Instituto Superior Técnico Faculdade de Medicina de Lisboa. Hierarquia e actuação do sistema endócrino dependente do hipotálamo-hipófise

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1 Instituto Superior Técnico Faculdade de Medicina de Lisboa Hierarquia e actuação do sistema endócrino dependente do hipotálamo-hipófise 4 de Junho de 2008

2 Hierarquia do Sistema Endócrino Estímulos endógenos Estímulos exógenos SNC (sinais químicos ou eléctricos) SISTEMA LÍMBICO (sinais químicos ou eléctricos) HIPOTÁLAMO (sinais nervosos) (hormonas) ADENO-HIPÓFISE NEURO-HIPÓFISE (hormonas) (hormonas) GLÂNDULAS ENDÓCRINAS ÓRGÃOS-ALVO

3 Funções do Sistema hipotálamo-hipófise Regulador da actividade de glândulas endócrinas: Tiróide, Supra-renais, Gónadas; Responsável pelo crescimento somático, lactação, secreção de leite e equilíbrio hídro-salino.

4 Localização do Sistema hipotálamo-hipófise

5 Fisiologia do Sistema hipotálamo-hipófise

6 Hipotálamo Onde se reúnem e integram sinais de diversas fontes (do tálamo, sistema límbico, amígdala, bolbo olfativo, hipocampo, retina e neo-córtex) que serão dirigidos para a hipófise; Onde se sintetizam a Oxitocina e a Vasopressina; Onde se sintetizam os factores hormonais estimulantes e inibitórias da libertação hipofisária.

7 Factor hormonal Efeito principal (na hipófise anterior) Hormona libertadora da tirotrofina (TRH) Estimula a libertação hipofisária de TSH e PRL (também a FSH, em menor grau) Hormona libertadora das gonadotrofinas (GnRH) Estimula a libertação hipofisária de LH e FSH Hormona inibidora das gonadotrofinas (GnRIH) Inibe a libertação hipofisária de LH e FSH Hormona libertadora da corticotrofina (CRH) Estimula a libertação de ACTH Hormona libertadora da somatotrofina (GHRH) Estimula a libertação de GH Somatostatina (hormona inibidora da libertação da somatotrofina; SMS) Inibe a libertação de GH. Também inibe a libertação de gastrina, VIP, glicagina, insulina, TSH, PRL Factor inibidor da prolactina (dopamina) Inibe a libertação de PRC

8 Comunicação entre Hipotálamo e Hipófise

9 Hipófise Neuro-hipófise Armazena a Oxitocina e a Vasopressina sintetizadas no hipotálamo; Recebe estímulos nervosos vindos do hipotálamo para libertar estas hormonas; Faz a sua libertação para vasos sanguíneos que as levam até às células alvo.

10 Hipófise Adeno-hipófise Recebe, através de vasos sanguíneos, os factores condicionantes da sua actividade sintetizados pelo hipotálamo; Sintetiza várias hormonas; Liberta-as na corrente sanguínea.

11 Nota: A regulação entre hipotálamo-hipófise e os órgãos alvo é mútua. Mediante a detecção dos valores hormonais produzidos pelas glândulas-alvo, o hipotálamo ou a hipófise determinam quanta estimulação ou diminuição da secreção pode precisar a hipófise para reajustar a actividade das glândulas que controla.

12 Hormonas Hipofisárias e acção em células-alvo

13 Hormonas Hipofisárias São hormonas peptídicas: - Contêm entre 3 e cerca de 200 resíduos; - São hidrofílicas e não requerem, em geral, ligação a proteínas transportadoras; - São formadas a partir de cadeias polipeptídicas mais longas: (Pre-)Pro-hormonas; Ex.: Insulina

14 Hormonas Hipofisárias Após síntese nos ribossomas, a pre-pro-hormona sofre vários tipos de processamento, normalmente no retículo endoplasmático: - Proteólise; - Remoção da sequência sinal N-terminal; - Glicosilação (por vezes) A pro-hormona é então armazenada em grânulos ou vesículas, que podem ser secretadas para a corrente sanguínea por exocitose, em resposta a estímulos específicos. Imediatamente antes da secreção, a pro-hormona é convertida na sua forma activa por proteases específicas presentes na célula.

15 Hormonas Hipofisárias Ex.: POMC (Pro-opiomelanocortina) Polipéptido inicial origina pelo menos 9 péptidos biologicamente activos Pares Arg-Lys, Lys-Arg, Lys-Lys são os locais de clivagem Processamento do péptido POMC

16 Hormonas Hipofisárias Ligam-se a receptores na membrana plasmática das células-alvo, activando assim proteínas-cinase associadas aos mesmos ou causando a produção de um mensageiro secundário (ex.: camp, cgmp, fosfoinositois) no citosol. Estes, por sua vez, vão modificar a actividade de uma enzima intracelular ou regular a transcrição de genes específicos. Em alguns casos, ocorre a endocitose do complexo receptor-ligando, que actua no interior da célula através da activação de fosfatases (mecanismo pouco estudado)

17 Hormonas Hipofisárias

18 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior Sintetiza as hormonas que secreta Hormonas trópicas Tropinas Regula, entre outros, os processos fisiológicos de stress, crescimento e reprodução

19 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior Hormona Outros nomes Sigla(s) Células secretoras (tipo de marcação) Alvo Efeito Hormona adrenocorticotrópica Corticotropina ACTH Corticotrofos (basófila) Glândula Suprarenal Secreção de glicocorticóides Endorfinas Receptor Opióide Inibição da percepção da dor Hormona de estimulação folicular Foliculotrofina FSH Gonadotrofos (basófila) Testículos / Ovários Crescimento do sistema reprodutor Hormona do crescimento humana Somatotropina hgh, STH Somatotrofos (acidófila) Tecido adiposo, fígado Promove crescimento; metabolismo de lípidos e glícidos Hormona luteinizante Luteotrofina LH, ICSH Gonadotrofos (basófila) Testículos/ Ovários Produção de hormonas sexuais Prolactina - PRL Lactotrofos (acidófila) Ovários, glândulas mamárias Produção de leite Hormona estimuladora da tiróide Tirotrofina TSH Tirotrofos (basófila) Glândula tiróide Secreção de hormonas tiroideias

20 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - ACTH (Hormona adrenocorticotrófica) Sintetizada a partir do péptido POMC, em células designadas por corticotrofos Secreção estimulada pela hormona hipotalâmica CRH É também produzida por Linfócitos T, B e macrófagos Córtex Supra-renal.

21 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - ACTH (Hormona adrenocorticotrófica) Corticotrofos Córtex Suprarenal (Zona fasciculada) Corrente sanguínea Estimula a secreção de glicocorticóides (ex.: Cortisol), bem como de androgénios, em menor escala. Está também relacionada com o ritmo circadiário. Tem um período de semi-vida no sangue de aproximadamente 10 minutos. Mensageiro secundário: camp

22 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - β-endorfina Péptido opióide. Sintetizada a partir do péptido POMC, na hipófise bem como em neurónios hipotalâmicos. Libertada como resposta a situações de stress (ex.:actividade física intensa, medo, dor), e produz principalmente um efeito analgésico. Actua em receptores opióides (μ, κ, δ), situados maioritariamente em órgãos do sistema nervoso central.

23 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - β-endorfina Hipófise Corrente sanguínea Hipotálamo Devido ao facto de ser libertada para a corrente sanguínea, a β-endorfina hipofisária tem dificuldade em atingir as células alvo devido à barreira sangue-cérebro. Desta forma, o hipotálamo é a principal fonte desta hormona. Cérebro e Espinal Medula

24 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior Estrutura das hormonas glicoproteicas (FSH, LH, TSH, hcg) Constituídas por 2 subunidades polipeptídicas glicosiladas: α e β. A subunidade α é sintetizada em vários tipos de células, contém 92 a.a. e é igual em todas estas hormonas. A subunidade β é específica de cada hormona, responsável pela sua actividade e sintetizada apenas nas células que a secretam (gonadotrofos, tireotrofos)

25 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - FSH (Hormona de estimulação folicular) Sintetizada em gonadotrofos. Síntese estimulada pela hormona hipotalâmica GnRH, secreção estimulada pela hormona activina e inibida pela hormona inibina. Possui um período de semi-vida de 3 a 4 horas. Regula o desenvolvimento, crescimento, maturação sexual e processos reprodutivos. Mensageiro secundário: camp

26 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - FSH (Hormona de estimulação folicular) Sexo masculino Estimula a maturação de células germinais. Induz o início da espermatogénese. Actua nas células de Sertoli: - induzindo a secreção de inibina; - estimulando a formação de tightjunctions ; - estimulando a produção da proteína de ligação aos androgénios (ABP). Esquema do epitélio testicular (7: C.Sertoli)

27 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - FSH (Hormona de estimulação folicular) Sexo feminino Estimula a maturação de células germinais. Promove o crescimento dos folículos primários no início do ciclo menstrual, fazendo aumentar o número de células granulosas. Ao crescer, o folículo liberta inibina, diminuindo a produção de FSH. Induz a síntese de estradiol, também nas células granulosas. Ciclo ovárico e concentrações hormonais associadas.

28 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - LH (Hormona luteinizante) Sintetizada em gonadotrofos. Síntese estimulada pela hormona hipotalâmica GnRH. As subunidades α e β encontram-se ligadas por 2 pontes dissulfito. Possui um período de semi-vida de cerca de 20 minutos. Tem como principal função a produção de hormonas sexuais. Mensageiro secundário: camp

29 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - LH (Hormona luteinizante) Sexo masculino Actua nas células de Leydig, estimulando a produção de testosterona Testosterona

30 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - LH (Hormona luteinizante) Sexo feminino Estimula o aumento das células da teca nos folículos primários, durante o início do ciclo menstrual. Estas células são responsáveis por sintetizar precursores do estradiol. Antes da ovulação desenvolvem-se receptores para a LH também em células da camada granulosa, as quais começam a sintetizar progesterona. Quando o folículo completa a maturação, os estrogénios exercem retrocontrolo positivo no sistema hipotálamo-hipofisário, levando a um pico de LH que causa a ovulação. Ciclo ovárico e concentrações hormonais associadas. Imediatamente após a ovulação, este pico é ainda responsável pela formação do corpo lúteo, que produz progesterona.

31 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - TSH (Hormona estimuladora da tiróide) Síntese efectuada em tirotrofos, estimulada pela hormona hipotalâmica TRH, e inibida pela hormona hipotalâmica somatostatina. Regula a função endócrina da glândula tiroideia, estimulando a produção e secreção das hormonas tiroxina (T4) e triiodotironina (T3), que por sua vez exercem retrocontrolo negativo na libertação da TSH. Receptores localizam-se principalmente em células foliculares da tiroideia. Mensageiro secundário: camp

32 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - Prolactina Síntese: efectuada em lactotrofos, e no sexo feminino também noutros tecidos (seios e endométrio); estimulada por estrogénios, e posteriormente por estímulos mecânicos (ex.: sucção do mamilo). Secreção estimulada pela hormona hipotalâmica TRH e inibida por dopamina (secretada por neurónios hipotalâmicos). Prolactina (cadeia única de 199 a.a., com 3 lig. dissulfito).

33 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - Prolactina Actua em receptores transmembranares para citocinas, activando a cascata JAK-STAT de mensageiros secundários. JAKs (Janus cinases) são activadas com a ligação da prolactina, fosforilando primeiro o receptor em resíduos de tirosina. Em seguida vão fosforilar os STATs (activadores de transcrição) que possuem domínios de ligação a fosfotirosina e se ligaram ao receptor. STATs fosforilados vão activar outros STATs e dimerizar. Estes dímeros activos vão acumular-se no núcleo da célula e activar a transcrição do gene-alvo.

34 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - Prolactina Efeitos: Estimula a produção de leite nas glândulas mamárias; No feto, tolerância imunitária ao organismo materno e síntese do surfactante nos pulmões; Responsável pela sensação de orgasmo; Estimula a proliferação de precursores de oligodendrócitos; Diminui os níveis normais de hormonas sexuais (estrogénios no sexo feminino e testosterona no sexo masculino). Sexo feminino

35 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - Somatotrofina (Hormona do crescimento,gh) Sintetizada em somatotrofos. Secreção por picos, mais frequentes e intensos na adolescência e infância. Secreção estimulada principalmente pela hormona hipotalâmica GHRH. Factores como o sono, actividade física e proteínas na dieta são também estimulantes. Secreção inibida pela hormona somatostatina, bem como por glicocorticóides, níveis elevados de IGF-1, glicose e da própria GH (retrocontrolo negativo). Requer uma proteína transportadora (GHBP). Mensageiro secundário: JAK-2 Somatotrofina (cadeia única de 191 a.a. com 4 hélices, estruturalmente semelhante à prolactina)

36 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - Somatotrofina (Hormona do crescimento,gh) Efeitos: Estimula o aumento da altura na infância e adolescência, através de 2 mecanismos: Divisão e multiplicação de condrócitos, presentes nas extremidades dos ossos longos Produção de IGF-1 sobretudo no fígado, hormona que estimula o crescimento de vários tecidos.

37 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - Somatotrofina (Hormona do crescimento,gh) Efeitos: Aumenta a retenção de cálcio, síntese proteica e desenvolvimento da massa muscular. Promove a gliconeogénese e reduz o consumo de glicose no fígado, promove também a lipólise no tecido adiposo. Contribui para a manutenção e função dos ilhéus de Langerhans (pâncreas). Estimula o sistema imunitário.

38 Hormonas Hipofisárias Hipófise Anterior - α- e β- MSH (Hormonas estimuladoras dos melanócitos) Sintetizadas a partir do gene POMC nas células do lobo intermédio (não propriamente na hipófise anterior). Estimulam a produção e secreção de melanina pelos melanócitos, na pele e cabelo. São também produzidas por neurónios hipotalâmicos, sendo neste caso libertadas para o cérebro. Nele intervêm no apetite e excitação sexual.

39 Hormonas Hipofisárias Hipófise Posterior Consiste maioritariamente em axónios provenientes dos núcleos dos pares supraóptico e paraventricular do hipotálamo. Tem como função armazenar e secretar hormonas sintetizadas nessas células, para capilares locais.

40 Hormonas Hipofisárias Hipófise Posterior - Oxitocina Na hipófise, é agrupada em vesículas densas, onde se liga à neurofisina, um péptido proveniente da mesma prohormona. Receptores situam-se em músculo liso: - células mioepiteliais das glândulas mamárias; Secreção regulada por estímulos eléctricos (potenciais de acção) dos neurónios hipotalâmicos, sendo inibida pelo stress e estimulada por: - miométrio e endométrio do útero no fim da gravidez. - Acasalamento, estímulos visuais ou auditivos; - Distensão vaginal, lactação, elevados níveis de estrogénios e baixos de progesterona. Oxitocina (9 a.a.)

41 Hormonas Hipofisárias Hipófise Posterior - Oxitocina Efeitos: Libertação do leite produzido nas glândulas mamárias para um compartimento, permitindo posteriormente a sua extracção. Estimulação de contracções uterinas, agravada devido a retrocontrolo positivo. Devido às semelhanças moleculares com a vasopressina, pode diminuir ligeiramente o volume de urina excretado. No cérebro, apenas actua a oxitocina nele secretada directamente (a oxitocina circulante não atravessa a barreira sanguecérebro). As funções cerebrais incluem intervenção na excitação sexual e comportamentos sociais. Sistema de mensageiros secundários: inositol trifosfato/ca2+. Inositol trifosfato Receptores no retículo sarcoplasmático Abertura de canais de Ca2+ Libertação de Ca2+ para o sarcoplasma, causando a contracção

42 Hormonas Hipofisárias Hipófise Posterior - Vasopressina (Hormona anti-diurética, ADH) Secreção inibida pelos fenómenos Sintetizada por neurónios adjacentes aos da oxitocina, localizados em maioria no núcleo opostos, e pelo etanol. supraóptico. Também se liga a uma neurofisina (II). Secreção estimulada por: - Hipovolémia: estimulação mediada por barorreceptores (presentes nos seios carotídeos, aurículas, aorta). - Hiperosmolaridade do plasma: estimulação mediada por osmorreceptores hipotalâmicos (incluem os neurónios produtores); - Colecistocinina no intestino delgado: mediação desconhecida; - Outros estímulos menores incluem vários tipos de stress físico e a hormona Angiotensina II. Vasopressina (9 a.a.)

43 Hormonas Hipofisárias Hipófise Posterior - Vasopressina (Hormona anti-diurética, ADH) Os efeitos principais são o aumento da reabsorção de água e sódio nos nefrónios (t.c. distal / ramo ascendente) e aumento da pressão arterial por vasoconstrição (arteríolas). O mecanismo de acção varia com o tipo de célula-alvo: - Nas células epiteliais do t.c. distal, os receptores catalisam a produção de camp intracelular, que após cascata leva à libertação de canais de Aquaporina-2, contribuindo para a reabsorção de água. - Nos outros tecidos, por exemplo para efeitos de vasoconstrição, o sistema de mensageiros secundários é constituído pelo inositol trifosfato e Ca2+.

44 Hormonas Hipofisárias Hipófise Posterior - Vasopressina (Hormona anti-diurética, ADH) Tal como em outras hormonas já referidas, a ADH pode ser secretada directamente para o cérebro, produzindo vários efeitos. Estes incluem: - Influência na formação da memória; - Estimulação da agressividade (sexo masculino) e regulação da temperatura; - Intervenção no reconhecimento e noutros comportamentos sociais (ainda em estudo). Nas células cerebrais os mensageiros secundários são também o inositol trifosfato e Ca2+.

45 Tiróide e Paratiróide Colloid

46 Tipos de Hormonas Tiroideia e Paratiroideia H. Tiroideia: Tiroxina (T4) 90%; Triiodotironina (T3) 10%. Ambas são derivado da tirosina (aminoácido), formadas nas células foliculares. Calcitonina. Formada nas células parafoliculares, é uma hormona polipeptídica. H. Paratiroideia: Paratormona (PTH). Hormona polipeptídica.

47 Mecanismo de acção geral Para hormonas polipeptidicas ou derivadas de aminoácidos: Receptor + Ligando Transducção do sinal na membrana 2º Mensageiro Alteração da actividade celular Endocitose do complexo receptor + ligando Alteração da actividade celular (T4 e T ) 3

48 Síntese das hormonas tiroideias A sua síntese dá-se no interior de uma glicoproteína, tiroglobulina, que se encontra nos foliculos: Cada molécula de tiroglobulina contém mais de 20 resíduos de tirosina, essenciais à formação de T4 e T3.

49 Síntese das hormonas tiroideias As reacções de formação dos precursores de T4 e T3 : tiroperoxidase I2+ TSH (+) Tirosina (na tiroglobolina) Monoiodotirosina (MIT) (na tiroglobolina) tiroperoxidase I2+ TSH (+) Tirosina (na tiroglobolina) Diiodotirosina (DIT) (na tiroglobolina)

50 Síntese das hormonas tiroideias As reacções de formação de T3 e T4: Tiroglobolina,MIT,DIT Hidrolase 3,5,3'-triiodotironina Tiroglobolina,DIT,DIT Hidrolase Tiroxina

51 Transporte As hormonas T4 e T3 são libertadas por difusão, após a digestão da molécula de tiroglobulina; O transporte é feito de forma livre ou combinadas a proteínas plasmáticas (a maioria): Globulina de fixação à tirosina (TGB); Pré-albumina de fixação à tirosina (TBPA).

52 Deiodização de T4 Ao chegar à célula alvo grande parte da T4 esta sofre uma deiodização: 5'Deiodinase 5-Deiodinase (Reverse) Forma activa Forma inactiva

53 Mecanismo de acção As formas activas ligam-se a receptores, que se encontram na cadeia de DNA ou próximo destas; Activam assim essas regiões que iniciam o processo de transcrição;

54 Efeitos Metabólicos Há um aumento: da actividade metabólica; do crescimento; da diferenciação.

55 Calcitionina e Paratormona São hormonas com funções antagónicas; São responsáveis pelos valores de calcémia.

56 Efeitos da Calcitonina A calcitonina reduz a calcémia de 3 formas: Diminui a absorção de Ca2+; Diminui a actividade dos osteoclastos; Diminui a reabsorção renal de Ca2+ e fosfato. A calcitonina também: Promove a mineralização óssea; Regulação da vitamina D.

57 Efeitos da Paratormona A paratormona aumenta a calcémia por: Estimulando a actividade osteolítica dos osteoclastos; Aumentando osteólise osteocítica; Aumenta a absorção intestinal e a reabsorção renal de Ca2+. A paratormona também: Aumenta a absorção de vitamina D.

58 Glândulas supra-renais

59 Hormonas do córtex Córtex produz e secreta dezenas de hormonas sintetizadas a partir do colesterol, os esteróides: Mineralocorticóides Glicocorticóides Androgénios

60 Hormonas do córtex

61 Mineralocorticódes Aldosterona (90%) ; Funções: Equilíbrio electrolítico do corpo Balanço de iões e água Sistema cardiovascular Aumento da pressão e volume sanguíneo Sistema nervoso central Adaptação em respostas ao stress

62 Modo de acção Hormona liga-se ao receptor mineralocorticóide citosólico Complexo ligando-receptor é transporta-se até ao núcleo celular Liga-se a elementos de resposta hormonal na região promotora do gene-alvo no ADN Estimula a transcrição

63 Aldosterona Actua nos rins, glândulas salivares parótidas, cólon, hipocampo, coração A regulação da secreção é feita: Concentração de potássio extracelular (directa) Sistema renina-angiotensina (directa) Concentração do sódio extracelular (inversa) Presença de ACTH (directa, pouco efeito)

64 Aldosterona Excreção de potássio (túbulo coletor) + Secreção activa de protões (ATPase na membrana luminal) reabsorção de sal e água volume do líquido no compartimento extra-celular volume sanguíneo e do débito cardíaco pressão arterial

65 Glicocorticóides Cortisol (95%); Actuam sobre: O metabolismo dos glícidos, proteínas e lípidos; A resistência ao stress a à inflamação; Funções cardiovasculares, metabólicas, imunológicas e homeostáticas; Tem alguma actividade idêntica a alguns mineralocorticóides.

66 Mecanismo de acção Actua sobre um receptor intranuclear que regula transcrição génica. Modificação da actividade de vários genes e proteínas produzidas a partir deles: O receptor liga-se a regiões específicas de DNA, activando ou inibindo a transcrição de diversos genes Transcrição é demorada efeitos demoram algumas horas a manifestar-se

67 Cortisol Efeitos no metabolismo dos glícidos: reduz a utilização da glicose (glicogênese e glicogenólise); aumenta a glicemia. Efeitos no metabolismo das proteínas: diminui a síntese de proteínas e aumenta a sua lise; redução de proteínas e aumento de aminoácidos em circulação, no figado o efeito é contrário.

68 Cortisol Efeitos no metabolismo dos lípidos: aumenta a mobilização de ácidos gordos do tecido adiposo; aumenta a utilização de lípidos na produção de energia. Efeitos na membrana dos lisossomas: aumenta a estabilidade da membrana dos lisossomas, dificultando a sua ruptura durante uma lesão tecidular

69 Controle da secreção de cortisol Stress: estimula o hipotálamo secreta o factor de libertação da corticotropina (CRF) estimula a hipófise aumenta a secreção de ACTH aumenta a secreção de cortisol restabelecimento dos tecidos lesados redução do stress

70 Controlo da secreção do cortisol

71 Androgénios Desidroepiandrosterona Nos tecidos são convertidos em testosterona, excepto nas supra-renais; Produzem efeitos masculinizantes: puberdade precoce, pilificação, voz mais grave, aumento das dimensões do pênis ou clítoris Secretada em grande quantidade pelas gónadas masculinas

72 Patologias Hiperaldosteronismo: Síndrome de Cushing e síndrome de Conn Principais complicações: Hipertensão e edema: excessiva retenção de sódio e água Hipocaliémia: perda considerável de potássio, leva a fraqueza muscular e eventualmente paralisia

73 Patologias Hipoaldosteronismo: Atrofia primária do córtex perda salina associada à doença de Addison

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