MODELO PREDITIVO PARA A POPULAÇÃO INFLUÊNCIA DE VARIÁVEIS CLIMÁTICAS: TEMPERATURA E PLUVIOSIDADE. DE MOSQUITOS Aedes aegypti SOB

Transcrição

1 CENTRO FEDERAL DE EDUCAÇÃO TECNOLÓGICA DE MINAS GERAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MODELAGEM MATEMÁTICA E COMPUTACIONAL MODELO PREDITIVO PARA A POPULAÇÃO DE MOSQUITOS Aedes aegypti SOB INFLUÊNCIA DE VARIÁVEIS CLIMÁTICAS: TEMPERATURA E PLUVIOSIDADE FLÁVIA DA SILVA CORDEIRO Orientador: Prof. Dr. José Luiz Acebal Fernandes Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais BELO HORIZONTE FEVEREIRO DE 2015

2 FLÁVIA DA SILVA CORDEIRO MODELO PREDITIVO PARA A POPULAÇÃO DE MOSQUITOS Aedes aegypti SOB INFLUÊNCIA DE VARIÁVEIS CLIMÁTICAS: TEMPERATURA E PLUVIOSIDADE Dissertação apresentado ao Programa de Pós-graduação em Modelagem Matemática e Computacional do Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais, como requisito parcial para a obtenção do título de Mestre em Modelagem Matemática e Computacional. Área de concentração: Modelagem Matemática e Computacional Linha de pesquisa: Métodos Matemáticos Aplicados Orientador: Prof. Dr. José Luiz Acebal Fernandes Centro Federal de Educação Tecnológica de Minas Gerais ii

3 CENTRO FEDERAL DE EDUCAÇÃO TECNOLÓGICA DE MINAS GERAIS PROGRAMA DE PÓS-GRADUAÇÃO EM MODELAGEM MATEMÁTICA E COMPUTACIONAL BELO HORIZONTE FEVEREIRO DE 2015 iii

4 Agradecimentos À Deus por mais esta conquista em minha vida. Sem Ele este trabalho não seria possível. Aos meus pais, Helena e Valdemis, e aos meus irmãos, Charles e Fabiano, por todo amor, carinho, compreensão e incetivo ao longo de toda minha caminhada. Aos amigos do mestrado, afinal, sem eles o trabalho interdisciplinar seria muito mais difícil! Em especial às meninas! À Lillia por me acolher desde o início do mestrado, com suas palavras de apoio, com palavras duras quando foi preciso, mas, estava sempre do meu lado, amiga eterna! À Ju e Carol, companheiras de algumas disciplinas. Elô, que chegou depois, um pouco tímida, mas logo se enturmou! Aos professores, por todos os ensinamentos, não só acadêmicos, compartilhados sempre com sabedoria! Ao meu orientador, José Luiz Acebal, por ter acreditado no meu potencial, pelos ensinamentos e pela paciência. Aos integrantes do grupo LabEQ-UFMG pela colaboração no desenvolvimento deste trabalho. Ao CEFET-MG, pelo apoio financeiro para a realização desta pesquisa. iv

5 Resumo Embora autoridades e população reunam esforços no controle da dengue, segundo a Organização Mundial de Saúde (OMS), 50 a 100 milhões de pessoas são infectadas anualmente. O orçamento dos órgãos públicos destinado ao controle da dengue cresce anualmente, no entanto, na maioria dos países, tais recursos permanecem escassos, portanto, é importante determinar métodos eficazes para aplicar os mecanismos de controle. Em particular, é desejável conhecer o melhor período do ano para aplicar-se os mecanismos de controle. Assim, este trabalho visa verificar a conjectura de que se a janela temporal de ações de controle for realizada nas estações secas e frias do ano, então as infestações do vetor nos períodos de alta pluviosidade e altas temperaturas diminuirão. Foi proposto um modelo para descrever, por meio de equações diferenciais, as populações dos estágios evolutivos do Aedes aegypti, contemplando a relação entre estas populações e as variáveis meteorológicas: pluviosidade e temperatura. O modelo foi resolvido analiticamente e seu comportamento confrontado com dados experimentais da população do vetor, corroborando a conjectura de que a janela de controle do vetor deve ser adiantada. Palavras-chave: Dengue. Variáveis meteorológicas. Propagação de vetor. v

6 Abstract Although authorities and population have joined efforts in control of the dengue, according to the World Health Organization (WHO), 50 to 100 million people are infected annually. The budget of public bodies for the dengue control grows annually, however, in most countries, these resources remain scarce, therefore it is important to determine effective methods to apply the control. In particular, it is desirable to know the best period of time of year to implement the control actions. The present study aims to verify the conjecture that the prevention time window is performed in the dry and cold seasons, then the vector infestations during periods of high rainfall and high temperatures decrease. A model was proposed to describe, through differential equations, the populations of the evolutionary stages of the Aedes aegypti, contemplating the relationship between these populations and the meteorological variables: rainfall and temperature. The model was solved analytically and behavior confronted with experimental data of the vector population, supporting the conjecture that the vector control window should be advanced. Keywords: Dengue. Meteorological variables. Vector propagation. vi

7 Lista de Figuras Figura 1 Distribuição mundial do Aedes aegypti até Figura 2 Casos de Dengue Figura 3 Ciclo Evolutivo do Aedes aegypti Figura 4 Ciclo de Infecção da Dengue no Mosquito e no Homem Figura 5 Municípios brasileiros infestados por Aedes aegypti em 1995 e Figura 6 Armadilha MosquiTrap versão Figura 7 Armadilha MosquiTrap versão Figura 8 O sistema MI-Dengue é composto por uma armadilha, a MosquiTRAP, um celular para coleta de dados e um sistema de gestão de dados online 13 Figura 9 Diagrama da interação entre fases do ciclo evolutivo do Aedes aegypti e pluviosidade Figura 10 Comparação entre os dados teóricos de fêmeas de Aedes aegypti pós repasto sanguíneo obtidos na simulação do modelo (5) e dados reais de IMFA da cidade de Lavras, Minas Gerais, Brasil no período de 2009/ Figura 11 Diagrama da interação entre fases do ciclo do Aedes aegypti e os parâmetros pluviosidade e temperatura Figura 12 Ajuste do parâmetro α Figura 13 Ajuste do parâmetro α Figura 14 Ajuste do parâmetro µ F Figura 15 Pluviosidade de Lavras Figura 16 Temperatura de Lavras Figura 17 Evolução da população de ovos (E(t)) de Aedes aegypti em Lavras - MG. 41 Figura 18 Evolução da população de ovos (A(t)) de Aedes aegypti em Lavras - MG. 41 Figura 19 Evolução da população de fêmeas de Aedes aegypti pré repasto sanguíneo (F 1 (t)) em Lavras - MG Figura 20 Evolução da população de fêmeas de Aedes aegypti pré repasto sanguíneo (F 2 (t)) em Lavras - MG Figura 21 Comparação entre os dados teóricos da população f 2 (2) obtidos na simulação computacional e os dados reais de IMFA da cidade de Lavras, durante os anos de 2009 e Figura 22 Comparação entre a diferença relativa das populações F 2 (t) Figura 23 Pluviosidade de Curvelo Figura 24 Temperatura de Curvelo Figura 25 Evolução da população de ovos de Aedes aegypti (E(t)) em Curvelo - MG. 47 Figura 26 Evolução da população de larvas e pupas de Aedes aegypti (A(t)) em Curvelo - MG vii

8 Figura 27 Evolução da população de fêmeas de Aedes aegypti pré repasto sanguíneo (F 1 (t)) em Curvelo - MG Figura 28 Evolução da população de fêmeas de Aedes aegypti pós repasto sanguíneo (F 2 (t)) em Curvelo - MG Figura 29 Comparação entre os dados teóricos da população f 2 (2) obtidos na simulação computacional e os dados reais de IMFA da cidade de Curvelo, durante o ano de viii

9 Lista de Tabelas Tabela 1 Intervalo de Variação dos Parâmetros Tabela 2 Intervalo dos parâmetros do modelo Tabela 3 Variação média dos coeficientes α 1, α 2 and µ F 1 em função da temperatura 28 Tabela 4 Diferença relativa percentual da área da população F 2 (t) do modelo 11 realizando controle em uma SBP e em uma SAP na cidade de Lavras, Minas Gerais, Brasil ix

10 Sumário 1 Introdução Objetivos Objetivo Geral Objetivos Específicos Organização do texto Conceitos Básicos Dengue Dengue no Brasil Biologia do Aedes aegypti Formas de Transmissão Prevenção e Controle Influência de Variáveis Climáticas Conceitos Matemáticos Modelos Matemáticos Modelos Analisados Modelo Envolvendo Pluviosidade Análise de Estabilidade Parametrização Resultados Modelo Envolvendo Temperatura Média e Pluviosidade Pontos Críticos do Modelo Parametrização Resultados e Discussão Análise da Estabilidade dos Pontos Críticos Validação do Modelo Lavras Curvelo Conclusão e Trabalhos Futuros Referências x

11 Capítulo 1 Introdução Os primeiros relatos históricos sobre dengue no cenário mundial são de 1779, na Ilha de Java, no Sudeste Asiático, segundo a Fundação Nacional de Saúde (FNS). Nas Américas, existem relatos de dengue há mais de 200 anos, com epidemias registradas no Caribe e nos Estados Unidos (FNS, 2001). Até 1970 as epidemias graves de dengue atingiram apenas 9 países, mas atualmente a dengue é considerada uma doença endêmica em mais de 100 países (NEWS, 2012), sendo considerada um dos principais problemas de saúde pública do mundo (OMS, 2003). Nas últimas décadas a incidência de dengue aumentou muito em todo o mundo. Segundo a Organização Mundial de Saúde (OMS), em 2012 mais de 2,5 bilhões de pessoas (40% da população mundial) viviam em áreas com risco de dengue, estimando-se 50 a 100 milhões de novas infecções anualmente e 500 mil hospitalizações por febre hemorrágica do dengue, com letalidade de aproximadamente 2,5% por ano (OMS, 2012). Figura 1 Distribuição mundial do Aedes aegypti até Fonte: OMS (2012) 1

12 A figura 1 mostra as regiões do mundo com risco de transmissão de dengue até Os países mais atingidos estão localizados em uma larga faixa abaixo e acima do Equador, 35 o N e 35 o S (BARRETO; TEIXEIRA, 2008) devido, principalmente, ao clima favorável ao desenvolvimento do Ae. aegypti, principal transmissor da doença. O vetor da dengue raramente persiste fora da região limitada na figura, no entanto, projeções de elevação de 2 o C na temperatura até o final do século XXI provavelmente aumentarão a extensão da área de distribuição de dengue no planeta (DONALÍSIO; GLASSER, 2002). O aumento das regiões atingidas pela dengue está intimamente relacionado aos fatores climáticos e sociais. A incidência de casos de dengue aumenta com o aumento da temperatura, da pluviosidade e da umidade do ar, pois tais fatores favorecem o aumento da quantidade de criadouros artificiais e também aceleram o desenvolvimento do vetor (RIBEIRO et al., 2006). Além disso, o rápido crescimento demográfico, a inadequada infra-estrutura urbana, o aumento da produção de resíduos sólidos, a debilidade das campanhas de saúde e o despreparo dos agentes de saúde, bem como da população, para o controle da dengue favorecem a ocorrência de novas epidemias da doença (MENDONÇA; SOUZA; DUTRA, 2009). Considerando-se as variáveis sócio-climáticas associadas ao ciclo de vida do Ae. aegypti, modelos matemáticos capazes de descrever a dinâmica populacional e a disseminação deste vetor, assim como as epidemias causadas por ele, vêm sendo desenvolvidos. Além disso, esses modelos matemáticos buscam diminuir o gasto com as estratégias de controle do vetor e aumentar sua eficiência. Os órgãos públicos gastam cada vez mais no controle das populações do Ae. aegypti, mas como tais recursos são limitados, faz-se necessário que se conheça a melhor época do ano para se iniciar as medidas de prevenção e controle do vetor (BARSANTE, 2012). A conjectura abaixo, feita pelo professor Álvaro Eiras do Laboratório de Ecologia Química de Insetos Vetores do Instituto de Ciências Biológicas da Universidade Federal de Minas Gerais (LabEQ - UFMG) foi parcialmente verificada por Barsante (2012). Conjectura 1 (Eiras, Á. E.) "Se intensificarmos o controle do vetor da dengue na estação fria e seca, ou seja, se adiantarmos a janela de controle do vetor da doença, diminuiremos acentuadamente as infestações do vetor no verão e com isso reduziremos o número de casos de dengue, impacto social e o custo dos órgãos públicos no combate destes vetores."(barsante, 2012) Nos trabalhos de Barsante (2012) e Barsante et al. (2013) foi estudada a influência da pluviosidade na população de fêmeas do Ae. aegypti em fase de oviposição e verificou-se 2

13 que o controle realizado na semana epidemiológica de baixa pluviosidade é amplamente vantajoso em relação ao controle realizado na semana epidemiológica de alta pluviosidade. Com o intuito de ser ainda mais realista, neste trabalho a conjectura 1 será verificada através da relação existente entre pluviosidade e temperatura média e a população de fêmeas do Ae. aegypti em fase de oviposição. 1.1 Objetivos Objetivo Geral O objetivo geral deste trabalho é criar um modelo baseado em equações diferenciais capaz de descrever a dinâmica das populações dos estágios evolutivos do Ae. aegypti sob influência de variáveis meteorológicas: pluviosidade e temperatura e, assim, contribuir para melhorar a eficiência do controle da dengue Objetivos Específicos Elaborar uma revisão bibliográfica sobre o vetor da dengue, evidenciando os efeitos dos índices pluviométricos e da temperatura na evolução da população deste vetor. Modificar o modelo não-linear e não autônomo desenvolvido por Barsante et al. (2013), de forma que o mesmo seja capaz de reproduzir a dependência da evolução da população de fêmeas do Ae. aegypti não só com a intensidade pluviométrica, mas também com a temperatura. Calibrar os parâmetros do modelo utilizando um conjunto de dados reais fornecidos pela ECOVEC. Validar o modelo comparando os dados obtidos através de simulações numéricas com os dados reais de algumas cidades do Brasil, fornecidos pelo (LabEQ - ICB - UFMG) e pela ECOVEC. Validar completamente a conjectura 1 (parcialmente verificada por Barsante (2012)). 1.2 Organização do texto Descreveremos aqui a organização do texto. O capítulo 2 é dividido em duas partes, na primeira parte, destinada aos conceitos básicos da dengue, foi feito um breve histórico da doença no Brasil, destacando também a biologia do Aedes aegypti, principal transmissor da doença, formas de transmissão, formas de prevenção e controle e a influência das variáveis meteorológicas no ciclo evolutivo do vetor. A segunda parte é composta por alguns conceitos matemáticos, como ponto crítico e suas classificações e bifurcação. 3

14 Alguns modelos matemáticos relacionados ao tema deste trabalho são descritos, sucintamente, no capítulo 3. Além disso, neste capítulo o nosso modelo é descrito detalhadamente, evidenciando pontos críticos e parametrização sob influência de temperatura e pluviosidade. No capítulo 4, Resultados e Discussão, fizemos a validação do modelo proposto, através da comparação de dados reais de duas cidades de Minas Gerais com dados obtidos através de simulação computacional, e demonstramos a existência de um ponto de bifurcação transcrítica, através da análise de estabilidade dos pontos críticos do modelo. No capítulo 5 apresentamos conclusões deste trabalho e algumas possibilidades de trabalhos futuros. 4

15 Capítulo 2 Conceitos Básicos 2.1 Dengue A dengue é uma doença infecciosa causada por um vírus transmitido pela picada do mosquito Aedes infectado, tendo como principal vetor de importância epidemiológica na transmissão da dengue nas Américas, o Ae. aegypti (MS, 2010). Essa espécie, provavelmente, chegou ao Brasil no século XVIII, juntamente com as embarcações que transportavam escravos, já que seus ovos resistem, sem contato com a água, por até um ano Dengue no Brasil Existem evidências da ocorrência de epidemias de dengue no Brasil desde 1846, mas os primeiros registros na literatura médica datam de 1916, em São Paulo, e 1923, em Niterói (TEIXEIRA; BARRETO; GUERRA, 1999). Nas décadas de 1950 e 1960 o vetor da dengue foi eliminado no Brasil, mas tal sucesso trouxe uma despreocupação quanto à vigilância entomológica do mosquito. Em meados dos anos setenta, por se tratar de uma época favorável à disseminação do vetor, devido à urbanização intensa e desorganizada no país, o Ae. aegypti voltou a atingir o Brasil (MENDONÇA; SOUZA; DUTRA, 2009). Em 1982, na cidade de Boa Vista/RO, aconteceu a primeira epidemia de dengue, confirmada em laboratório, com a ocorrência de aproximadamente 11 mil casos da doença (TEIXEIRA; BARRETO; GUERRA, 1999). No início da década de 90, a dengue se manteve praticamente restrita aos Estados do Rio de Janeiro, do Ceará, de Alagoas e Pernambuco (TEIXEIRA; BARRETO; GUERRA, 1999). A partir de meados desta década os sorotipos DENV-1 e DENV-2 se disseminaram para outros estados brasileiros, acompanhando a dispersão do Ae. aegypti (BARRETO; TEIXEIRA, 2008). A introdução do sorotipo DENV-3 no Brasil, em 2001, foi responsável pela grande epidemia 5

16 de 2001 a 2003 (Nogueira et al. (2005) apud Barreto e Teixeira (2008)), quando foram notificados casos de dengue no país, sendo na forma hemorrágica, com 217 óbitos. Considerando que estas notificações representaram apenas 15% do total notificado, o número de casos pode ter sido de aproximadamente 10 milhões. Esse número pode ser ainda maior, chegando a 40 milhões, se considerarmos que grande parte das infecções pelo vírus da dengue é assintomática (CâMARA et al., 2007). Após essa epidemia, registrou-se uma queda no número de notificações, no entanto, no período de 2005 a 2008, o número de casos notificados voltou a crescer (BARRETO; TEIXEIRA, 2008), sendo que em 2008 mais de 900 mil casos foram notificados (MS, 2010). Em 2009 a quantidade de casos caiu novamente, mas voltou a crescer em 2010, atingindo notificações (MS, 2010). A figura 2 mostra a situação epidemiológica da dengue no Brasil em 2011 e nos quatros primeiros meses de Em 2012, no período de janeiro a abril, houve uma redução de 44% nos casos em relação a 2011, mas ainda assim, foram confirmados mais de mil casos graves da doença e 74 óbitos nesse período (MS, 2012). Figura 2 Casos de Dengue Fonte: MS (2012) Em 2013 foram notificados casos de dengue, da semana epidemiológica 1 a 44. Se comparado com a quantidade de casos notificados em 2010, no mesmo período, houve um aumento superior a 50%. Apesar desse crescimento de casos notificados de 2010 para 2013, houve uma queda de 61% nos casos graves ( para 6.566) e de 10% nos óbitos (638 para 573) (AMÉRICO, 2013) Biologia do Aedes aegypti O vírus da dengue pode ser transmitido por várias espécies de mosquitos do gênero Aedes. No Brasil, estão presentes as espécies Ae. aegypti e Ae. albopictus, sendo o Ae. aegypti o principal transmissor da dengue, devido ao seu papel na transmissão da dengue no Brasil, será o foco neste estudo. 6

17 O Ae. aegypti se desenvolve através de metamorfose completa (FNS, 2001) e seu ciclo de vida apresenta dois ambientes distintos: aquático, compreendendo as fases de ovo, larva e pupa, e aéreo, compreendendo a fase alada (adulta) do vetor (figura 3). Figura 3 Ciclo Evolutivo do Aedes aegypti. Fonte: Secretaria Municipal de Saúde (2010) Os ovos possuem contorno alongado e fusiforme, medindo cerca de 1mm de comprimento. Adquirem a cor negra brilhante após a postura, quando são brancos. A fêmea deposita, preferencialmente, os ovos, individualmente, nas paredes internas dos recipientes que servem como criadouros, próximos à superfície da água. A fecundação ocorre durante a postura e o desenvolvimento do embrião, em condições favoráveis de umidade e temperatura, ocorre em 48 horas. Terminado esse processo, os ovos resistem à dessecação por até 450 dias. Essa resistência permite que os ovos sejam transportados por longas distâncias em recipientes secos, dificultando o controle do vetor da dengue (FNS, 2001). A fase larvária do Ae. aegypti compreende o período de alimentação e crescimento. As larvas se alimentam de material orgânico acumulado nas paredes e no fundo dos criadouros. A duração dessa fase depende da temperatura, disponibilidade de alimento e densidade larvária no recipiente, sendo que em condições ótimas não ultrapassa 5 dias, já em baixa temperatura e escassez de alimento se prolonga por várias semanas (FNS, 2001). Na fase pupal, que dura de 2 a 3 dias, ocorre a metamorfose do estágio larval para o adulto. As pupas não se alimentam e quando estão inativas se mantêm na superfície da água, facilitando a emergência do inseto adulto (FNS, 2001). O mosquito adulto representa a fase reprodutora do inseto. Após 24 horas de emergirem do estado pupal, machos e fêmeas estão prontos para o acasalamento. A fêmea necessita de 7

18 apenas uma inseminação para fecundar todos os ovos que venha a produzir ao longo da sua vida (FNS, 2001). Os machos e as fêmeas do Ae. aegypti alimentam-se da seiva das plantas, no entanto, a fêmea se alimenta preferencialmente de sangue de animais vertebrados, principalmente do homem (antropofilia) Formas de Transmissão O agente etiológico da dengue é um arbovírus (vírus transmitido por artrópodes, como os mosquitos) do gênero Flavivírus, pertencente à família Flaviviridae. Várias espécies de Aedes podem transmitir a doença, sendo o Ae. aegypti o principal vetor, devido ao seu comportamento urbano (MAFRA; LEMOS, 2009). Existem quatro sorotipos conhecidos do vírus da dengue: DENV1, DENV2, DENV3 e DENV4; e todos eles podem levar a quadros graves da doença. O homem infectado desenvolve imunidade permanente ao sorotipo causador da doença e imunidade temporária aos demais sorotipos (MAFRA; LEMOS, 2009). A transmissão da dengue aos humanos ocorre através da picada da fêmea do Ae. aegypti, já que ela necessita de sangue humano para maturar seus ovos. Não ocorre transmissão da doença pelo contato direto de uma pessoa doente com uma sadia, nem pela água, por alimentos ou outros objetos. Figura 4 Ciclo de Infecção da Dengue no Mosquito e no Homem Fonte: Modificado de Mafra e Lemos (2009) A figura 4 ilustra o ciclo de infecção da dengue e quando a fêmea do vetor pica uma pessoa infectada e então se inicia o período de incubação extrínseco do vírus, que dura de 8 a 10 dias. O mosquito infectado transmite o vírus para uma pessoa sadia, iniciando o período de incubação intrínseco, que dura de 3 a 15 dias. Uma pessoa infectada pode transmitir o vírus para outros mosquitos desde o dia anterior ao aparecimento dos primeiros sintomas da doença e durante o período febril agudo que pode durar de 3 a 10 dias, e os vírus dengue circulam no sangue periférico. 8

19 2.1.4 Prevenção e Controle Como ainda não há vacina para a dengue, a prevenção da doença só é efetiva quando a vigilância entomológica ou o combate ao vetor antecedem a introdução do vírus. Quando um ou mais sorotipos do vírus já circulam em determinada região, as medidas de combate ao vetor e a vigilância epidemiológica da doença são pouco eficientes, gerando dificuldades técnico-científicas e operacionais aos órgãos responsáveis pela prevenção da dengue devido à complexidade epidemiológica da doença (TEIXEIRA; BARRETO; GUERRA, 1999). No Brasil, a prevenção da dengue se dá por meio do monitoramento e controle do vetor, mas com baixa eficiência e altos custos (BARSANTE, 2012). Considerando a cadeia epidemiológica da dengue, o seu elo vulnerável é o vetor ((TEIXEIRA; BARRETO; GUERRA, 1999), (TAUIL, 2001)). O controle do Ae. aegypti é um desafio, principalmente para os países em desenvolvimento (DONALÍSIO; GLASSER, 2002), uma vez que, mesmo quando os recursos destinados às ações de controle são apropriados, muitas vezes o sucesso não é alcançado devido a cinco fatores principais: busca por soluções fáceis, perda de habilidades técnicas e gerenciais do pessoal responsável pelo programa, agravamento do problema, desconsideração de experiências passadas e expectativa de fracasso (Halstead (1988) apud Donalísio e Glasser (2002)). O controle integrado, envolvendo poder público e população, tem sido recomendado nas últimas décadas por apresentar maior sustentabilidade que as estratégias centralizadas e baseadas em um único método. No controle integrado do Ae. aegypti as medidas preventivas são constiuídas de ações simples e eficazes, direcionadas aos criadouros e dependentes de cuidados adotados pela população. Atualmente, a tecnologia disponível abrange medidas de controle físico, químico e biológico (DONALÍSIO; GLASSER, 2002). No controle biológico são usados organismos vivos capazes de competir, eliminar ou parasitar as larvas ou formas aladas do vetor (TEIXEIRA; BARRETO; GUERRA, 1999). Para o controle em bebedouros de grandes animais, fossos de elevador de obras, espelhos d água, fontes ornamentais, piscinas abandonadas e depósitos de água não potável são indicados predadores do tipo peixes larvófagos, por sua fácil obtenção e manutenção. As bactérias do tipo Bacillus thuringiensis var israelensis (Bti) são específicas para o controle de larvas do Ae. aegypti e vem sendo utilizadas em regiões do Brasil onde foi detectada resistência ao larvicida organofosforado (DONALÍSIO; GLASSER, 2002). O controle químico é utilizado nas fases larval e adulta do Ae. aegypti. O tratamento focal com larvicida é empregado mundialmente, sendo o inseticida organofosforado o mais utilizado. O controle químico por adulticida pode ser feito de duas formas, ambas utilizadas por muitos programas de controle do Ae. aegypti: o tratamento perifocal consiste na borrifação de inseticida de ação residual e a aplicação espacial de inseticida a ultra baixo 9

20 volume (UBV) é indicada para situações de transmissão (DONALÍSIO; GLASSER, 2002). No Brasil, o Ae. aegypti é monitorado por pesquisa larvária, ovitrampas iscadas e aspirador de mochila. A pesquisa larvária é realizada bimestralmente e requer intenso trabalho de campo e laboratório. Esse método é pouco sensível e fornece taxas de risco de dengue pouco confiáveis, pois utiliza índices entomológicos baseados em formas imaturas do vetor. As ovitampras iscadas com infusões de ervas são mais sensíveis que a pesquisa larvária, no entanto, são mais indicadas para períodos de baixa densidade populacional do vetor, pois só permite quantificar o número de ovos depositados e não a densidade populacional de uma determinada área. O aspirador de mochila é utilizado para capturar a forma adulta do Ae. aegypti em repouso, principalmente dentro dos domicílios. É um método com limitações, especialmente por ser invasivo e trabalhoso (EIRAS; RESENDE, 2009). Figura 5 Municípios brasileiros infestados por Aedes aegypti em 1995 e 2010 Fonte: Ministério da Saúde (a) Apesar de todas essas estratégias de monitoramento e controle do Ae. aegypti, nos últimos anos houve um aumento da dispersão do mosquito em todo o país. Entre 1995 e 2010 a quantidade de municípios brasileiros com presença do vetor passou de 1753 para 4007 (aumento de quase 130%), conforme mostra a figura 5. Assim, visando uma forma mais eficiente de monitoramento e, consequentemente, de controle do Ae. aegypti, foi desenvolvida a armadilha MosquiTRAP R. Essa armadilha foi criada com base em estudos do comportamento de oviposição de fêmeas Ae. aegypti. A primeira versão da armadilha (figura 6) era constituída de um frasco contendo 300ml de infusão de gramíneas, utilizada como atraente de oviposição, e um cartão adesivo removível, na parte interna, acima do nível da água, onde os mosquitos adultos ficavam 10

21 presos (RESENDE et al., 2010). Figura 6 Armadilha MosquiTrap versão 1.0 Fonte: Resende et al. (2010) A segunda versão da armadilha (figura 7) é um frasco preto e fosco, de aproximadamente dois litros, dividido em duas partes. A parte inferior, que contem 300ml de água e uma tela para evitar a oviposição, e a superior, que acopla na base. Acima do nível da água, na tela de proteção, é fixado o atraente sintético de oviposição (AtrAedes). Entre a base e a parte superior foi colocado um cartão adesivo inodoro capaz de reter os mosquitos adultos (RESENDE et al., 2010). Essa armadilha é usada em sistema privado de Monitoramento Inteligente da Dengue (MI-Dengue). O MI-Dengue é um programa de serviços desenvolvido pela Ecovec Ltda., Belo Horizonte, Brasil, que realiza monitoramento de vetores adultos, permitindo ao município obter, semanalmente, uma imagem da infestação do Ae. aegypti, utilizando um pequeno número de agentes de saúde. Além da armadilha MosquiTRAP R, o sistema ultiliza um sistema informatizado para monitorar a população de vetores. As armadilhas, georreferenciada por GPS, são posicionadas dentro da área urbana do município e são vistoriadas semanalmente pelos agentes de endemias equipados com celulares. As informações de campo, enviadas em tempo real para uma central, são processadas imediatamente, gerando mapas de infestação codificados por cores, tabelas de incidência por bairros, relatórios de plano de ação para controle, além da área de gestão de equipe e insumos (Eiras e Resende (2009), ECOVEC (2014)). Assim é possível que se faça uma análise da situação de forma mais apurada e objetiva, permitindo que as secretarias de saúde e centros de epidemiologia preparem planos de ação mais objetivos. A figura 8 mostra todas as ferramentas que compõem o MI-Dengue. A armadilha utilizada é 11

22 Figura 7 Armadilha MosquiTrap versão 2.0 Fonte: Resende et al. (2010) a MosquiTRAP, que já foi descrita nesta seção, ilustrada na figura 7. O dispositivo móvel é um telefone celular de baixo custo que é transformado em um formulário eletrônico e central de envio de dados. Esta ferramenta permite que os dados coletados na casa dos moradores sejam disponibilizados imediatamente para os gestores. O site do sistema MI-Dengue é o local onde o gestor do programa de controle da dengue de cada município pode acessar os dados de forma analítica e mais conclusiva. Nele, as informações de campo são organizadas em forma de gráficos, tabelas e mapas que, por sua vez, orientam o gestor na tomada de decisões (ECOVEC, 2014). O sistema MI-Dengue utiliza o Índice Médio de Fêmeas Aedes (IMFA) como indicador entomológico para classificar cada região do município que utiliza o sistema. O IMFA é dado por IMFA = k, sendo k o número médio de fêmeas Ae. aegypti capturadas em n n armadilhas instaladas por semana epidemiológica em uma área de monitoramento. A predição de risco do município é classificada por verde ou satisfatória (IMFA abaixo de 0,15), amarela ou moderada (IMFA entre 0,15 e 0,30), laranja ou de alerta (IMFA entre 0,30 e 0,60), e vermelho ou crítica (IMFA igual ou superior a 0.6) (ECOVEC, 2013). O MI-Dengue já foi implementado em mais de 50 municípios, dentro e fora do Brasil, com o objetivo de direcionar as ações de prevenção da dengue. Estudos concluídos recentemente mostraram que nos municípios que implantaram o sistema houve uma melhora significativa nos resultados das ações de prevenção da doença (ECOVEC, 2014). 12

23 Figura 8 O sistema MI-Dengue é composto por uma armadilha, a MosquiTRAP, um celular para coleta de dados e um sistema de gestão de dados online Fonte: Modificado de ECOVEC (2013) Influência de Variáveis Climáticas A incidência de casos de dengue varia juntamente com as condições climáticas e está relacionada, principalmente, com o aumento de temperatura e pluviosidade, já que estes fatores favorecem o aumento da quantidade de criadouros disponíveis e também o desenvolvimento do vetor (RIBEIRO et al., 2006). Em alguns países tropicais, o pico de ocorrência de dengue coincide com os meses de alta pluviosidade, entretanto, os depósitos de armazenamento de água, que geralmente independem da precipitação, representam o principal habitat da fase larval nestes países. Tal fato sugere que o aumento de casos de dengue pode não estar tão relacionado com a densidade de mosquitos, mas sim com o aumento da sobrevida dos mosquitos adultos, que ocorre nas condições de temperatura e umidade típicas da estação chuvosa, aumentando a probabilidade de fêmeas infectadas transmitirem o vírus (DONALÍSIO; GLASSER, 2002). Segundo Ribeiro et al. (2006) a ocorrência de casos de dengue autóctone (contraída no próprio território estudado), em São Sebastião - SP, por sexo, faixa etária e local provável de infecção e sua relação com as variáveis temperatura e pluviosidade. Os resultados mostraram que há uma forte associação entre o número de casos, pluviosidade e temperatura, e conclui-se que a chuva e a temperatura de um determinado mês contribuíram para explicar o número de casos de dengue de dois a quatro meses depois. Além disso, constatou-se que o aumento da densidade populacional no município coincidiu com os meses de verão, que apresentam maiores valores de temperatura e pluviosidade e, consequentemente, elevados índices vetoriais. Esse cenário é favorável à ocorrência de dengue. 13

24 O trabalho de Beserra et al. (2009) avaliou o efeito da temperatura sobre o ciclo de vida do Ae. aegypti, além de determinar as exigências térmicas para o seu desenvolvimento e estimar o número de gerações anuais do inseto em campo. O ciclo de vida do Ae. aegypti foi estudado em câmaras climatizadas em seis temperaturas diferentes (18 ± 2 o C, 22 ± 2 o C, 26 ± 2 o C, 28 ± 2 o C, 32 ± 2 o C, 34 ± 2 o C) e fotofase de 12 horas. Os resultados mostraram que o tempo de desenvolvimento de ovo, larva, pupa e de ovo a adultos diminuíram com o aumento da temperatura. Constatou-se também que os extremos de 18 o C e 34 o C diminuem o número de ovos por fêmea, e que temperaturas a partir dos 28 o C diminuem a longevidade da espécie. No trabalho de Costa, Santos e Albuquerque (2010) foi analisado o efeito de pequenas variações de temperatura e umidade sobre a atividade reprodutiva e a sobrevivência do Ae. aegypti. O estudo foi realizado com 678 fêmeas do vetor, no primeiro ciclo gonotrófico, nas temperaturas de o C, o C e o C; associada à umidade relativa de 60 ± 8% e 80 ± 6%. Conclui-se que as fêmeas mantidas à temperatura de 25 o C e umidade de 80%, sobreviveram duas vezes mais e produziram 40% mais ovos, que aquelas mantidas a 35 o C e 80% de umidade. Constatou-se também que 45% das fêmeas mantidas a 35 o C e 60% de umidade tiveram a postura inibida. Esses resultados mostram a relação existente entre fatores climáticos e aspectos reprodutivos do Ae. aegypti, e podem contribuir com o entendimento da dinâmica populacional do mosquito. A influência da variação da temperatura diurna (DTR) na transmissão do vírus da dengue pelo Ae. aegypti foi estudada por Lambrechts et al. (2011). Foram realizados dois experimentos independentes usando diferentes sorotipos DENV e constatou-se que os mosquitos foram menos susceptíveis à infecção pelo vírus e morreram mais rápido sob maior DTR em torno da mesma temperatura. Além disso, utilizando um modelo termodinâmico, verificaram que, para temperaturas médias < 18 o C, a transmissão de DENV aumenta quando DTR aumenta, já para temperaturas médias > 18 o C, altos DTR reduzem a transmissão do DENV. Em Silva e Silva (2009) foram analisados vários estudos que relacionam condições bioclimáticas e dengue. Com base nesses estudos se propuseram a analisar e diagnosticar a influência e potencialidade das variáveis bioclimáticas, temperatura e umidade, em relação às condições biofísicas do Ae. aegypti no estado do Rio Grande do Norte. No desenvolvimento da pesquisa, coletaram dados de temperatura e umidade; e utilizaram Correlação Linear de Pearson, Lógica Nebulosa, Distribuição Normal Reduzida ou Gaussiana e Estatística Descritiva para analisar os dados. Concluiu-se que temperaturas médias abaixo de 0 o C e acima de 40 o C são letais ao mosquito; entre 0 o C e 18 o C suas atividades são suspensas (diapausa); entre 18 o C e 21 o C e entre 34 o C e 40 o C, o Ae. aegypti encontra dificuldades de desenvolvimento; a faixa de 21 o C a 29 o C apresenta-se como favorável ao seu desenvolvimento; na faixa entre 29 o C e 32 o C ocorre potencialidade máxima de 14

25 desenvolvimento do vetor; e, finalmente, entre 32 o C e 34 o C há um declínio no potencial máximo de desenvolvimento do Ae. aegypti. Quanto à umidade relativa do ar, o mosquito encontra grande potencialidade de desenvolvimento na faixa entre 70% e 100%. Diante de todas essas evidências da relação existente entre variáveis climáticas e dengue, vamos nos basear no modelo de Barsante (2012) para construir um modelo preditivo capaz de descrever a dinâmica populacional dos estágios evolutivos do Ae. aegypti sob influência de variáveis meteorológicas. 2.2 Conceitos Matemáticos Definição 2 Um sistema pode ser definido como um conjunto de objetos agrupados por alguma interação, existindo relações de causa e efeito nos fenômenos que ocorrem com seus elementos. Um sistema é dito dinâmico quando algumas de suas grandezas variam no tempo. Definição 3 (Sistemas Dinâmicos) Um sistema dinâmico representado por equações diferenciais de primeira ordem pode ser escrito como dx 1 dt dx 2 dt dx n dt. = f 1 (t, x 1, x 2,..., x n ), = f 2 (t, x 1, x 2,..., x n ), (1) = f n (t, x 1, x 2,..., x n ), onde a variável independente t e as funções x i e f i são tais que t I =]a, b[, x i : I R e f i : I R n R, com i = 1, 2, 3,..., n. Um sistema dinâmico, como descrito na definição 3, é dito autônomo se todas as funções f i não dependem da variável independente t, mas apenas das variáveis dependentes, x i. Além disso, se cada uma das funções, f i, do sistema dinâmico for uma função linear das variáveis dependentes x i, então o sistema é dito linear; caso contrário, é não-linear. Definição 4 (Ponto Crítico) Considere um sistema dinâmico autônomo linear da forma v (t) = A v(t), (2) em que A é uma matriz quadrada de ordem n. Se existirem pontos tais que A v(t) = 0, estes são chamados de pontos críticos (ou triviais) do sistema. Nestes pontos, v (t) = 0 para todo 15

26 v, ou seja, os pontos críticos correspondem a soluções constantes (ou de equilíbrio) do sistema de equações diferenciais. Os pontos críticos podem ser classificados como estável, assintoticamente estável e instável. Definição 5 (Ponto Crítico Estável) Um ponto crítico, x 0, de um sistema dinâmico autônomo linear é dito estável se, dado qualquer ɛ > 0, existe um δ > 0, tal que toda solução x = φ(t) do sistema 2, que satisfaz, em t = 0, φ(0) x 0 < δ, existe para todo t positivo e satisfaz φ(t) x 0 < ɛ para todo t 0. Definição 6 (Ponto Crítico Assintoticamente Estável) Um ponto crítico, x 0 é dito assintoticamente estável se é estável e se existe um δ 0, com 0 < δ 0 < δ, tal que, se uma solução x = φ(t) satisfaz φ(0) x 0 < δ 0, então lim φ(t) = x 0. t Definição 7 (Ponto Crítico Instável) Um ponto crítico que não é estável é dito instável. Definição 8 (Polinômio Característico) Considere a matriz A da definição 4 e a matriz identidade I n. O polinômio característico da matriz A é dado por p(λ) = det(a λi n ) = a 0 λ n + a 1 λ n a n 1 λ + a n ; a i R; a 0 0, (3) onde as raízes de p(λ) são os autovalores de A. Teorema 9 Considere a sequência de coeficientes do polinômio 3, dada por a 0, a 1,, a n 1, a n. Seja k o número total de mudanças de sinal a partir de um coeficiente para o próximo da sequência. O número de raízes reais positivas do polinômio é igual a k ou k menos um inteiro par positivo. Se k = 1 então existe exatamente uma raiz real positiva. 16

27 Definição 10 A Tabela de Routh associada ao polinômio 3 é dada por r 11 = a 0 r 12 = a 2 r 13 = a 4 r 14 = a 6 r 21 = a 1 r 22 = a 3 r 23 = a 5 r 24 = a 7 r 3,1 r 3,2 r 3,3 r 3,4 r 4,1 r 4,2 r 4,3 r 4,4.... r n+1,1 r n+1,2 r n+1,3 r n+1,4 (4) onde r i,j = r i 2,j+1 r i 2,1 r i 1,1 (r i 1,j+1 ). Teorema 11 Todas as raízes do polinômio 3 tem parte real estritamente menor que zero se, e somente se, todos os n + 1 elementos da primeira coluna da matriz 4 são diferentes de zero e possuem o mesmo sinal. A estrutura qualitativa das soluções de um sistema dinâmico pode mudar juntamente com a variação de um ou mais parâmetros do sistema. Em particular, pontos fixos de um sistema dinâmico podem ser criados, destruídos ou apenas tem sua estabilidade alterada. Essas mudanças qualitativas no sistema dinâmico são chamadas de bifurcações e os valores dos parâmetros para os quais elas ocorrem são chamados de ponto de bifurcação (Guevara (2003), Strogatz (1994)). As bifurcações são importantes cientificamente pois fornecem modelos de transição e instabilidade quando ocorre a variação de um parâmetro. Além disso, existem situações científicas em que um ponto fixo precisa existir para todos os valores de parâmeto e nunca pode ser destruído. Por exemplo, na equação logística e em modelos simples, usados para determinar o crescimento de uma única espécie, existe um ponto fixo para população nula, independente do valor da taxa de variação. No entanto, tal ponto fixo precisa mudar sua estabilidade quando um parâmetro varia. A bifurcação transcrítica, definida abaixo, possibilita essa mudança de estabilidade. Definição 12 (Bifurcação Transcrítica) Sejam µ = µ 0 um parâmetro, x 1 e x 2 os pontos fixos de um dado sistema de equações diferenciais. A bifurcação transcrítica ocorre se os dois pontos críticos coincidem em µ 0, para µ > µ 0 tem-se que x 1 é instável e x 2 é estável 17

28 e para µ < µ 0, x 1 é estável e x 2 é instável. Ou seja, na bifurcação transcrítica existe uma troca de estabilidade entre dois pontos fixos. 18

29 Capítulo 3 Modelos Matemáticos A dengue, como vimos ao longo deste trabalho, tem sido motivo de preocupação para a sociedade em várias regiões do mundo. Assim, para que haja controle da doença é extremamente importante conhecer hábitos e tempo de vida do vetor, locais de maior incidência, processos de cura, influência dos fatores climáticos, dentre outros fatores relacionados à doença. Para Forattini (2002) apud Ribeiro et al. (2006), as variáveis climáticas, temperatura e pluviosidade, em geral se relacionam com a transmissão da dengue. O conhecimento desse processo pode propiciar maior entendimento sobre a dinâmica de transmissão e, assim, contribuir para seu controle. Nesse sentido, vários modelos matemáticos vêm sendo desenvolvidos com o intuito de descrever a dinâmica populacional do ciclo evolutivo do Ae. aegypti. 3.1 Modelos Analisados Um modelo matemático para descrever a transmissão de dengue foi desenvolvido por Yang et al. (2007). O modelo é composto por dois sistemas de equações diferenciais. O primeiro sistema é composto por cinco equações que descrevem as populações de mosquitos: larva, pupa, adultos suscetíveis, adultos infectados mas não infectantes e adultos infectantes. O segundo descreve a população humana através de quatro equações que representam os indivíduos suscetíveis, expostos, infectantes e recuperados. Com base no estado estacionário desses sistemas determinou-se os pontos críticos e suas estabilidades; e, consequentemente o número de reprodutibilidade basal. Com base nesse parâmetro epidemiológico estudou-se os valores limiares dependentes da temperatura. Concluiu-se que o risco de colonização e infestação por mosquitos é muito elevado para temperaturas entre 16 e 23 o C, já as temperaturas entre 25 e 30 o C favorecem a deflagração de dengue. No trabalho de Esteva e Yang (2011) foi desenvolvido um modelo para analisar o efeito 19

30 da inserção de machos estéreis e utilização de inseticidas na dinâmica de evolução da dengue, a partir das fases aquática (ovos, larvas e pupas) e alada, com o objetivo de reduzir a população de vetores da dengue a níveis aceitáveis ou até mesmo eliminá-los do ambiente. Dando continuidade a este trabalho, Thomé (2007) propôs um modelo de otimização baseado em técnicas de controle ótimo. Ele desenvolveu um modelo funcional de custo capaz de minimizar gastos relacionados com a mortalidade de fêmeas fertilizadas do vetor, produtos químicos e inserção de machos estéreis. Este problema foi resolvido analiticamente e numericamente. o trabalho de Barsante (2012) foi proposto um modelo preditivo capaz de descrever a dinâmica das populações do ciclo evolutivo do Ae. aegypti, baseando-se em dados de pluviosidade. Verificou-se a vantagem de se fazer controle do vetor nas semanas epidemiológicas frias e secas sobre o método de controle usual, realizado nas semanas epidemiológicas quentes e chuvosas. A validação do modelo foi realizada por comparação entre dados de capturas de fêmeas grávidas para a cidade de Lavras (Minas Gerais, Brasil) e a população de fêmeas Ae. aegypti grávidas prevista teoricamente usando dados de pluviosidade da mesma cidade e no mesmo período. Esse modelo será detalhado na próxima seção uma vez que foi usado como base para o modelo desenvolvido neste trabalho. 3.2 Modelo Envolvendo Pluviosidade Nesta seção vamos descrever, suscintamente, o trabalho de Barsante (2012), que será usado como base para a formulação do modelo proposto aqui. O modelo citado trata da influência da pluviosidade na população de fêmeas Ae. aegypti grávidas através de um sistema dinâmico não linear. Esse sistema descreve a dinâmica das quatro populações do ciclo evolutivo do Ae. aegypti em função do tempo. A população de ovos é representada por E(t); a população aquática (larvas + pupas) é representada por A(t); a população de fêmeas pré-repasto é representada por F 1 (t) e a população de fêmeas pós-repasto é representada por F 2 (t). A figura 9 ilustra o diagrama dessa interação populacional. Neste diagrama considerou-se: φ - taxa de oviposição intrínseca por unidade de fêmeas acasaladas férteis; C - capacidade do meio; α 1 - taxa por unidade de indivíduo com que os ovos passam para a fase aquática; µ E - taxa por unidade de indivíduo que morre naturalmente da população de ovos; c E - taxa por unidade de indivíduo que morre adicionalmente devido ao controle na população de ovos; α 2 - taxa por unidade de indivíduo em que o vetor passa da população aquática para a população de fêmeas pré-repasto sanguíneo; 20

31 Figura 9 Diagrama da interação entre fases do ciclo evolutivo do Aedes aegypti e pluviosidade Fonte: Modificado de Barsante (2012) µ A - taxa por unidade de indivíduo que morre naturalmente na fase aquática; c A - taxa por unidade de indivíduo que morre adicionalmente devido ao controle na população aquática; α 3 - taxa por unidade de indivíduo com que fêmeas pré-repasto sanguíneo se transformam em fêmeas pós-repasto sanguíneo; µ F 1 - taxa por unidade de indivíduo que morre naturalmente da população de fêmeas pré-repasto sanguíneo; c F 1 - taxa por unidade de indivíduo que morre adicionalmente devido ao controle na população de fêmeas pré-repasto sanguíneo; µ F 2 - taxa por unidade de indivíduo que morre naturalmente de fêmeas pós-repasto sanguíneo; c F 2 - taxa por unidade de indivíduo que morre adicionalmente devido ao controle na população de fêmeas pós-repasto sanguíneo. Assim, o sistema de equações diferenciais não-lineares que representam a dinâmica deste 21

32 vetor é dado por: de dt ( ) = φ(p) 1 E F C(t) 2 α 1 (p)e µ E (p)e c E (t)e, da dt df 1 dt = α 1 (p)e α 2 (p)a µ A (p)a c A (t)a, = α 2 (p)a α 3 (p)f 1 µ F1 (p)f 1 c F1 (t)f 1, (5) df 2 dt = α 3 (p)f 1 µ F2 (p)f 2 c F2 (t)f 2. Os parâmetros p e t representam índice pluviométrico e tempo, respectivamente. A primeira equação do modelo 5 representa a taxa de variação da população de ovos E(t), que é abastecida pelos ovos depositados ( pela população F 2 (t) a uma taxa de oviposição por unidade de indivíduo dada por φ 1 E ) (. O fator 1 E ) atenua φ, caso a população C C de ovos seja suficientemente grande comparada com o valor de C, que representa a capacidade do meio para manter vivos os indivíduos desta população associada à abundância de nutrientes, criadouros disponíveis, dentre outros. A população E(t) sofre decréscimo proporcional à taxa com que os indivíduos evoluem desta fase para a população aquática, σ A (p); devido à mortalidade natural da espécie, a uma taxa por unidade de indivíduo, µ E (p); e também devido à mortalidade adicional a uma taxa por unidade de indivíduo c E (t). A taxa de variação da população aquática, A(t), é representada pela segunda equação do modelo. Esta população sofre acréscimo devido a uma taxa de ovos, σ A (p), que evoluem por unidade de tempo para esta fase. A população aquática sofre decréscimo devido à taxa com que os indivíduos desta fase evoluem para a fase alada, γ(p); devido à mortalidade natural da espécie a uma taxa, µ A (t), por unidade de indivíduo; e também devido à mortalidade adicional a uma taxa por unidade de indivíduo, c A (t). A terceira equação do modelo 9 representa a taxa de variação da população de fêmeas pré-repasto sanguíneo F 1 (t). A população sofre acréscimo devido a uma taxa por unidade de indivíduo com que esta população evolui para a fase alada dada por γ(p). Esta população sofre decréscimo a uma taxa por unidade de fêmeas que praticam o repasto sanguíneo, β(p); a uma taxa por unidade de indivíduo dada por µ F1 (p), que representa a mortalidade natural da espécie; e também sofre decréscimo devido à mortalidade adicional a uma taxa c F1 (t). A última equação do modelo 9 representa a taxa de variação da população de fêmeas aca- 22