Morfologia e arquitectura das plantas
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- Agustina Mascarenhas Ribas
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1 Morfologia e arquitectura das plantas EB142 Botânica B240 Diversidade das Plantas 2014/15 1 Bibliografia Aguiar, C Botânica para Ciências Agrárias e do Ambiente. Volume I. Morfologia e função. Instituto Politécnico de Bragança. ISBN Aguiar, C Arquitetura de Plantas. Ed. Instituto Politécnico de Bragança, Escola Superior Agrária ISBN: pdf em: Raven, PH, Evert RF, Eichhorn S Biology of Plants. Pub. WH Freeman. (Na biblioteca) 2 1
2 Plantas P:Porque estudamos plantas? R: cf. Botany without borders: 3 Plantas: origem e principais grupos Folhas verdadeiras extinto 4 2
3 Zeng et al Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times. Nature Communications 5, : 4956 Plantas com flôr Angiospérmicas 5 Objecto Características e estudo integrado da variabilidade do corpo morfológico das plantas, a natureza e o arranjo espacial das partes das plantas 6 3
4 Variabilidade intraespecífica Variabilidade genética Variabilidade ontogenética Plasticidade fenotípica 7 Corpo das plantas ou cormo: do embrião a plântula Radícula Cotilédones Plúmula Epicótilo Hipocótilo Colo Plúmula Plúmula 8 4
5 Corpo das plantas ou cormo Inserção da raíz: colo Raízes adventícias Rebentos de raíz Verticilos caulinares ou nós Entrenós Inserção das folhas Gemas (apicais, axilares) Cicatriz foliar 9 Corpo das plantas Excepções, ex: ORGÃO Simetria Tipo de crescimento Raíz Radial Indeterminado Caule Radial Indeterminado Folhas de Welwitchia mirabilis Folhas Bilateral Determinado Esporão de macieira (Aguiar 2014) 10 5
6 Corpo das plantas: volume versus superfície Eficiência da conversão da energia solar em energia utilizável A concentração atmosférica de CO 2 (ca. 0.04%, 400 partes por milhão) Concentração de nutrientes no solo O caracter adaptativo do aumento da relação superfície/volume Estimativas de Hallé As plantas têm uma estrutura modular na parte aérea Constituídos por unidades repetitivas: metâmeros de grande autonomia funcional Crescimento indeterminado Módulo básico de um ramo: entrenó, nó, folha e gemas axilares fitómero As plantas ajustam a sua arquitectura às condições ambientais e disponibilidade de recursos, ajustando não só nº e disposição espacial dos módulos mas também a sua forma e natureza plasticidade fenotípica 12 6
7 Plasticidade fenotípica vs controlo genético Alterações na forma são controladas por factores ambientais Alterações da natureza dos módulos estão sob controlo genético. eg. diferenciação de flores 13 Estrutura modular As células, os tecidos e os órgãos das plantas, não têm todos a mesma idade As células vegetais são, de modo geral, totipotentes Totipotência + estrutura modular = grande facilidade de regeneração de partes Fácil de propagar vegetativamente, de resistir à herbivoria Crescimento pode ser matematicamente modelado Teoricamente uma planta é imortal 14 7
8 Parar de crescer é morrer As plantas são imóveis: susceptíveis á herbivoria e competição por luz Crescer significa poder rejuvenescer os sistemas vascular e fotossintético da natural degeneração Turnover de folhas e raízes finas As estruturas reprodutivas têm uma organização hierárquica e uma estrutura determinada, sob estrito control genético... para um animal, tornar se imóvel é morrer 15 Estrutura modular e variabilidade A maior estabilidade das estruturas reprodutoras explica a sua importância na identificação A estrutura modular torna, de modo geral, o processo de identificação mais difícil que noutros organismo Nas plantas as células que se diferenciam em gâmetas não estão pré determinadas numa fase embrionária. Mutações somáticas são facilmente transmitidas à descendência por via sexual ou assexual. Os módulos podem evoluir de forma quase independente, sem alterar o funcionamento das outras partes 16 8
9 Simetria 17 Fenologia estudo de fenómenos biológicos recorrentes e da sua variabilidade em função das condições ambientais ciclo fenológico é uma sequência de estádios fenológicos plantas anuais e plantas perenes período de actividade vegetativa e um período de repouso vegetativo os ciclos fenológicos anuais respondem a diversos factores ambientais, sobretudo de ordem climática: número de horas de luz, a precipitação e temperatura escalas fenológicas 18 9
10 Escala fenológica da BBCH BBCH Biologische Bundesanstalt, Bundessortenamt and CHemical Industry 19 Sistema radicular arquitectura Do ponto de vista ontogénico: raízes primárias origem embrionária raízes laterais origem na primária (secundárias, terciárias) raízes adventícias ou nodais origem no caule, também podem ramificar se em secundárias e terciárias cabelame conjunto de raízes secundárias e de ordem superior, que podem ou não sofrer engrossamento secundário 20 10
11 Plasticidade do sistema radicular As plantas eliminam partes do seu sistema radicular quando escasseiam recursos, e invertem o processo caso suceda o inverso configuração espacial do sistema radicular varia com as espécies, cultivares e características do solo O sistema radicular tem um crescimento mais oportunístico do que a parte aérea, dirigido pelos gradientes de oxigénio, água e fertilidade 21 Plasticidade do sistema radicular Raízes têm tendência a penetrar bioporos (formados pela decomposição de outras raizes ou abertos por minhocas) e zonas do solo de baixa resistência mecânica O sistema radicular é menos extenso e as raizes têm tendência a ser mais espessas em solos compactados. As plantas optimizam o sistema radicular à disponibilidade de recursos controlando a iniciação de raizes laterais e o seu alongamento (sobretudo das raízes primárias e secundárias) A morfologia e a configuração espacial das raízes têm uma grande influência na eficiência da absorção de água (v.s.) e nutrientes, sobretudo dos nutrientes de menor mobilidade no solo, como o fósforo O corte deliberado ou acidental altera a forma do sistema radicular 22 11
12 Sistema radicular O conjunto de todas as raízes de uma planta aprumada fasciculada 23 Sistema radicular Raíz aprumada característico das gimnospérmicas e da grande maioria das dicotiledóneas s.l. raiz principal de origem embrionária lateralmente ramificada, um grande número de raízes espessas poucas raízes finas e pêlos radiculares baixa relação volume de raízes com capacidade de absorção e volume total do sistema radicular compensada por associações micorrizais
13 Sistema radicular Raíz fasciculada característico de monocotiledóneas e de algumas dicotiledóneas raiz primária atrofia se sendo substituída por raizes adventícias, mais ou menos ramificadas As raízes adventícias nas monocotiledóneas permitem transplantes mesmo com sistemas radiculares muito danificados raízes são semelhantes entre si (homogéneas), finas, delicadas, com abundantes pelos radiculares. A relação entre o volume de raízes com capacidade de absorção e o volume total é elevada. 25 aprumadas versus fasciculadas Maior substituição de raizes (turnover) nos sistema fasciculados O sistema aprumado é particularmente eficiente a ancorar ao solo e a absorver a água retida em camadas profundas Solos pedregosos e/ou heterogéneos predominam aprumadas, solos homogéneos as fasciculadas Nas dicotiledóneas osistema radicular raramente é adventício. Nalgumas espécies herbáceas as raizes laterais alongam se tornando a raiz primária difícil de distinguir As eudicotiledóneas radicantes nos nós (estolhosas ou rizomatosas) desenvolvem se sistemas radiculares fasciculados. As plantas obtidas por estaca, ou por outros métodos de propagação vegetativa que impliquem a formação de raízes adventícias, apresentam, geralmente, um sistema radicular de tipo fasciculado
14 Sistema radicular direcção das raízes A raiz principal de um sistema aprumado tem geotropismo positivo: é profundante As raízes laterais de um sistema radicular aprumado não têm geotropismo positivo Num sistema aprumado as raízes secundárias, e de ordem superior, podem ser profundantes, pouco profundantes ou plagiotrópicas Plagiotropia facilita a disseminação tridimensional das raízes e maximiza o volume de solo explorado 27 Sistema radicular posição das raízes Raízes subterrâneas: imersas no solo aquáticas: nas plantas aquáticas aéreas: frequentes em lianas ou plantas epífitas 28 14
15 Sistema radicular consistência das raízes herbáceas: delgadas e flexíveis lenhosas: rígidas, lenhificadas carnudas ou tuberosas: volumosas, ricas em água e substâncias de reserva 29 Modificações das raízes Raízes trepadoras: adventícias, aéreas, geralmente adesivas das plantas trepadoras 30 15
16 Raízes tuberosas Modificações das raízes tuberização ocorre nas raízes primárias apenas tuberização pode incluir o colo e estender se ao caule substâncias de reserva mais comuns: amido, inulina, sacarose são adaptação a habitats onde há vantagem em iniciar cedo o crescimento vegetativo (regiões com seca prolongada) ou produção de flores (prados e florestas de caducifólias) 31 Raízes tuberosas Tuberoso aprumadas: derivam de um sistema radicular aprumado; e.g. Daucus carota (Apiaceae) «cenoura»; Tuberoso fasciculadas (= tuberculoso fasciculadas) derivam de um sistema radicular fasciculado; e.g. Asphodelus (Asphodelaceae) «asfódelos»; vários géneros de orquídeas terrestres e.g. Dactylorhiza, Ophrys 32 16
17 Modificações das raízes Haustórios (= raízes sugadoras) raízes próprias de plantas parasitas especializadas na penetração e extracção de água e nutrientes dos seus hospedeiros; podem ser aéreas ou subterrâneas 33 Modificações das raízes Raízes contrácteis: alongamento em profundidade, contacção com aumento de diâmetro, e puxam os órgãos caulinares para o solo; frequentes em plantas bulbosas (e.g. Lilium [Liliaceae]), nas gramíneas e nas Arecaceae «palmeiras» 34 17
18 Modificações das raízes Pneumatóforos (= raízes respiratórias) raízes aéreas de espécies adaptadas a zonas húmidas tropicais sujeitas a alagamento; facilitam as trocas gasosas entre o sistema radicular e a atmosfera; frequentes nas plantas de mangal, e.g. Rizophora mangle (Rizophoraceae) «manguevermelho» e Avicennia africana (Acanthaceae) «mangue branco» 35 Raízes estranguladoras raízes aéreas emitidas por algumas espécies tropicais de Ficus (Moraceae) «figueiras» de germinação epífita (na parte aérea do hospedeiro); Modificações das raízes 36 18
19 Modificações das raízes Raízes tabulares raízes plagiotrópicas, de suporte, muito engrossadas na face oposta ao solo, emergentes à superfície nas árvores mais velhas; nas grandes árvores tropicais, e.g. Ceiba pentandra (Bombacoideae, Malvaceae) «sumaumeira»; nas árvores mais velhas e maior dimensão de Ficus carica (Moraceae) «figueira»; Raízes escora raízes de suporte emitidas da base do tronco; Zea mays (Poaceae) «milho graúdo» e o Panicum milliaceum «milho miúdo» emitem raízes adventícias anormalmente espessas a partir dos nós inferiores do caule, visíveis acima do solo, interpretáveis como raízes escora. 37 Modificações induzidas por associações simbióticas Vesículo arbusculares endomicorrizas, micorrizas endotróficas Formadoras de manto: o fungo invade com haustórios os espaços intercelulares do córtex radicular e forma uma fina camada de micélio, o manto micorrízico, que cobre a raízes finas; as raízes infectadas perdem os pelos radiculares e param de crescer; o fungo emite longas hifas ramificadas que substituem, quase por completo, as raízes infectadas na absorção de nutrientes; presentes em 90% das árvores temperadas e boreais Associações micorrizais nodulares (a) e formadoras de manto (b e c) (Aguiar, C 2012) 38 19
20 O sistema radicular das árvores Tradicionalmente, admitia se que a estrutura as raízes pouco ultrapassa a projecção vertical da copa e ocupam homogeneamente o solo em profundidade. As raízes das árvores acumulam se à superfície do solo e estendemse 4 a 7 vezes o raio da copa tanto mais quanto mais seco for o solo. Raízes profundantes; rede de raízes laterais 39 Em ecologia Arquitectura da canópia content/uploads/2012/06/ _d7c3732.jpg 40 20
21 Arquitectura da canópia Numa planta individual canópia ou coroa A totalidade da parte aérea da planta: caules, folhas, estruturas reprodutoras 41 Funções do caule Origem no epicótilo Tem geotropia negativa e fototropia positiva Dá suporte a folhas, flores e frutos conectando com a raíz. Árvores e arbustos o tronco dá estrutura ao corpo e eleva as folhas a níveis superiores Condução de água e nutrientes: contém o sistema vascular que faz este transporte Pode ser orgão de reserva (e.g. água nas plantas suculentas) Nas plantas jovens é fotossintético e, nos cactos é o principal orgão onde ocorre fotossíntese Pode servir como meio de reprodução assexual 42 21
22 Partes do caule Gomo apical Gomos axilares Nós: zona de meristemas, onde produz alongamento, diferenciam gomos axilares (florais ou caulinares) e folhas Entrenós: área alongada produzida pelo meristema apical 43 Crescimento do corpo da planta Os caules alongam se pela extremidade por acção de: Meristemas conjunto de células indiferenciadas que originam as diferentes partes do corpo da planta 44 22
23 Componentes de crescimento Crescimento de caules: alongamento (meristema apical) engrossamento (câmbio vascular) Dictodiledóneas e meristema de espessamento nas monocotiledóneas com crescimento secundário ramificação meristemas axilares ou adventícios 45 Gemas Meristema + estruturas foliares de protecção: primórdios foliares de origem meristemática folhas especializadas para protecção dos meristemas ou catáfilos. Os gemas podem estar activos ou inactivos (quiescente) Gomos são gemas protegidas por catáfilos Os gomos têm importância taxonómica 46 23
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