de axónios que convergem na estrutura denominada nervo óptico. Este nervo é um conjunto de fibras que funcionam como uma extensão externa do cérebro. Quer dizer, a informação uma vez transformada em sinal eléctrico viaja pelo nervo óptico até ao cérebro onde então é descodificada. Durante 24 horas contactamos com diversos ambientes os quais estão iluminados diferentemente, deste modo o nosso sistema visual, nomeadamente, as células que constituem a retina estão permanentemente a ajustar o seu funcionamento, ás condições de iluminação mas também a ajustar as condições de resolução e sensibilidade de forma a fornecerem-nos uma boa visão. Quer dizer, não podemos afirmar que vimos melhor de dia do que à noite, pois o nosso sistema visual adapta-se de forma a proporcionar-nos uma boa visão, quer num quer noutro ambiente. Em ambientes bem iluminados temos mais acuidade visual, isto é, maior resolução visual mas pouca sensibilidade quer dizer conseguimos distinguir bem as cores e os pormenores dos objectos. Ao invés, em condições de pouca iluminação temos pouca resolução visual, não conseguimos ver bem as cores mas conseguimos grande sensibilidade, ou seja averiguamos facilmente os contrastes e as formas, os relevos. Esta versatilidade do nosso sistema visual deve-se á ligação que existe entre os vários tipos de células fotoreceptoras e as células ganglionares. Os diversos tipos de cones responsáveis pela visão fotópica estão ligados cada um a seu tipo de células ganglionares, de modo a maximizarem a resolução visual, desprezando a sensibilidade. Os bastonetes, por sua vez, estão todos ligados a um menor número de células ganglionares deste modo maximizam a informação espacial sacrificando a resolução visual (Fig.3). Figura 3 Ligação dos bastonetes e cones com as células ganglionares

3 A diferença fundamental entre o sistema escotópico e fotópico, encontra-se na forma como comunicam com as células ganglionares ou seja, muitos bastonetes comunicam com a mesma célula ganglionar, o que permite medir melhor a quantidade de fotões que chegam por unidade de área. O sistema fotópico privilegiando a ligação individual a cada célula ganglionar permite privilegiar o tipo de fotões que chega em detrimento da sua quantidade. Quando transitamos de um ambiente muito iluminado para um escuro, ocorre um processo designado adaptação ao escuro. Neste processo existe uma primeira fase de adaptação foveal (5 a 8 minutos), em que ocorre uma diminuição da actividade dos cones e uma fase final de adaptação dos bastonetes que dura entre 30 a 40 minutos. O processo inverso ou seja adaptação á claridade ocorre mais rapidamente, em 5 centésimos de segundo a actividade dos bastonetes reduz se para 50 %, aumentando a actividade dos cones. Como é que dos cones e bastonetes deriva a informação para o cérebro? Os bastonetes e os cones como se pode observar na figura 4 possuem um segmento externo que contém umas estruturas denominadas discos, estes contém incrustadas moléculas fotossensíveis. Estas moléculas são constantemente sintetizadas nos cones e bastonetes. A vitamina A ao ser absorvida pelos bastonetes e cones reage com uma proteína existente nessas células formando as moléculas fotossensíveis. Nos bastonetes, a vitamina A é transformada em retineno, este composto por sua vez reage com uma proteína designada escotopsina, e forma a molécula fotossensível designada rodopsina. È esta molécula que possui um grupo de átomos (cromóforo) que se modifica ao absorver fotões. Nos cones o processo é semelhante, a única diferença é que a proteína que vai reagir com o retineno não é a escotopsina mas outra opsina, formando deste modo outras moléculas fotossensíveis. No cone S ( cone azul) a molécula é designada genericamente de cianopigmento, no cone M (cone verde) a molécula é designada genericamente, cloropigmento e no cone L (cone vermelho) a molécula é designada genericamente, eriptopigmento. Todas estas moléculas são longas cadeias de aminoácidos que no disco estão imersas numa cadeia lipidíca ( Fig.5). Figura 4 Constituição de um bastonete e de um cone, respectivamente. (adaptado do site:

4 Molécula de rodopsina Figura 5 Molécula de rodopsina e o cromóforo (11 cis-retinal) incrustada na cadeia lipidíca do disco. Adaptado de : v/conebastonete.htm Quando o bastonete é exposto á luz, a rodopsina é transformada em luminorrodpsina, composto muito instável que só perdura na retina cerca de 1 décimo de segundo, sendo transformada em metarrodopsina que posteriormente é decomposta em retineno e escotopsina, estes dois compostos são novamente recombinados de modo a sintetizarem rodopsina o que ocorre devido ao metabolismo interno da célula. A absorção de fotões provoca a isomerização do cromóforo da molécula fotossensível. Sendo a molécula fotossensível uma cadeia, possui duas extremidades, conforme se observa na figura 5, uma que se situa do lado exterior da membrana que delimita a célula e a outra que termina do lado interior da membrana. A cadeia encontra-se enrolada de tal forma que atravessa 7 vezes a membrana lipidíca. A extremidade interna tem como função informar as células bipolares e horizontais do tipo de luz que foi absorvida na extremidade externa. Esta informação é detectada, por outras células devido á diferença de potencial que se gera entre o interior e exterior da membrana, quando é absorvido um fotão. Este processo ocorre porque a molécula uma vez alterada, constitui-se como um agente catalisador, que promove a activação de outras moléculas. As moléculas activadas, vão por sua vez, actuar sobre a concentração de uma substância mensageira (ácido glutâmico), que transporta a informação para fora dos cones e bastonetes. Na escuridão, as diversas moléculas não são activadas pelo que na membrana existem portas que estão abertas, as quais deixam passar iões (principalmente Na + ) do exterior para o interior da membrana aumentando assim, a diferença de potencial que existe entre o interior e exterior da célula. Na claridade, as diversas moléculas estão activas, pelo que as portas que existiam na membrana fecham e os iões não podem entrar nem sair, deste modo a diferença de potencial entre o exterior e interior diminui. Este fenómeno, ou seja, esta alteração da diferença de potencial na membrana, desencadeia a produção de acido glutâmico, o qual é enviado até as células bipolares e horizontais. Deste modo, estas células ficam assim a saber que foram absorvidos fotões nos bastonetes e cones. Este processo, resumindo, sugere que os cones e bastonetes informam as células adjacentes somente, do número de fotões absorvidos. Esta informação está directamente relacionada com a diferença de potencial verificada entre o interior e exterior da membrana o que por sua vez, tem como consequência a alteração da concentração de acido glutâmico. Quer dizer, uma grande diferença de potencial significa que muitos fotões foram absorvidos, uma pequena concentração indica que poucos fotões foram absorvidos.

5 Todavia, esta informação é independentemente do comprimento de onda desses fotões. Quer dizer, o comprimento de onda influenciará, no facto de o fotão ser ou não absorvido, o número de fotões que chega (intensidade) condicionará o número daqueles que vão ver absorvidos. Experiências efectuadas por Trever Lamb e Denis Baylor demonstraram que os bastonetes apesar de informarem do numero de fotões absorvidos tem idêntica resposta para comprimentos de onda muito diferentes, ou seja, não informavam da cor associada a esses comprimentos de onda, quer dizer não distinguem o tipo de fotões que absorvem. Deste modo podemos, afirmar que os bastonetes nos informam somente se chegam fotões ( claridade) ou não chegam fotões (escuridão). Para distinguir o tipo de fotões que chegam, existem os cones ou melhor três tipos de cones os quais contém pigmentos que absorvem preferencialmente fotões de grande, médio ou pequeno comprimento de onda. Para simplificação podemos designá-los de cone azul (absorve preferencialmente fotões de pequeno comprimento de onda), cone verde (absorve preferencialmente fotões com comprimento de onda médio) e cone vermelho (absorve fotões preferencialmente com grande comprimento de onda). Perante uma luz monocromática cada um dos cones vai absorver em diferente extensão esses fotões e produzir uma resposta que será proporcional ao número de fotões absorvidos. O tamanho relativo de cada uma das três respostas será então medido pelo cérebro do qual resultará um determinado comprimento de onda (cor). Investigações recentes comprovaram que cada cone contém pigmentos sensíveis a cada um daqueles comprimentos de onda, mas também revelaram que em cada cone predomina um tipo de pigmento, ou seja no cone azul existem também pigmentos sensíveis ao verde e ao vermelho mas numa quantidade muito diminuta em relação aos pigmentos que são sensíveis ao azul, proporcionalmente, podemos dizer que num cone azul existem pigmentos sensíveis ao azul para 1 pigmento sensível ao verde ou ao vermelho. A constituição dos nossos cones é determinada pelos nossos genes mais concretamente, pelos cromossoma sete e pelo cromossoma X. Uma má formação deste genes pode ter como consequência uma deficiente formação dos cones e dos respectivos pigmentos o que levará a uma deficiência na percepção da cor numa determinada zona do espectro visível (exemplo do Daltonismo). Esta deformação, resulta na má percepção dos tons de verde e vermelho pois resulta de uma anomalia na formação do cromossoma X, uma vez que os homens só dispõem de um cromossoma deste tipo esta anomalia só se verifica em indivíduos do sexo masculino e não no feminino pois estes dispõem de dois cromossomas X o que compensa. Em qualquer dos cones o cromóforo responsável pela absorção de fotões é o 11-cis retinal. È esta molécula que devido a sua distribuição espacial condiciona o tipo de fotões que podem ser absorvidos. Mais concretamente, é a sua distribuição electrónica que condiciona tal absorção, pois são os electrões do cromóforo que interagem com os fotões e absorvem a sua energia. Se os electrões se encontram muito deslocalizados, então serão absorvidos preferencialmente fotões de comprimento de onda grande é o que ocorre no cone vermelho. No cone azul o cromóforo tem os seus electrões pouco deslocalizados pelo que a absorção de fotões é preferencial na zona dos comprimentos de onda mais pequenos. A diferença na distribuição electrónica que se verifica em cada cromóforo deve-se à diferente constituição química da cadeia de aminoácidos onde este está implementado. No cone vermelho existem três aminoácidos que contém um grupo hidroxilo este grupo contém átomos de oxigénio os quais são muito electronegativos o que provoca consequentemente uma grande deslocalização da nuvem electrónica no cromóforo, daí este tipo de cone absorver radiação preferencialmente na zona dos grandes comprimentos de onda. A informação química que partiu dos cones e bastonetes e que chega ás células ganglionares é transformada em impulsos eléctricos os quais viajam até ao cérebro. Investigações demonstraram que essa informação é codificada, da seguinte maneira, são produzidos impulsos eléctricos num determinado intervalo de tempo, aumentando ou diminuindo a sua frequência de produção devido à absorção de fotões. Por outro lado verificou-se que existem vários tipos de células ganglionares, umas que permitem enviar ao cérebro informação sobre a iluminação ou não iluminação ou seja, proporcionam a noção de contraste (branco e negro) e outras que permitem transmitir informação sobre a cor. Como conclusão, podemos dizer que a luz que chega á retina permite esboçar um desenho do objecto, pois estimula diferentemente as células ai contidas. Posteriormente este desenho é transformado em sinais eléctricos os quais são descodificados pelo cérebro. Neste sentido os nossos olhos não vêem, mas nós é que visualizamos com eles.

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