Semi-extensivo Uno Biologia Caderno de Teoria 4

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1 PAUL GIOVANOPOULOS C/OTHEISPOT.COM Butterfly II. Paul Giovanopoulos (1995). B1 T7 Hormônios vegetais, movimentos e fotoperiodismo 3 B2 T7 Evolução biológica 8 B3 T13 O ciclo menstrual 17 B3 T14 Embriologia 19

2 Hormônios vegetais, movimentos e fotoperiodismo B1 tema 7 Autores Elias Avancini de Brito Professor de Ensino Médio e de cursinhos prévestibulares. Co-autor das obras Biologia, uma abordagem ecológica e evolutiva e Biologia, ambas pela Editora Moderna. Sergio Luis Ferro Formado em Medicina Veterinária pela Universidade de São Paulo. Professor de Ensino Médio, de cursinhos pré-vestibulares e de Ensino Superior. HORMÔNIOS O desenvolvimento das plantas é controlado por hormônios como auxinas, giberelinas, citocininas, etileno e ácido abscísico. O crescimento das plantas é controlado pela atividade de três hormônios: auxinas, giberelinas e citocininas. As auxinas e giberelinas determinam a distensão celular; as citocininas promovem a multiplicação de células (mitoses). Auxinas As auxinas são sintetizadas em embriões e em gemas ativas. O ácido indol acético (AIA) é a auxina natural que as plantas produzem. Existem também auxinas sintéticas, como o ácido 2,4 dicloro fenoxiacético (2,4 D), muito empregado em agricultura, principalmente como herbicida. Em altas concentrações, essa auxina pode matar ervas invasoras ( daninhas ) do grupo das dicotiledôneas. A concentração de auxina diminui no sentido gema apical do caule meristema apical da raiz. Isso significa que a raiz é estimulada a crescer com pequenas concentrações de AIA, sendo, portanto, muito sensível ao hormônio. A extremidade do caule, ao contrário, é menos sensível à auxina, pois seu crescimento é estimulado com altas concentrações do hormônio. Já as gemas laterais têm sensibilidade intermediária à auxina: as mais próximas ao ápice do caule são inibidas com as altas concentrações presentes nessa região; apenas as gemas mais distantes da extremidade são capazes de se desenvolver em ramos, pois, nessas regiões, a concentração de auxina é menor. Quando uma parte do caule é cortada (num procedimento de poda, por exemplo), não ocorre mais a produção de auxina. As gemas próximas à extremidade não são mais inibidas por uma elevada quantidade de auxina e desenvolvem-se em ramos; cada ramo tem sua própria gema apical ativa que produz auxinas. 0% Inibição Estimulação 0 0% 11 I Auxina Figura 1. Auxina na planta. A concentração de auxina no caule é maior próximo à gema apical. O gráfico mostra a resposta de estruturas vegetais diante de concentrações crescentes de auxina. 6 II Concentração relativa de auxinas (mol/l) 1 Ápice removido Figura 2. Com a poda, a concentração de auxina diminui e as gemas laterais desenvolvem-se em ramos. 2 3 B1 T7

3 As folhas jovens produzem auxina em elevada concentração. Quando as folhas ficam mais velhas (senescentes) produzem menos AIA, desencadeando alterações no pecíolo, o que provoca seu desligamento e queda. Isso é o processo de abscisão, que também ocorre em frutos maduros. A auxina é aplicada em ovários de flores para induzir à formação de frutos sem sementes (partenocárpicos). Outro uso é a aplicação de uma solução contendo auxina em caules cortados. Com isso, estes apresentam o desenvolvimento de grande número de raízes, auxiliando na reprodução por meio de mudas. Zona de abscisão Baixo nível de auxina Parte do limbo é retirada Figura 3. A formação da zona de abscisão deve-se à redução da concentração de auxina na folha. Auxinas favorecem a formação de raízes adventícias em caules cortados. Giberelinas Produzidas em embriões e gemas, as giberelinas provocam a distensão celular, contribuindo para o crescimento de diversas estruturas. Sua atuação é bastante diversificada: Participam da conversão de gemas em ramos ou flores. Aplicadas em plantas geneticamente anãs, determinam seu crescimento e fazem com que atinjam o tamanho normal. Algumas plantas de tamanho normal quando recebem giberelinas podem apresentar gigantismo. Fabio Colombini As giberelinas também desencadeiam o processo de germinação de sementes. Uma semente permanece com reduzida atividade metabólica quando conservada em local seco, temperatura baixa e baixo teor de gás oxigênio. Quando colocada em solo úmido, a semente absorve água e o embrião passa a produzir giberelinas, que estimulam a síntese de enzimas responsáveis pela degradação das reservas de amido da semente. O embrião utiliza essas reservas e começa seu crescimento, emergindo da semente e desenvolvendo-se em uma planta jovem. Citocininas Produzidas no ápice da raiz, as citocininas são levadas para outras partes da planta pelo xilema; sua função é produzir o crescimento por divisão celular. Quando as citocininas são aplicadas em folhas, estas têm seu processo de senescência (envelhecimento) retardado. A ação desse hormônio também ocorre: Na germinação. No desenvolvimento de gemas em ramos ou flores. Na conversão do ovário em fruto. Etileno Trata-se do gás etileno, gerado como resíduo de combustão, como na queima de carvão e álcool. Vários tecidos vegetais, exceto sementes, produzem etileno. Suas principais ações são: Desencadeia a senescência das folhas, que produzem menos auxinas, acarretando sua abscisão. Leva ao amadurecimento do fruto, que fica mais vistoso e adocicado, atraindo com isso animais que poderão dispersar as sementes nele contidas. Ácido abscísico O ácido abscísico é produzido em alguns tecidos vegetais quando as condições ambientais são severas, como em baixas temperaturas; o hormônio promove redução do metabolismo, contribuindo para a sobrevivência da planta. Plantas submetidas à condição de seca produzem ácido abscísico que desencadeia o fechamento de estômatos, reduzindo a perda de água na transpiração. O fruto normalmente produz ácido abscísico, que inibe a germinação das sementes. Isso é útil, Fabio Colombini pois evita a germinação de grande quantidade de sementes nas proximidades da planta-mãe, o que produziria uma competição bastante elevada entre os descendentes. O ácido abscísico pode ser removido pela água de chuva. Com o tempo, as sementes são dispersadas e germinam mais afastadas umas das outras, reduzindo a competição entre elas. MOVIMENTOS VEGETAIS Há três tipos básicos de movimentos vegetais: tactismo, nastismo e tropismo. Tactismos São caracterizados pela ocorrência de deslocamento (normalmente com natação ). Quando o anterozóide de uma samambaia se desloca em direção à oosfera, está sendo orientado por substâncias químicas, o que caracteriza um quimiotactismo. Caso o deslocamento seja orientado pela luz, recebe o nome de fototactismo. Nastismos São movimentos em que não se verifica deslocamento. Além disso, os nastismos apresentam reversibilidade e não dependem da origem do estímulo. Um estômato, por exemplo, apresenta movimentos de abertura e fechamento (com reversibilidade). Em presença de luz ocorre sua abertura (não depende de onde vem a luz). A planta como mimosa ou sensitiva fecha seus folíolos quando é tocada; depois de alguns minutos volta a abrir os folíolos (reversibilidade). Além disso, ela executa o mesmo movimento de fechamento não importando onde é tocada (não depende de onde vem o estímulo). Figura 4. A dormideira apresenta um conhecido movimento de fechamento dos folíolos quando é tocada. Tropismos São movimentos que não apresentam deslocamento, são irreversíveis e dependem da origem do estímulo. O tubo polínico cresce em direção ao óvulo orientado por substâncias químicas, caracterizando um quimiotropismo. Trepadeiras enroscam-se em um suporte, em resposta a um estímulo mecânico, o que identifica o tigmotropismo. Figura 5. O tubo polínico apresenta quimiotropismo. Tigmotropismo em trepadeira. O geotropismo é influenciado pela gravidade e pode ser verificado com uma planta colocada em posição horizontal sob iluminação difusa. A raiz curva-se para baixo e tem geotropismo positivo, ou seja, cresce no mesmo sentido da gravidade. O caule cresce para cima; tem geotropismo negativo (cresce em sentido contrário ao da gravidade). Caule Estimulação e crescimento mais rápido Raiz Inibição do crescimento Figura 6. O acúmulo de auxina na face inferior da planta determina o geotropismo negativo do caule e o geotropismo positivo da raiz. Gabor Nemes/Kino B1 T7 4 5 B1 T7

4 As curvaturas diferentes devem-se ao acúmulo de auxina na face inferior da planta. Alto teor de auxina estimula o caule (que se volta para cima) e inibe a raiz (cuja parte superior cresce mais e ocorre sua curvatura para baixo). O fototropismo é influenciado pela luz. Sob iluminação unilateral, o caule volta-se para a luz (fototropismo positivo) e a raiz afasta-se da luz (fototropismo negativo). A auxina é produzida no ápice do caule e migra em direção à extremidade da raiz. Com a iluminação lateral, há uma migração de auxina para o lado não iluminado, que passa a ter, em toda a sua extensão, maior concentração de hormônio. O alto teor auxínico estimula o caule (que se volta para a luz) e inibe a raiz, cuja parte iluminada cresce mais e ocorre curvatura com o afastamento da luz. Plantas indiferentes não são afetadas pelo fotoperíodo na indução de floração. É o caso do tomate e do milho. Para facilitar o entendimento do significado de PDC e PDL, vamos considerar dois exemplos: Exemplo 1: uma variedade de morango é planta de dia curto (PDC) e seu fotoperíodo crítico é de horas. Isso significa que essa planta tem sua floração induzida quando exposta a horas diárias de iluminação (seu fotoperíodo crítico) e também floresce com menos horas de exposição à luz (9 h, 8 h, 7 h,..., 1 h). (C) Dia longo Dia curto Dia curto com interrupção noturna 24 h 24 h 24 h 1 h Com luz: floração h Planta de dia curto Planta de dia longo Auxina Coleóptilo Figura 7. A luz promove deslocamento de auxina, que se concentra no lado não iluminado, determinando o fototropismo positivo do caule e o fototropismo negativo da raiz. Fotoperíodo crítico O fotoperíodo crítico é específico de cada variedade de planta, sendo identificado experimentalmente. Exemplo 2: uma variedade de aveia é planta de dia longo (PDL) e seu fotoperíodo crítico é de 9 horas. Isso significa que a planta tem sua floração induzida quando exposta a 9 horas diárias de iluminação (seu fotoperíodo crítico) e também floresce com mais horas diárias de exposição à luz ( h, 11 h,..., 24 h). Figura 8. Em dias de verão, sob fotoperíodo longo, a planta de dia curto (de noite longa) não floresce e a de dia longo, sim. Sob fotoperíodo curto, como nos dias de inverno, ocorre o inverso. (C) Se o período de escuridão for interrompido por curtos períodos de luz, a planta de dia curto não floresce e a de dia longo (de noite curta), sim. Retornando aos exemplos apresentados, temos: Exemplo 1: morango = PDC = Planta de noite longa Essa variedade de planta tem a sua floração induzida com mais de horas diárias no escuro ( noite longa ). A planta é induzida a florescer com longa exposição ao escuro. Caso ocorra uma interrupção no tempo de exposição ao escuro, iluminando a planta por alguns minutos, uma planta de noite longa ( dia curto ) deixará de florescer. Exemplo 2: aveia = PDL = Planta de noite curta Essa variedade de planta tem sua floração induzida com menos de 9 horas diárias no escuro ( noite curta ). A planta é induzida a florescer com curta exposição ao escuro. Caso ocorra uma interrupção no tempo de exposição ao escuro, iluminando a planta por alguns minutos, uma planta de noite curta ( dia longo ) continuará florescendo. FOTOPERIODISMO A floração de algumas plantas é influenciada pela duração do dia (fotoperíodo). A floração induzida pelo fotoperíodo é uma resposta fotoperiódica, assim como a queda de folhas (abscisão). Na floração, as gemas desenvolvem-se em flores sob estimulação hormonal. As folhas são as estruturas sensíveis ao fotoperíodo; apresentam um pigmento chamado fitocromo, de cor azul e de natureza protéica, que desencadeia as mudanças que conduzem à floração. Em relação ao fotoperíodo há três tipos de plantas: Planta de dia curto (PDC) Planta de dia longo (PDL) Planta indiferente 9 h Fotoperíodo crítico Com luz: floração 24 h Assim, conhecido o fotoperíodo crítico de uma planta, ela será considerada PDL se florescer acima dele; caso floresça abaixo do fotoperíodo crítico, a planta é do tipo PDC. Com o tempo foi descoberto que o fator indutor da floração não é o tempo diário de exposição à luz e sim o tempo diário de permanência da planta no escuro. Isso significa que: Planta de dia curto = Planta de noite longa; Planta de dia longo = Planta de noite curta. B1 T7 6 7 B1 T7

5 Evolução biológica ADAPTAÇÃO DOS SERES VIVOS Golfinhos são mamíferos adaptados ao meio aquático: têm corpo hidrodinâmico, não possuem membros posteriores e sua cauda, dotada de lobos horizontais, impulsiona esses animais na água; os membros anteriores funcionam como nadadeiras, que dão estabilidade e direção ao deslocamento. A respiração dos golfinhos é pulmonar e suas fossas nasais abrem-se em um único orifício na parte dorsal da cabeça. Com órgãos sensoriais desenvolvidos e agilidade conseguem localizar e capturar peixes, seu principal alimento. Assim, os golfinhos têm características adaptativas que possibilitam sua sobrevivência e reprodução no meio aquático. Essas adaptações podem ser explicadas de dois modos distintos: pela visão criacionista (ou fixismo) ou pela abordagem evolucionista (transformismo). Golfinho Mamífero ancestral Golfinho Mamífero ancestral Figura 1. Golfinhos são adaptados ao meio aquático. Na visão criacionista os golfinhos atuais são descendentes de outros golfinhos desde o início da vida. Na visão evolucionista, os golfinhos atuais descendem de mamíferos terrestres. B2 tema 7 Para o criacionismo, os seres vivos foram criados por uma entidade divina e cada espécie foi gerada já adaptada ao seu ambiente. As espécies não sofreriam mudanças ao longo do tempo (daí o termo fixismo). Assim, os golfinhos atuais teriam as mesmas características desde o início da vida. O transformismo admite que as espécies modificam-se ao longo do tempo, ou seja, estão sujeitas ao processo de evolução biológica. Segundo essa visão, os golfinhos atuais seriam descendentes de mamíferos de ambiente terrestre que se modificaram profundamente ao longo de milhões de anos. Os fósseis são restos ou vestígios de seres vivos de épocas remotas. Eles constituem uma das mais importantes evidências empregadas nos estudos da evolução e mostram como eram os organismos do passado, o que apóia a idéia de que a vida sofreu mudanças ao longo do tempo. O estudo dos fósseis constitui a Paleontologia. Figura 2. O fóssil da foto é de uma espécie de preguiça-gigante, exposto no Museu Nacional, no Rio de Janeiro. Epitacio Pessoa/AE LAMARCKISMO O francês Jean Baptiste Lamarck foi um dos pioneiros na visão de evolução biológica para explicar a adaptação dos seres vivos ao meio ambiente. Em 1809 publicou o livro Filosofia zoológica, no qual defendia a idéia de que a necessidade de adaptação ao ambiente seria responsável pelas mudanças evolutivas das espécies. Com a necessidade de adaptação, um animal poderia empregar mais intensa e freqüentemente uma parte do corpo; essa parte acabaria se desenvolvendo estimulada pelo uso. As regiões do corpo com menor atividade acabariam se atrofiando ou desaparecendo. Isso ficou caracterizado no pensamento lamarckista como Lei do uso e desuso. Lamarck também considerava que as mudanças ocorridas no organismo (determinadas pelo maior ou menor uso de certas estruturas) poderiam ser transmitidas aos seus descendentes. Essa parte do pensamento lamarckista ficou conhecida como Lei da herança dos caracteres adquiridos. Era dessa forma que Lamarck entendia a evolução das espécies ao longo de várias gerações. Como seria uma explicação lamarckista para a evolução dos golfinhos? Ancestral adaptado ao meio terrestre Necessidade de ocupar o meio aquático (busca de alimento, proteção contra predadores) Para ocupar o meio aquático, era necessário um esforço para nadar (uso e desuso) Isso teria causado mudanças no corpo do animal (formato hidrodinâmico, nadadeiras) As características adquiridas teriam sido transmitidas para seus descendentes Descendente adaptado ao meio aquático Um dos pontos mais frágeis da explicação lamarckista está no fato de que características adquiridas durante a vida não são hereditárias. Na realidade, quando animais se reproduzem sexuadamente, geram gametas, os quais apresentam genes, os verdadeiros responsáveis pela herança biológica. DARWINISMO O inglês Charles Darwin publicou em 1859 o livro A origem das espécies, no qual propõe outro modelo de processo evolutivo. Darwin, ao contrário de Lamarck, procurou acumular fatos e realizar experimentos que apoiassem a visão de ocorrência de evolução biológica. O mecanismo que ele sugeriu foi: As espécies apresentam variabilidade, ou seja, há indivíduos que diferem de outros em algum aspecto; Em ambiente selvagem os indivíduos geram muitos descendentes, mas nem todos sobrevivem; Apenas os mais adaptados sobrevivem e se reproduzem; Ao longo de várias gerações ocorre o acúmulo de mudanças e a espécie se transforma. O ambiente é responsável pelo processo de seleção natural, permitindo a sobrevivência e a reprodução dos mais adaptados. Darwin foi influenciado pelo trabalho de Malthus sobre populações. Segundo Malthus, a população humana estaria crescendo em progressão geométrica e a produção de alimentos em progressão aritmética. Num certo momento não haveria alimento suficiente, desencadeando uma grande luta pela sobrevivência. Darwin considerou que na natureza há uma luta pela existência e que apenas os mais aptos conseguem sobreviver; a partir disso, elaborou o conceito de seleção natural. Como seria uma explicação darwinista para a origem dos golfinhos? População de ancestrais terrestres. Variabilidade: surgem indivíduos com modificações que permitem maior facilidade de deslocamento na água (patas modificadas, por exemplo). Seleção natural: os indivíduos dotados de modificações têm mais vantagens (fogem de predadores e conseguem alimento na água). Esses indivíduos vivem mais tempo e deixam mais descendentes. Adaptação: com o tempo, a população fica constituída por indivíduos adaptados ao meio aquático. Resumindo, a adaptação dos golfinhos atuais ao meio aquático deve-se à atuação da seleção natural sobre as variações presentes nos ancestrais dos golfinhos. B2 T7 8 9 B2 T7

6 Fotos: Stephen Dalton/Minden Pictures Stock Photos Outro exemplo elucidativo de darwinismo é o das mariposas da Inglaterra. Os bosques ingleses, antes da industrialização, apresentavam troncos de árvores recobertos com liquens de cor clara. Esses bosques apresentavam duas variedades da mariposa pertencente à espécie Biston betularia: clara (mais abundante) e escura ou melânica (mais rara). A industrialização ocorrida mais no final do século XIX empregou carvão como combustível, o que tornou escuros os troncos das árvores dos bosques vizinhos às áreas industriais. Nessas condições, a variedade escura de mariposa tornouse mais abundante do que a variedade clara. A presença de pássaros predadores de mariposas completa o quadro: em ambiente claro, a variedade escura torna-se mais visível para os predadores, que as devoram em maior quantidade, reduzindo seu número na população. Em ambiente escurecido pela poluição as mariposas claras ficam mais evidenciadas; seu número sofre redução devido à ação mais intensa dos pássaros predadores. LAMARCK E DARWIN Os dois cientistas compartilham a idéia de que os seres vivos evoluem, mas explicam o processo evolutivo de modo diferente. ANCESTRAL TERRESTRE DO GOLFINHO Lamarck O ambiente impõe necessidade de adaptação, desencadeando modificações evolutivas. Darwin O ambiente atua selecionando as variações mais adaptativas. GOLFINHO ATUAL (AQUÁTICO) A descrição da adaptação do golfinho ao meio aquático também seria expressa de modo distinto: Para Lamarck: O golfinho tem nadadeiras para deslocar-se na água. Para Darwin: O golfinho pode deslocar-se na água porque tem nadadeiras. NEODARWINISMO OU TEORIA SINTÉTICA DA EVOLUÇÃO A explicação darwinista esbarrou em uma grande dificuldade: como surge a variação dentro de uma espécie? No caso dos ancestrais dos golfinhos, como poderia ocorrer a modificação de patas adaptadas ao meio terrestre em nadadeiras? O próprio Darwin não conseguiu dar uma resposta satisfatória para essas questões. No entanto, no século XX, o desenvolvimento da Genética forneceu elementos que enriqueceram e completaram a teoria evolucionista de Darwin. As variações são decorrentes de muitos fatores, entre os quais destacam-se a recombinação genética proporcionada pelo crossing over na meiose e as mutações. A ampliação do darwinismo pela Genética constitui o neodarwinismo ou Teoria sintética da evolução. ou, ainda, causar danos (o que é mais freqüente). As mutações são submetidas à seleção natural e, caso tragam prejuízo ao seu portador, podem ser eliminadas da população. Mutações podem ocorrer em células somáticas ou em células germinativas (as que originam gametas). Mutações herdáveis são as que ocorrem em células germinativas. Um exemplo clássico de neodarwinismo refere-se ao inseticida DDT, o primeiro a ser empregado em larga escala. O DDT foi muito utilizado para combater insetos transmissores de doenças ou causadores de pragas na agricultura. As aplicações de DDT em insetos de uma região surtiam um efeito notável, reduzindo dramaticamente a sua população. No entanto, com o tempo, o inseticida acabava perdendo seu efeito, isto é, já não determinava a grande redução do número de insetos nocivos como ocorria nas primeiras aplicações. Como explicar esse fenômeno? Inicialmente havia na população uma maioria de insetos sensíveis ao DDT e uma minoria de insetos resistentes; os resistentes teriam surgido por mutações aleatórias. Com o uso continuado do inseticida, os sensíveis foram eliminados e os resistentes sobreviveram, deixando mais descendentes. Depois de algumas gerações, os insetos resistentes passaram a ser a variedade predominante. Portanto, o inseticida promoveu a seleção dos resistentes. VARIABILIDADE Insetos sensíveis (maioria) Caso similar ocorre com bactérias submetidas à ação de um antibiótico. É comum que um antibiótico perca sua eficácia após algum tempo de uso no tratamento de uma determinada doença bacteriana. Isso não pode ser explicado pelo fato de as bactérias se acostumarem com o produto ou mesmo adquirirem resistência ao antibiótico. Na realidade, o antibiótico seleciona bactérias mutantes resistentes, que sobrevivem, multiplicam-se e passam a predominar na população. ESPECIAÇÃO Insetos resistentes (minoria) DDT (agente selecionador) PREDOMÍNIO DE INSETOS RESISTENTES (adaptados ao DDT) Figura 3. O clássico caso das mariposas. A variabilidade é representada pelas modalidades clara e escura (melânica). A seleção natural é proporcionada pelo ambiente (que inclui os pássaros predadores). Em meio claro, as mariposas claras mostram-se mais adaptadas. Em meio escuro, a variedade escura é a mais adaptada. Mutações e recombinação variabilidade seleção natural sobrevivência e reprodução dos mais adaptados. Mutações podem ocorrer em todos os seres vivos. No entanto, ocorrem ao acaso (são aleatórias), não sendo possível prever quais genes sofrerão mutações nem o resultado que será alcançado. As mutações podem trazer benefícios ao seu portador, mas também podem ser indiferentes Corresponde ao processo de formação de novas espécies. Espécies diferentes encontram-se em isolamento reprodutivo, ou seja, em condições naturais normalmente não se cruzam; se ocorrer cruzamento, não geram descendentes férteis. Um caso muito conhecido envolve o cruzamento de duas espécies diferentes: a égua com o jumento; o resultado pode ser a formação de um burro (macho) ou uma mula (fêmea), que são estéreis. Isso significa que égua e jumento estão em isolamento reprodutivo, pois embora se cruzem não produzem descendentes férteis. B2 T7 11 B2 T7

7 égua burro óvulo zigoto jumento espermatozóide mula O rio Congo é atualmente intransponível para essas duas espécies, que se mantêm isoladas. No entanto, evidências geológicas apontam que esse rio já foi mais estreito, com leito menos profundo e apresentava menor volume de água. Admite-se que havia uma única espécie do gênero Pan, cujos membros podiam passar de uma margem do rio para outra. No entanto, o alargamento do rio e seu aprofundamento separaram o grupo em duas populações, iniciando a formação de duas espécies atuais que apresentavam um ancestral comum. As etapas da formação de novas espécies são: 1. Há uma população pertencente a uma única espécie. 2. Ocorre a separação do grupo em duas populações por meio de uma barreira física (rio, vale, mar, deserto). As duas populações ficam em isolamento geográfico e não podem se cruzar. 3. Com o tempo, ocorrem mutações diferentes em cada população. As mutações são submetidas à seleção natural de cada ambiente. Ao longo do tempo as diferenças podem aumentar. 4. Se o isolamento geográfico for interrompido de alguma forma, as populações podem se encontrar e há duas possibilidades: Segundo dados paleontológicos e outras informações, admite-se que o ancestral dos mamíferos era um insetívoro de pequeno porte. Ao longo do tempo, pelos mecanismos de especiação, formam-se diferentes espécies de mamíferos que passaram a ocupar ambientes diversos, nos quais foram submetidos à seleção natural. Embora as espécies atuais de mamíferos tenham inúmeras diferenças, elas têm em comum alguns atributos, como glândulas mamárias, respiração pulmonar, coração com quatro cavidades e homeotermia. Morcego Preguiça Para descrever o mecanismo de especiação vamos considerar o caso de duas espécies pertencentes ao mesmo gênero: Pan troglodytes (chimpanzé) e Pan paniscus (o chimpanzé pigmeu ou bonobo). Em estado selvagem, cada uma dessas espécies vive em uma margem diferente do rio Congo, em florestas densas do Zaire. Figura 4. Duas espécies aparentadas: chimpanzé, geralmente maior e com lábios mais finos; formam bandos dominados por machos bastante agressivos. bonobo, apresenta crânio mais gracioso e lábios mais grossos; seu comportamento social é mais dócil que o do chimpanzé. CID Frans Lanting/Minden Pictures Stock Photos Ocorre cruzamento com a formação de descendentes férteis. Isso significa que as duas populações pertencem à mesma espécie, mas podem ser de raças ou subespécies diferentes. Não ocorre a formação de descendentes férteis. Isso caracteriza o estado de isolamento reprodutivo e há, portanto, duas espécies diferentes. IRRADIAÇÃO E CONVERGÊNCIA Há dois padrões principais de mudanças evolutivas relacionadas com a formação de novas espécies: a irradiação adaptativa e a convergência adaptativa; em ambos a seleção natural tem papel fundamental. Irradiação adaptativa Um ancestral comum deu origem ao chimpanzé e ao bonobo. No entanto, uma espécie pode ser o ponto de partida para a formação de inúmeras espécies que ocupam ambientes diferentes; é o que se denomina irradiação adaptativa. Irradiação adaptativa: um ancestral origina espécies adaptadas a ambientes diferentes. Lobo Leão-marinho Antílope Esquilo Castor Baleia Chimpanzé Ancestral Figura 5. Irradiação adaptativa dos mamíferos a partir de um ancestral comum. Convergência adaptativa Na irradiação adaptativa um ancestral comum ocupa diferentes ambientes nos quais atua a seleção natural específica; nesse processo surgem espécies adaptadas a ambientes diferentes e com parentesco evolutivo evidente. O processo de convergência adaptativa tem um padrão oposto. Ocorre, por exemplo, entre um tubarão e um golfinho. Esses animais têm ancestrais diferentes que passaram a viver no mesmo ambiente aquático onde foram (e são) submetidos a critérios semelhantes de seleção natural; essas espécies tornam-se parecidas em muitos aspectos externos, como o formato hidrodinâmico e a presença de nadadeiras. Convergência adaptativa: ancestrais diferentes ocupam o mesmo ambiente e tornam-se semelhantes em aspectos externos. Foca Toupeira Marmota Veado Urso B2 T B2 T7

8 CID CID Figura 7. Homologia entre membro superior humano e nadadeira de baleia, que é análoga à nadadeira de peixe (C). BASES GENÉTICAS DA EVOLUÇÃO (C) A seguir são apresentadas as justificativas acerca dessas condições de equilíbrio. As mutações introduzem genes novos e podem trazer vantagens para seus portadores. Insetos mutantes resistentes a determinado inseticida proliferam e predominam quando o meio apresenta o inseticida. No caso, o inseticida atua como elemento selecionador, que favorece a sobrevivência dos indivíduos resistentes. Há vários tipos de seleção sexual. Por exemplo, em pássaros é comum que os indivíduos portadores de uma plumagem mais vistosa tenham mais chance de se reproduzir, deixando maior número de descendentes; esse padrão genético tende, então, a aumentar na população. Migrações podem promover a entrada ou saída de indivíduos portadores de determinado tipo de alelo, cuja freqüência na população pode aumentar. A migração de albinos da população 1 para a população 2 reduz a freqüência do alelo a em 1 e eleva em 2. aa Figura 6. Convergência adaptativa. É notável a semelhança externa entre tubarão e golfinho. Eles estão adaptados ao mesmo ambiente e descendem de ancestrais diferentes. HOMOLOGIA E ANALOGIA Internamente, a nadadeira de uma baleia é semelhante ao membro superior do ser humano; externamente, porém, é bastante parecida com a nadadeira de um peixe. Homem e baleia têm ancestral comum e estão adaptados a ambientes diferentes; trata-se de irradiação adaptativa. O membro superior humano e a nadadeira de baleia apresentam homologia: têm a mesma estrutura interna e desenvolvem-se a partir da mesma região embrionária. A existência de semelhanças anatômicas e embrionárias é considerada como uma clássica evidência de evolução, assim como o estudo dos fósseis. Baleia e peixe têm ancestrais diferentes e estão adaptados ao mesmo ambiente, caracterizando um caso de convergência adaptativa. As nadadeiras de baleia e de peixe apresentam analogia, são semelhantes externamente e desempenham a mesma função, mas sua estrutura interna é muito diferente. Em capítulos anteriores de Genética clássica foram analisados heredogramas de grupos familiares e cruzamentos entre indivíduos. Agora estudaremos a genética de populações como um todo. O conceito de pool gênico é fundamental para essa análise: corresponde à totalidade dos alelos de uma população. Em Genética clássica, foram apresentados casos de herança com dominância. Por exemplo, o alelo para pigmentação normal é dominante em relação ao alelo que condiciona albinismo (a). Uma indagação freqüente é: o alelo recessivo a tende a ser eliminado ao longo das gerações? A resposta é negativa; apesar de ser recessivo, o alelo a tende a ser mantido nas gerações seguintes, sem afetar a sua porcentagem na totalidade da população. Mas isso só é válido em certas condições, que mantêm o equilíbrio genético das populações. Equilíbrio de Hardy-Weinberg Em 1908 dois trabalhos independentes um do matemático inglês G. H. Hardy e outro do médico alemão W. Weinberg mostraram a condição de equilíbrio genético das populações. Uma população mantém-se estável geneticamente ao longo das gerações se: Não apresentar mutações; Não estiver sujeita à atuação da seleção natural; Os cruzamentos ocorrerem ao acaso (população panmítica), sem a existência de seleção sexual; Não tiver migrações; For bastante grande. População 1 População 2 Finalmente, populações grandes são mais estáveis geneticamente do que populações reduzidas, quando são submetidas a processos casuais. Numa população hipotética de aves, por exemplo, há indivíduos amarelos (% do total) e indivíduos verdes (90% do total). Uma chuva de granizo não é seletiva para nenhuma das duas variedades. Uma população de 0 indivíduos deve sofrer maiores alterações na distribuição de variedade amarela (que pode até ser dizimada) do que uma população de indivíduos. Granizo amarelos 90 verdes 0 indivíduos Sujeitos a maiores mudanças na freqüência Granizo.000 amarelos verdes indivíduos Têm menor probabilidade de alterações na freqüência Caso a população apresente variações nas freqüências de seus alelos componentes, deixa o seu estado de equilíbrio e passa para um processo de evolução. Assim, do ponto de vista genético, tem-se que: Evolução corresponde à alteração do equilíbrio genético das populações. Cálculo das freqüências gênicas e genotípicas. Considerando os alelos A e a, presentes em uma população hipotética, a freqüência do alelo A somada à freqüência do alelo a corresponde a 0% (ou 1,0). Supondo que o alelo A corresponda a 80% (0,8) do total de genes para o caráter considerado, a freqüência de a será de 20% (ou 0,2). Pode-se representar matematicamente esses dados da seguinte forma: p = freqüência de A (0,8) q = freqüência de a (0,2) Então, tem-se que: p + q = 1,0 0,8 + 0,2 = 1,0 B2 T B2 T7

9 Os genótipos possíveis nessa população são AA, Aa e aa. Como será a freqüência desses genótipos na próxima geração, se forem mantidas as condições de equilíbrio de Hardy-Weinberg? Os cruzamentos ocorridos ao acaso poderiam ser assim representados: Gametas Gametas A P = 0,8 a q = 0,2 O ciclo menstrual B3 tema 13 AA Aa A p p = 0,8 0,8 p q = 0,8 0,2 p = 0,8 p 2 = 0,64 p q = 0,16 a q = 0,2 Aa p q = 0,8 0,2 p q = 0,16 aa q q = 0,2 0,2 q 2 = 0,04 Assim, as freqüências genotípicas da população serão: AA + Aa + aa = 1 0,64 + 0,32 + 0,04 = 1 p 2 + 2pq + q 2 = 1 ou (p + q) 2 = 1 Em resumo, o princípio de Hardy-Weinberg é dado pelas expressões p + q = 1. Freqüência de alelos: Todos os meses, o útero das mulheres e das demais fêmeas de primatas fica pronto para receber filhotes em gestação. Quando a gravidez não se configura, a parede interna do útero, o endométrio, descama sob a forma de um fluxo, chamado fluxo menstrual. Esse ciclo se repete em períodos mais ou menos constantes graças a um feedback negativo existente entre a hipófise e os ovários. Clitóris Lábio maior Hímen Lábio menor Ânus Reto Abertura da uretra Abertura da vagina Vagina Uretra Ovário Tuba uterina Útero Bexiga urinária Púbis Clitóris Lábio menor Lábio maior A hipófise produz dois hormônios que agem sobre os ovários, as gonadotrofinas e, em resposta, os ovários produzem dois hormônios ovarianos. A primeira gonadotrofina é o Hormônio Folículo Estimulante (FSH), que, como seu nome diz, estimula o desenvolvimento do folículo ovariano, em cujo interior se forma o gameta feminino. O folículo por sua vez produz estrógeno, hormônio ovariano responsável pelas características sexuais femininas, como desenvolvimento de mamas, de quadris, formação de pêlos pubianos, entre outras. Como existe o feedback negativo, um alto nível de estrógeno inibe a produção e secreção de FSH, evento que em geral ocorre por volta do o dia do ciclo. Com a queda dos níveis de FSH, a hipófise começa a secretar a segunda gonadotrofina, o Hormônio Luteinizante (LH), responsável por romper o folículo ovariano e conseqüentemente liberar o gameta feminino, na chamada ovulação, o que torna a mulher fértil por volta do 14 o dia do ciclo. Folículo ovariano Folículo em maturação f + f(a) = 1 Freqüência de genótipos: (p + q) 2 = 1 p 2 + 2pq + q 2 = 1 (C) Tuba uterina Corpo albicans Corpo lúteo Folículo maduro Folículo roto f(aa) + f(aa) + f(aa) = 1 Ovário Ligamento próprio Colo Vagina Útero Endométrio Figura 1. Sistema reprodutor feminino. Vista externa; órgãos internos em corte lateral (a bexiga não faz parte do sistema reprodutor) e (C) em visão frontal. Figura 2. Corte lateral de um ovário mostra as transformações por que passa um folículo ovariano ao longo de um ciclo menstrual. Após sua ruptura, o folículo ovariano adquire a cor amarela e passa a se chamar corpo lúteo, responsável agora pela produção do segundo hormônio ovariano, chamado de progesterona, que prepara o organismo para a gestação. Junto com B2 T B3 T13

10 o estrógeno, a progesterona aumenta o fluxo sanguíneo na parede interna do útero, o endométrio, aumentando conseqüentemente sua espessura, com o objetivo de receber o óvulo já fecundado. A progesterona faz feedback negativo com o LH, diminuindo o nível deste. Sem LH não existe manutenção do corpo lúteo e, em conseqüência, não há secreção de progesterona. Sem progesterona, que é responsável pela manutenção do endométrio desenvolvido, este descama sob a forma de fluxo menstrual, processo que se inicia por volta do 28 o dia do ciclo. Estrógeno e progesterona FSH e LH Endométrio Folículo ovariano Menstruação LH FSH Estrógeno Progesterona Figura 3. Durante o ciclo menstrual ocorrem variações nas concentrações dos hormônios LH, FSH, estrógeno e progesterona e no espessamento do endométrio. útero. O HCG é o hormônio pesquisado no sangue ou na urina para o diagnóstico de gravidez. Nos últimos seis meses de gestação, a progesterona é produzida diretamente pela placenta, dispensando assim a manutenção do corpo lúteo que então regride. 1 Ovócito II 2 Ovário Ovulação Espermatozóide Ovócito II Figura 4. A fecundação se dá na trompa de Falópio, originando o zigoto ou célula-ovo (1), que passa por mitoses consecutivas. No terceiro dia após a fecundação, o embrião é uma massa compacta de células (2). No quarto dia, o acúmulo de líquido no embrião separa dois grupos de células, a camada externa, chamada trofoblasto, e a massa celular interna (3). O embrião chega ao útero entre o quarto e o quinto dia depois da fecundação e implanta-se no endométrio por volta do sétimo dia (4). Essa implantação, chamada nidação, se completa entre o décimo e o 12 o dia, momento em que o embrião começa a produzir e a liberar HCG Embriologia O DESENVOLVIMENTO EMBRIONÁRIO O estudo do desenvolvimento embrionário é útil na compreensão dos processos que levam à formação de um indivíduo adulto e contribui para o esclarecimento de relações evolutivas entre muitos grupos animais. Do zigoto à gástrula O desenvolvimento se inicia com a fecundação e prossegue com mitoses iniciais (clivagem ou segmentação), gerando duas células que formam quatro e assim sucessivamente. Dessa forma, no início do desenvolvimento embrionário, a quantidade de células dobra a cada ciclo de divisão; no entanto, esse ritmo será alterado em etapas ulteriores. As primeiras células resultantes das clivagens são denominadas blastômeros. Quando constituem uma massa de células compactas, o conjunto passa a ser denominado mórula. Zigoto Mórula B3 tema 14 GRAVIDEZ CICLO ANOVULATÓRIO Figura 1. Clivagem resultando em blastômeros. A mórula tem o mesmo volume do zigoto, mas sua superfície aumenta consideravelmente, o que amplia a captação de gás oxigênio empregado na respiração do embrião. Caso ocorra gravidez, o nível de progesterona deve ser mantido durante nove meses. Nos três primeiros meses de gestação a progesterona é produzida pelo corpo lúteo no ovário. Antes da gestação o corpo lúteo era mantido pelo LH; durante a gestação o corpo lúteo é mantido pelo hormônio Gonadotrofina Corônica Humana (HCG), produzido pelo ovo a partir de sua nidificação no Uma forma muito usual de anticoncepção é o uso pela mulher de doses combinadas de estrógeno e progesterona, em pílulas, injeções ou anéis vaginais. Assim, ela deixa de produzir FSH e LH, graças ao mecanismo de feedback negativo, e não ovula em seu ciclo. Quando seu corpo deixa de receber o estrógeno e a progesterona, a mulher menstrua normalmente. As células da mórula continuam a se dividir e podem se afastar formando uma cavidade. Isso caracteriza a fase denominada blástula; sua cavidade é a blastocele. Em alguns casos, ocorre a entrada de uma faixa de células da blástula para a blastocele, num processo de invaginação. Isso gera a gástrula, constituída por duas camadas celulares: o ectoderma (externo) e o endoderma (interno). A cavidade da gástrula é o arquêntero, que corresponde à cavidade digestória primitiva, cuja abertura é o blastóporo. Blastocele Arquêntero Blastóporo Blástula Gástrula Endoderma Figura 2. A blástula típica tem uma camada celular delimitando a blastocele. Um dos pólos da blástula sofre invaginação. A gástrula é dotada de duas camadas celulares, uma cavidade e uma abertura. B3 T B3 T14

11 O blastóporo pode originar a boca ou ânus. Assim, os animais podem ser divididos, em relação à evolução do blastóporo, em dois grupos: Protostômios: o blastóporo origina a boca, como nos anelídeos, nos moluscos e nos artrópodes. Deuterostômios: o blastóporo origina o ânus, como se dá em equinodermos e cordados. A formação da nêurula A etapa seguinte à gástrula é a nêurula e seu surgimento envolve a formação do tubo neural e do mesoderma. O ectoderma situado na parte dorsal do embrião sofre alterações que levam à formação do tubo nervoso dorsal. 1 Placa neural 2 Sulco neural Crista neural Organogênese A partir da fase de nêurula são formados os diversos órgãos que constituem um adulto, como se vê na tabela a seguir: ECTODERMA ENDODERMA MESODERMA Epiderme Anexos epidérmicos: unhas, pêlos, penas, glândulas (sudoríparas, sebáceas, mamárias) Sistema nervoso Revestimento da boca, do nariz e do ânus Esmalte dentário Receptores dos órgãos sensoriais Revestimento do tubo digestório Fígado e pâncreas Revestimento da laringe, da traquéia, dos brônquios e dos pulmões Revestimento da bexiga urinária Derme Músculos Sangue Vasos sangüíneos e coração Rins Testículos, ovários, útero Ossos, cartilagens e tecidos conjuntivos Dentina 3 Figura 3. O ectoderma dorsal apresenta dobramentos cujas bordas se unem, constituindo o tubo neural. 4 Tubo neural Ao mesmo tempo que o tubo neural está sendo formado, a parte dorsal do arquêntero se expande, formando o mesoderma, composto de duas partes: A notocorda, derivada da porção superior do arquêntero; nos vertebrados a notocorda é substituída pela coluna vertebral. Bolsas mesodérmicas, oriundas das laterais do arquêntero. Cada bolsa apresenta uma cavidade denominada celoma. CLASSIFICAÇÃO EMBRIOLÓGICA Os animais dotados de cavidade digestória apresentam dois padrões de organização: Animais diblásticos: são constituídos por dois folhetos embrionários, o ectoderma e o mesoderma, apenas. Esse é o padrão dos celenterados. Animais triblásticos: possuem os três folhetos embrionários, ectoderma, mesoderma e endoderma. Esse padrão ocorre dos platelmintos aos cordados. No entanto, o mesoderma não forma celoma nos platelmintos, por isso são denominados acelomados. Os nematódeos são pseudocelomados, pois apresentam uma cavidade parcialmente revestida por mesoderma. Celomados são dotados de cavidade totalmente revestida por mesoderma e compreendem anelídeos, moluscos, artrópodes, equinodermos e cordados. Mesoderma Mesoderma Endoderma Celoma é uma cavidade inteiramente delimitada por mesoderma. Endoderma Notocorda Tubo neural Celoma Cavidade digestiva Platelminto Cavidade digestiva Pseudoceloma Nematódeo Mesoderma Endoderma Arquêntero Figura 4. Nêurula é a fase em que se originam o tubo neural e o mesoderma. Somitos são unidades segmentares do mesoderma lateral. (C) Mesoderma Endoderma Cavidade digestiva Celoma Anelídeo Figura 5. Organização dos triblásticos. Acelomado. Pseudocelomado. (C) Celomado. Nas classificações atuais os celomados são divididos em protostômios (anelídeos, moluscos e artrópodes) e deuterostômios (equinodermos e cordados). B3 T B3 T14

12 ANEXOS EMBRIONÁRIOS Em geral, os embriões de anfíbios desenvolvem-se em meio aquático. As reservas do ovo suprem suas necessidades iniciais de alimento e a água circundante fornece gás oxigênio e recebe as excretas metabólicas, como o gás carbônico e a amônia. Répteis e aves O embrião de répteis e aves desenvolve-se em meio terrestre, envolvido por uma casca calcárea, que é porosa e permite a ocorrência de trocas gasosas com o ambiente. O alimento é fornecido pela gema (vitelo) e pela clara, que também constitui uma fonte de água. O embrião de répteis e aves desenvolve anexos embrionários, que correspondem a membranas extra-embrionárias, ricas em vasos sanguíneos e que auxiliam no desenvolvimento do embrião. Os anexos são: Saco vitelínico: envolve o vitelo e é responsável pela absorção de nutrientes que são enviados ao embrião por meio de vasos sanguíneos. Alantóide: acumula excretas nitrogenadas (ácido úrico, de baixa toxicidade). Âmnio: envolve o embrião e acumula o líquido amniótico, que assegura a proteção contra desidratação e abalos mecânicos. Cório: envolve todos os anexos e proporciona proteção. Alantóide Câmara aérea CO 2 O 2 Membrana corioalantóide Vitelo Saco vitelino Casca Clara Âmnio Embrião Membrana do ovo Cório Figura 6. Os anexos embrionários asseguram condições adequadas ao desenvolvimento no interior do ovo. Com o tempo, as reservas vão se esgotando: o alantóide expande-se com o acúmulo de excretas, e fica junto ao cório; esses dois anexos constituem o alantocório, que participa do transporte de materiais entre casca e embrião: no sentido casca embrião, ocorre a veiculação de gás oxigênio do ar e cálcio da casca. No sentido embrião casca, é transportado o gás carbônico que se difunde para o ar. Com o desenvolvimento embrionário completado, o indivíduo formado rompe a casca (mais frágil pela retirada de cálcio) e inicia uma nova etapa de sua vida. Mamíferos e placenta O desenvolvimento embrionário dos mamíferos placentários tem adaptações à fecundação interna e viviparidade. O embrião desenvolve-se no interior da mãe, obtendo a proteção e outras condições de desenvolvimento. O sangue materno é fonte de alimento e gás oxigênio; também constitui o local para onde são eliminados os resíduos metabólicos, como o gás carbônico e a uréia. Um dos ovários da fêmea adulta libera o ovócito II que passa para a tuba uterina próxima, local onde ocorre a fecundação. O zigoto formado sofre clivagem enquanto é impelido em direção ao útero. São sucessivamente formados os blastômeros e a mórula; já no útero, forma-se a blástula, que recebe a denominação de blastocisto, com aproximadamente 64 células. A blástula tem uma camada externa de células (trofoblasto) e um grupo interno, chamado massa celular interna, que dá origem ao organismo do embrião. A massa celular interna é um aglomerado de células-tronco, com capacidade de originar mais de 200 tipos especializados de células que formarão o organismo adulto. A blástula inicia o processo de implantação na camada interna do útero (o endométrio). A blástula continua seu desenvolvimento. A massa celular interna gera o embrião e 3 anexos (âmnio, saco vitelínico e alantóide). O trofoblasto origina o cório, que se expande e forma vilosidades, aumentando o contato com o endométrio; a estrutura discóide constituída por trofoblasto e parte do endométrio constitui a placenta, com cerca de 20 cm de diâmetro. Parede uterina Cordão Âmnio Embrião Vasos sangüíneos Vilosidade Sangue materno Figura 7. Os anexos embrionários de mamíferos são os mesmos presentes nos répteis, mas apresentam algumas adaptações específicas. O alantóide e o saco vitelínico são vazios e tomam parte na formação do cordão umbilical. Parte do cório e parte do endométrio constituem a placenta. A placenta secreta hormônios e realiza trocas de materiais entre o sangue do filho e o sangue materno, não ocorrendo troca direta de sangue entre mãe e filho. No sentido mãe filho, são transferidos gás oxigênio e nutrientes; no sentido filho mãe, passam gás carbônico e uréia. TIPOS DE OVOS O óvulo apresenta em seu citoplasma uma quantidade variável de reserva, o vitelo ou lécito, constituído principalmente por lipídios e proteínas. A classificação dos ovos baseia-se na quantidade e na distribuição de vitelo, e pode ser mais bem compreendida a partir da evolução dos vertebrados terrestres: anfíbios deram origem aos répteis; ramos distintos de répteis evoluíram e formaram aves e mamíferos. Os anfíbios apresentam ovos sem casca e sua fecundação é externa. Com o desenvolvimento forma-se uma larva (girino, nos sapos e rãs) que busca seu alimento no ambiente. A quantidade de vitelo não é reduzida como nos mamíferos e nem tão elevada como nos répteis e nas aves. Os répteis e as aves têm fecundação externa, ovos com casca, desenvolvimento fora do corpo materno; não ocorre formação de larvas. O ovo tem os nutrientes necessários a todo desenvolvimento, o que significa uma grande quantidade de vitelo. Os mamíferos placentários desenvolvem-se no interior do organismo materno e o embrião obtém nutrientes a partir da placenta. Assim, fica fácil entender que mamíferos tenham ovo com pouco vitelo, distribuído homogeneamente pelo citoplasma. Na classificação dos principais tipos de ovos incluem-se os insetos. A fecundação dos insetos é interna e o ovo desenvolve-se fora do organismo materno. A maioria dos insetos forma larva antes de atingir a forma adulta; a larva obtém alimento no ambiente. Ovos de insetos apresentam uma razoável quantidade de vitelo. Núcleo P.A. (C) (D) P.V. OLIGOLÉCITO Núcleo P.A. P.V. HETEROLÉCITO Núcleo Citoplasma Núcleo TELOLÉCITO P.A. pólo animal P.V. pólo vegetativo CENTROLÉCITO Figura 8. Principais tipos de ovos. Oligolécito, alécito ou isolécito. Apresenta pequena quantidade de vitelo, com distribuição homogênea; ocorre em mamíferos placentários, protocordados e equinodermos. Mediolécito, heterolécito ou telolécito incompleto. Tem quantidade intermediária de vitelo, mais concentrado no pólo vegetativo; ocorre em anfíbios. (C) Megalécito ou telolécito completo. Tem grande quantidade de vitelo e o núcleo fica em uma pequena porção no pólo animal; ocorre em répteis, aves e mamíferos monotremados. (D) Centrolécito. Tem núcleo central envolvido por vitelo; ocorre em insetos e crustáceos. A quantidade e a distribuição de vitelo interferem no tipo de clivagem, uma vez que o vitelo é bastante denso e dificulta o processo de divisão celular. Assim, células com pouco vitelo dividemse mais rapidamente do que aquelas com grande quantidade desse material. Há dois tipos de segmentação: total e parcial. Total ou holoblástica: ocorre em ovos oligolécitos e mediolécitos e caracteriza-se pelo fato de o zigoto dividir-se integralmente, originando dois blastômeros. Os blastômeros dividem-se formando quatro, os quais geram oito células. Em ovos oligolécitos, os oito blastômeros têm as mesmas dimensões; trata-se de uma segmentação total e igual. Em ovos mediolécitos, na fase de oito blastômeros distinguem-se quatro deles com menor tamanho (são os micrômeros, com pouco vitelo) e quatro com maior tamanho (são os macrômeros, dotados de mais vitelo). Trata-se de uma segmentação total e desigual. B3 T B3 T14