MARIA ASTRID ROCHA LIBERATO

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1 INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS COMPORTAMENTO FISIOLÓGICO DE PLANTAS JOVENS DE ACARIQUARA (Minquartia guianensis Aubl.) SOB NÍVEIS CRESCENTES DE IRRADIÂNCIA E DIFERENTES CONDIÇÕES DE DISPONIBILIDADE HÍDRICA MARIA ASTRID ROCHA LIBERATO Dissertação apresentada ao Programa Integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio INPA / UFAM, como parte dos requisitos para a obtenção do título de Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de concentração em BOTÂNICA. Manaus AM 2005

2 INSTITUTO NACIONAL DE PESQUISAS DA AMAZÔNIA UNIVERSIDADE FEDERAL DO AMAZONAS COMPORTAMENTO FISIOLÓGICO DE PLANTAS JOVENS DE ACARIQUARA (Minquartia guianensis Aubl.) SOB NÍVEIS CRESCENTES DE IRRADIÂNCIA E DIFERENTES CONDIÇÕES DE DISPONIBILIDADE HÍDRICA MARIA ASTRID ROCHA LIBERATO Orientador: Prof. Dr. JOSÉ FRANCISCO DE CARVALHO GONÇALVES Dissertação apresentada ao programa integrado de Pós-Graduação em Biologia Tropical e Recursos Naturais do convênio INPA/UFAM como parte dos requisitos para obtenção do título de Mestre em CIÊNCIAS BIOLÓGICAS, área de concentração em BOTÂNICA. Manaus AM 2005

3 i Liberato, Maria Astrid Rocha Comportamento fisiológico de plantas jovens de acariquara (Minquartia guianensis Aubl.) sob níveis crescentes de irradiância e diferentes condições de disponibilidade hídrica /Maria Astrid Rocha Liberato, xviii, 98 f. Dissertação (mestrado) INPA/UFAM, Bibliografia 1. Espécie arbórea 2. Fisiologia do estresse 3. Fluorescência da clorofila a 4. Trocas gasosas CDD 19 ed Sinopse: O comportamento fisiológico da acariquara (Minquartia guianensis Aubl.) foi investigado quando plantas jovens foram submetidas a níveis crescentes de irradiância e a diferentes condições de disponibilidade hídrica. Para tanto, foram analisadas as concentrações dos pigmentos cloroplastídicos, o rendimento da fluorescência da clorofila a, o potencial hídrico foliar e as trocas gasosas, com o objetivo de testar a hipótese que na fase juvenil essa espécie é capaz de desenvolver características fisiológicas que possam garantir seu estabelecimento em diferentes gradientes ambientais de luz e de água. Palavras-chave: Espécie arbórea; Fisiologia do estresse; Fluorescência da clorofila a; Trocas gasosas.

4 ii Aos meus pais, Delourdes e Salvandir pelo amor e educação; aos meus irmãos pelo carinho e amizade OFEREÇO Ao meu esposo José Liberato pelo amor e apoio nos momentos difíceis; aos meus filhos Liz, Leila e João Paulo e à minha nora Sâmia pelo incentivo e, ao meu neto João Lucas, por alegrar os meus dias DEDICO

5 iii AGRADECIMENTOS A Deus, pela oportunidade de aperfeiçoar meu espírito; Ao Professor José Francisco de Carvalho Gonçalves, pela orientação, confiança e abertura de novos horizontes; Aos Professores dos Programas de Pós-graduação em Botânica e em Ciência de Florestas Tropicais do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia INPA, assim como aos professores do Programa de Biotecnologia da Universidade Federal do Amazonas UFAM, pelos ensinamentos; Aos amigos do Laboratório de Fisiologia e Bioquímica Vegetal (INPA- CPST), Adamir, Andreia, Carlos, Eva, Frederico, Glaudecy, Larissa, Renata, Ronaldo, Ulysses e Zilvanda pela amizade, convivência pacífica e ajuda na elaboração deste trabalho; Ao Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia - INPA, por disponibilizar instalações e equipamentos essenciais à minha pesquisa; À Universidade Federal do Amazonas UFAM, na pessoa do Prof. Marcelo Gordo, pela concessão do material biológico (plantas jovens de Minquartia guianensis); Ao Conselho Nacional de Desenvolvimento Científico e Tecnológico CNPq pela bolsa concedida; À minha família pelo apoio e incentivo. Muito obrigada

6 iv SUMÁRIO Página LISTA DE FIGURAS... vi LISTA DE TABELAS... xi LISTA DE ABREVIATURAS... xii RESUMO... xiii ABSTRACT... xvi 1 - INTRODUÇÃO OBJETIVO... 4 CAPÍTULO I Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a concentração de pigmentos cloroplastídicos e a eficiência quântica do FSII em plantas jovens de Minquartia guianensis Introdução Material e Métodos Local do experimento e material vegetal Determinação da concentração dos pigmentos cloroplastídicos Determinação do rendimento da fluorescência da clorofila a Análise estatística Resultados e Discussão Pigmentos cloroplastídicos Fluorescência da clorofila a Considerações Finais CAPÍTULO II Efeito de diferentes condições de disponibilidade hídrica sobre o potencial hídrico foliar, as trocas gasosas e a eficiência quântica do FSII em plantas jovens de Minquartia guianensis Introdução Material e Métodos Local do experimento e material vegetal Determinação do potencial hídrico foliar Determinação das trocas gasosas Determinação do rendimento da fluorescência da clorofila a... 35

7 v Análise estatística Resultados e Discussão Potencial hídrico foliar e trocas gasosas Fluorescência da clorofila a Recuperação do estresse Potencial hídrico foliar e trocas gasosas Fluorescência da clorofila a Considerações Finais CONCLUSÕES REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ANEXOS Anexo I: ANOVA Capítulo I Anexo II: ANOVA Capítulo II... 77

8 vi LISTA DE FIGURAS CAPÍTULO I Página Figura 1 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre o potencial quântico fotossintético do FSII (F v /F m ) em plantas jovens de M. guianensis. 19 Figura 2 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre o rendimento quântico efetivo do FSII ( FSII ) em plantas jovens de M. guianensis. 21 Figura 3 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a taxa aparente de transporte fotoquímico de elétrons (ETR) em plantas jovens de M. guianensis. 23 Figura 4 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a extinção fotoquímica da energia de excitação (q L ) em plantas jovens de M.guianensis. 24 Figura 5 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a extinção não-fotoquímica da energia de excitação (NPQ) em plantas jovens de M.guianensis. 25

9 vii CAPÍTULO II Figura 1 Potencial hídrico foliar ( f ) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamentos com diferentes condições de disponibilidade hídrica. 37 Figura 2 Fotossíntese líquida (A) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamentos com diferentes condições de disponibilidade hídrica. 38 Figura 3 Condutância estomática (gs) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamentos com diferentes condições de disponibilidade hídrica. 40 Figura 4 Correlação entre potencial hídrico foliar ( f ) e fotossíntese líquida (A) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamento com deficiência hídrica. 41 Figura 5 Correlação entre potencial hídrico foliar ( f ) e condutância estomática (gs) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamento com deficiência hídrica. 41 Figura 6 Transpiração (E) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamentos com diferentes condições de disponibilidade hídrica. 42

10 viii Figura 7 Correlação entre condutância estomática (gs) e transpiração (E) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamento com deficiência hídrica. 43 Figura 8 Eficiência no uso da água (EUA) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamentos com diferentes condições de disponibilidade hídrica. 44 Figura 9 Correlação entre condutância estomática (gs) e eficiência no uso da água (EUA) em plantas jovens de M.guianensis submetidas a tratamento com deficiência hídrica. 45 Figura 10 Efeito de diferentes condições de disponibilidade hídrica sobre o potencial quântico fotossintético do FSII (F v /F m ) em plantas jovens de M. guianensis. 47 Figura 11 Efeito de diferentes condições de disponibilidade hídrica sobre o rendimento quântico efetivo do FSII ( FSII ) em plantas jovens de M. guianensis. 49 Figura 12 Efeito de diferentes condições de disponibilidade hídrica sobre a taxa aparente de transporte fotoquímico de elétrons (ETR) em plantas jovens de M. guianensis. 50

11 ix Figura 13 Efeito de diferentes condições de disponibilidade hídrica sobre a extinção fotoquímica da energia de excitação (q L ) em plantas jovens de M. guianensis. 51 Figura 14 Efeito de diferentes condições de disponibilidade hídrica sobre a extinção não-fotoquímica da energia de excitação (NPQ) em plantas jovens de M. guianensis. 52 Figura 15 Efeito do processo de reidratação sobre o potencial hídrico foliar ( f ) de plantas jovens de M. guianensis. 53 Figura 16 Efeito do processo de reidratação sobre a fotossíntese líquida (A) de plantas jovens de M. guianensis. 54 Figura 17 Efeito do processo de reidratação sobre a condutância estomática (gs) de plantas jovens de M. guianensis 55 Figura 18 Efeito do processo de reidratação sobre a transpiração (E) de plantas jovens de M. guianensis. 56 Figura 19 Efeito do processo de reidratação sobre o potencial quântico fotossintético do FSII (F v /F m ) de plantas jovens de M. guianensis. 57

12 x Figura 20 Efeito do processo de reidratação sobre o rendimento quântico efetivo do FSII ( FSII ) de plantas jovens de M. guianensis. 58 Figura 21 Efeito do processo de reidratação sobre a taxa aparente de transporte fotoquímico de elétrons (ETR) (A) e sobre a extinção fotoquímica da energia de excitação (q L ) (B) em plantas jovens de M. guianensis. 59

13 xi LISTA DE TABELAS CAPÍTULO I Página Tabela 1 Distribuição dos tratamentos em ambientes com níveis crescentes de irradiância. 10 Tabela 2 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a concentração dos pigmentos cloroplastídicos (µmol.g -1 ) em folhas de plantas jovens de M. guianensis. 14 Tabela 3 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a relação entre os pigmentos cloroplastídicos de folhas de plantas jovens de M. guianensis. 16

14 xii LISTA DE ABREVIATURAS A - fotossíntese líquida Chl - molécula de clorofila Chl tot - clorofila total C arot - carotenóides E - transpiração ETR - taxa aparente de transporte fotoquímico de elétrons EUA - eficiência no uso da água FSI - fotossistema I FSII - fotossistema II F 0 - fluorescência inicial em folha submetida a período no escuro F 0 - fluorescência inicial em folha submetida à luz ambiental F m - fluorescência máxima em folha submetida a período no escuro F m - fluorescência máxima em folha submetida à luz ambiental F S - fluorescência estável em folha submetida à luz ambiental F v - fluorescência variável em folha submetida a período no escuro F v /F m - potencial quântico fotossintético do FSII gs - condutância estomática NPQ - extinção não-fotoquímica da energia de excitação PAR - radiação fotossinteticamente ativa PPFD - densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos q L - extinção fotoquímica da energia de excitação FSII - rendimento quântico efetivo do FSII f - potencial hídrico foliar

15 xiii RESUMO A exploração madeireira na Amazônia, via de regra, leva a alterações estruturais nos ecossistemas que podem resultar no desaparecimento de diferentes espécies, notadamente, aquelas de grande potencial econômico, como é o caso da acariquara (Minquartia guianensis Aubl.), árvore da família Olacaceae que ocorre em grande parte da região amazônica. Por outro lado, mesmo considerando os avanços da pesquisa florestal na Amazônia durante a última década, informações sobre o crescimento inicial e desenvolvimento da maioria das espécies arbóreas tropicais ainda necessitam mais investigações para que estes conhecimentos possam subsidiar programas de manejo e de silvicultura tropical. Deste modo, o objetivo deste trabalho foi investigar o desempenho fotossintético de plantas jovens de M. guianensis em resposta à exposição a níveis crescentes de irradiância e a diferentes condições de disponibilidade hídrica. A pesquisa foi conduzida na área experimental e em casa-de-vegetação do campus III (V8) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia (INPA) em Manaus/AM - Brasil (3º8 S, 59º52 W). Plantas jovens de M. guianensis, com cerca de doze meses, foram submetidas a tratamentos com níveis crescentes de irradiância e com diferentes condições de disponibilidade hídrica, em dois experimentos independentes. No ensaio referente às condições de irradiância foram analisadas as concentrações dos pigmentos cloroplastídicos e a eficiência quântica do fotossistema II (FSII). As concentrações dos pigmentos cloroplastídicos foram estimadas por método espectrofotométrico e a eficiência quântica do FSII foi determinada pelo rendimento da fluorescência da clorofila a com auxílio de um fluorômetro com pulso de amplitude modulada (OS5-FL

16 xiv Modulated Chlorophyll Fluorometer OPTI-SCIENCES). No experimento com diferentes condições de disponibilidade de água foram avaliados o potencial hídrico foliar, o desempenho do processo fotossintético e a eficiência quântica do FSII. O potencial hídrico foliar foi determinado pelo método da câmara de pressão (pms Instrument CO. Corvallis, Oregon. USA) enquanto que, o desempenho do processo fotossintético e a eficiência quântica do FSII foram avaliados com um analisador de gás por infravermelho (LI COR 6400) e um fluorômetro de pulso de amplitude modulada (OS5 - FL Modulated Chlorophyll Fluorometer OPTI- SCIENCES), respectivamente. De acordo com os resultados obtidos nos diferentes tratamentos com luz, foi verificado que com o incremento nos níveis de irradiância ocorreu significativa redução nas concentrações das clorofilas a e b em folhas de plantas jovens de M. guianensis, embora não tenha sido observada diferença na razão clorofila a/b. Por sua vez, o teor de carotenóides foi maior em ambientes com níveis de irradiância entre 800 e 1000 µmol fótons m -2 s -1, enquanto que, em exposição a pleno sol plantas jovens de M. guianensis exibiram degradação severa do conjunto de pigmentos cloroplastídicos. No que diz respeito à eficiência quântica do fotossistema II foi observado que nas condições de luminosidade analisadas, plantas jovens de M. guianensis mostraram melhor desempenho em PPFD de até 1000 µmol fótons m -2 s -1. A partir dos tratamentos com diferentes condições de disponibilidade hídrica foi verificado que com o aumento do estresse, plantas jovens de M. guianensis exerceram controle da abertura estomática, permitindo reduzir a transpiração, sem impedir a absorção de CO 2 e, com isso, a eficiência no uso da água foi aumentada. O rendimento quântico do fotossistema II foi afetado a partir do vigésimo quinto dia de deficiência hídrica, apresentando também decréscimo na taxa de transporte

17 xv fotoquímico de elétrons e na extinção fotoquímica. Após trinta e cinco dias de suspensão da rega o potencial hídrico foliar nas plantas estressadas foi 70% menor do que nas plantas com irrigação diária, a condutância estomática apresentou valores muito próximos de zero e as trocas gasosas (absorção de CO 2 e transpiração) foram anuladas. Neste ponto, as plantas sob deficiência hídrica voltaram a receber irrigação. As variáveis analisadas em plantas jovens de M. guianensis submetidas a processo de recuperação do estresse hídrico mostraram valores similares aos do tratamento controle seis dias após o início da reidratação. Desta forma, confirmando a hipótese original, plantas jovens M. guianensis desenvolveram características fisiológicas de adaptabilidade tanto em relação aos diferentes ambientes de luz, particularmente, na regulação das concentrações dos pigmentos cloroplastídicos, quanto às diferentes condições de disponibilidade hídrica, especialmente no que se refere ao controle do complexo estomático.

18 xvi ABSTRACT Logging in the Amazon is known to lead to structural changes in the forest which can result in the disappearance of different species, most notably, those of great economic potential. Such is the case of acariquara (Minquartia guianensis Aubl.), a tree from the Olacaceae family that is found across the Amazon region. Even while considering the advances in forest research in the Amazon over the past decade, there is a need for more research examining the initial growth and development of the majority of tropical tree species like acariquara. For this reason, the objective of this study was to investigate the photosynthetic performance of M. guianensis saplings when exposed to increasing levels of irradiance and different conditions of available water. The research was conducted at the experimental area and greenhouse found at campus III (V8) of the National Institute of Amazonian Research (INPA) in Manaus, Amazonas, Brazil (3º8 S, 59º52 W). M. guianensis saplings around 12 months old were subjected to treatments of increasing irradiance and different conditions of available water in two independent experiments. In the experiment evaluating responses to irradiance, the concentration of chloroplastid pigments and the quantum efficiency of photosystem II were analyzed. The chloroplastid pigrment concentrations were found using spectrophotometric method while the quantum efficiency was found measuring the yield of fluorescence from chlorophyll a using a modulated amplitude pulse fluorometer (OS5 - FL Modulated Chlorophyll Fluorometer OPTI-SCIENCES). In the experiment with different conditions of water availability, leaf water potential, photosynthetic process performance, and the quantum efficiency of photosystem II were examined. The leaf water potential was found

19 xvii using the pressure chamber method (pms Instrument CO. Corvallis, Oregon. USA) while the photosynthetic process performance and the quantum efficiency of PSII were evaluated using an infrared gas analyzer (LI COR 6400) and a modulated amplitude pulse fluorometer (OS5 - FL Modulated Chlorophyll Fluorometer OPTI-SCIENCES), respectively. Analyzing the results from the different light treatments, it was found that with the increase in levels of irradiance, there was a reduction in the concentration of chlorophyll a and b in the leaves of the M. guianensis saplings, however there was no difference in the fraction chlorophyll a/b. Moreover, the level of carotenoids was greater in environments in which the irradiance levels were between 800 and 1000 µmol photons m -2 s -1, while there was severe degradation to the chloroplastid pigments when the M. guianensis saplings were exposed to direct sunlight. In regards to the quantum efficiency of the photosystem II, it was observed that the M. guianensis saplings responded best in PPFD up to 1000 µmol photons m -2 s -1. Concerning the treatments with different conditions of available water, it was found that with increased stress, the M. guianensis saplings exercised control of the stomatic opening, thus reducing transpiration without impeding the absorption of CO 2 and in turn, increasing wateruse efficiency. The quantum yield of the photosystem II was affected by dehydration on the 25th day, also showing a decrease in the rate of electron photochemical transport and a photochemical deadening in the fluorescence of chlorophyll a. After 35 days without watering, the leaf water potential was close to 70% smaller in the water-deprived plants than the control plants, while the stomatic conductance held values close to zero and gas exchange (absorption of CO 2 and transpiration) was considered null. At that point, the dehydrated plants returned to normal watering. The variables analyzed in M. guianensis saplings

20 xviii subjected to the process of recuperation from dehydration showed values similar to those of the control treatment six days after beginning rehydration. In conclusion, confirming the original hypothesis, M. guianensis saplings developed adaptable physiological characteristics in relation to different light environments, particularly in the regulation of cholorplastid pigment concentrations, and in different conditions of available water, specifically in regards to control of the stomatic complex.

21 1 COMPORTAMENTO FISIOLÓGICO DE PLANTAS JOVENS DE ACARIQUARA (Minquartia guianensis Aubl.) SOB NÍVEIS CRESCENTES DE IRRADIÂNCIA E DIFERENTES CONDIÇÕES DE DISPONIBILIDADE HÍDRICA 1 - INTRODUÇÃO A espécie Minquartia guianensis Aubl. (Olacaceae), conhecida popularmente por acariquara, é uma espécie clímax de florestas tropicais (Vieira, 1996). Possui copa ovalada, pequena, perenifólia, com tronco ereto e escavado, muito característico, revestido por casca fina, fissurada longitudinalmente, exudando látex branco quando cortada. Pode atingir entre 10 a 25 m de altura e diâmetro de 40 a 120 cm. Ocorre na região amazônica em solos argilosos e arenosos de matas primárias e secundárias de terra firme e, com menor freqüência, também em área de várzea, desde o nível do mar até 1000 m de altitude, porém com dispersão muito descontínua ao longo da área de ocorrência (Lorenzi, 1998). Além de sua importância ecológica enquanto componente de ecossistemas, a M. guianensis também se constitui em produto de valor econômico, haja vista que, graças à extrema resistência e durabilidade de sua madeira é largamente explorada para utilização como peça estrutural em dormentes, trapiches, esteios e em postes de iluminação (Loureiro et al.,1979). Contudo, a despeito do seu potencial econômico, a acariquara ainda é explorada de forma extrativista, o que pode propiciar o desenvolvimento de processo de erosão genética e, em situação extrema, colocar a espécie sob risco de extinção. Outro fator de pressão sobre a

22 2 vegetação nativa (inclusive populações de M. guianensis) é o avanço das fronteiras agropecuárias, pois, reduz o habitat natural e dificulta o processo de regeneração (Marenco & Vieira, 2005). Essas constatações evidenciam a necessidade de conhecimentos científicos que viabilizem a adoção de medidas preservacionistas para estimular o seu uso sustentável. A implementação de programas de cultivo ou de manejo se constitui em uma alternativa viável para a utilização sustentável da M. guianensis, mas, ao mesmo tempo, exige um amplo conhecimento do seu comportamento ecofisiológico para que potenciais riscos sejam minimizados. Entretanto, a despeito dos avanços da pesquisa florestal na Amazônia, durante as últimas décadas, informações sobre as estratégias utilizadas pelos vegetais, em resposta à disponibilidade dos recursos primários (temperatura, CO 2, nutrientes, luz e água), ainda são escassas. Portanto, essas estratégias necessitam ser investigadas, em especial, porque interferem de forma direta no processo fotossintético, responsável por cerca de 90% da matéria seca acumulada pelas plantas durante o processo de formação de biomassa (Benincasa, 1986). O ganho de biomassa, por conseguinte, é determinante para o sucesso do estabelecimento de uma espécie vegetal em uma determinada área (Gonçalves et. al., 2003). A fotossíntese é o processo fotobiológico que utiliza a energia luminosa para sintetizar compostos carbonados a partir de dióxido de carbono e água com a liberação de oxigênio. Desta forma, dentre os fatores abióticos, a luz destaca-se como um dos recursos primários de maior influência sobre a vida vegetal, interferindo quantitativa e qualitativamente nos processos funcionais das plantas. Assim, diferentes níveis de irradiância induzem nos vegetais mudanças morfofisiológicas, que são resultantes de suas características genéticas em interação com

23 3 o meio ambiente, para permitir melhor aproveitamento desse recurso (Moraes Neto & Gonçalves, 2001). A água, por sua vez, desempenha papel de fundamental importância em todos os organismos, destacando-se como o principal constituinte celular, como o meio onde ocorrem as reações bioquímicas e o transporte de nutrientes, como solvente para muitas substâncias, e como agente tamponante de temperaturas (Lehninger et al., 1995). Por essas razões, a disponibilidade de água afeta os processos fisiológicos e metabólicos da planta, incluindo crescimento celular, síntese de proteínas, transporte de fotoassimilados, transporte de nutrientes, abertura estomática e fotossíntese (Nepomuceno et al., 1998). Em face do exposto, entende-se que, além dos minerais, da temperatura e do CO 2, a luz e a água são fatores abióticos que, de modo sinergético ou isolado, influenciam o crescimento e o desenvolvimento vegetal, haja vista a interação dos mesmos com os mecanismos associados à fotossíntese. Por conseguinte, estudos que forneçam subsídios para avaliar a resposta de como os fatores abióticos, luz e água, interferem nesse processo tornam-se imprescindíveis para viabilizar programas de manejo florestal ou de cultivo. Portanto, diante das premissas supracitadas, a hipótese elaborada para a realização deste trabalho foi que a espécie M. guianensis, na fase juvenil, é capaz de desenvolver características fisiológicas que viabilizam seu estabelecimento em diferentes níveis de irradiância e de disponibilidade hídrica em ambientes de clima equatorial.

24 4 2 - OBJETIVO 2. 1 Geral Estudar o efeito de níveis crescentes de irradiância e de diferentes condições de disponibilidade hídrica sobre o desempenho fotossintético de plantas jovens de M. guianensis em ambientes de clima equatorial. 2.2 Específicos Investigar o efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a concentração dos pigmentos cloroplastídicos em plantas jovens de M. guianensis; Verificar a eficiência quântica do FSII em plantas jovens de M. guianensis submetidas a níveis crescentes de irradiância e a diferentes condições de disponibilidade hídrica; Determinar o potencial hídrico foliar em plantas jovens de M. guianensis submetidas a diferentes condições de disponibilidade hídrica; Analisar as trocas gasosas em plantas jovens de M. guianensis submetidas a diferentes condições de disponibilidade hídrica; Estudar o efeito da reidratação sobre o potencial hídrico foliar, sobre as trocas gasosas e sobre a eficiência quântica do FSII em plantas jovens de M. guianensis após atingirem valor de fotossíntese igual a zero.

25 5 CAPÍTULO I Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a concentração de pigmentos cloroplastídicos e a eficiência quântica do FSII em plantas jovens de Minquartia guianensis 1 - Introdução A luz solar é a fonte primária de energia que impulsiona o processo fotossintético. Nas folhas, principal órgão fotossintetizante, a energia luminosa utilizada no processo fotossintético é captada nos cloroplastos por complexosantena formados por pigmentos e proteínas. Esses complexos estão organizados ao redor de centros de reação denominados fotossistemas I e fotossistema II (FSI e FSII) embebidos na membrana tilacóide (Formaggio et al., 2001). Os pigmentos cloroplastídicos (clorofila a, clorofila b e carotenóides) absorvem a maior parte da radiação fotossinteticamente ativa, compreendida na faixa entre 400 e 700 nm do espectro da luz, e a transfere aos centros de reação dos fotossistemas I e II, onde é iniciado o processo que culmina na conversão da energia luminosa em energia química para ser conservada em material orgânico (Wettstein et al., 1995). Estima-se que 90% dos quanta de luz absorvidos pelas folhas são utilizados para fotossíntese (Björkman & Demmig, 1987). Sob condições climáticas equatoriais, a densidade de fluxo de fótons fotossintéticos (PPFD), freqüentemente, pode exceder a capacidade dos vegetais em utilizá-los nos processos fotobiológicos, o que resulta em declínio da eficiência fotossintética, fenômeno conceituado como fotoinibição (Björkman, 1981; Krause et

26 6 al., 1995). Entretanto, em resposta aos diferentes níveis de irradiância a que estão expostas, as plantas têm apresentado evoluções bioquímicas e morfo-anatômicas que ajudam tanto na regulação da coleta de luz, como na dissipação do excesso de energia já absorvida (Horton et al., 1996; Ort, 2001). Dentre as adaptações desenvolvidas pelos vegetais para evitar ou diminuir os efeitos da absorção excessiva de luz destacam-se a dissipação do excesso de energia na forma de calor (processo que envolve carotenóides oxigenados) e a fluorescência da clorofila a (Horton & Black, 1981; Demming-Adams & Adams, 1992). A clorofila a é o pigmento fotossintético mais abundante, todavia, em ambientes fortemente sombreados uma maior proporção relativa de clorofila b pode ser vantajosa, uma vez que esse pigmento é eficiente em interceptar e transferir ondas luminosas mais longas do que as absorvidas pela clorofila a para os centros de reação dos fotossistemas I e II, aumentando assim o espectro de ação da fotossíntese (Engel & Poggiani, 1991; Gonçalves et al., 2001). Além das clorofilas, outros tipos de pigmentos, como os carotenóides, estão presentes nos fotossistemas I e II e nos complexos-antena. Do ponto de vista fotossintético, os carotenóides são considerados pigmentos acessórios, pois, além de possibilitar a captação de energia luminosa em comprimentos de ondas diferentes daqueles captados pelas clorofilas, estão associados a mecanismos fotoprotetores para dissipação térmica do excesso de energia absorvida (Frank & Cogdell, 1996). Coincidentemente, os mecanismos fotoprotetores reduzem danos à clorofila a no FSII produzindo fluorescência (Gilmore et al., 1996). Em condições ambientais, a fluorescência é emitida principalmente pela clorofila a do FSII e, de maneira geral, representa cerca de 3% do total de luz absorvida (Krause & Weis, 1991; Sayed, 2003). Considerando-se estas

27 7 particularidades, a análise do rendimento da clorofila a tem sido utilizada para analisar as respostas de plantas submetidas a estresse ambiental por fornecer relevantes informações sobre alterações na eficiência fotoquímica do FSII, além de ser um método rápido, fácil e não-invasivo (Schreiber et al. 1994). A emissão da fluorescência da clorofila a varia em função do tempo. No momento da iluminação ocorre um pico de fluorescência, chamado fluorescência inicial (F 0 ), que representa a intensidade de fluorescência quando todos os centros de reação do FSII estão abertos (oxidados) e as membranas fotossintéticas desenergizadas. Entretanto, à medida que os centros de reação do FSII vão sendo progressivamente fechados (reduzidos) promovem aumento no rendimento da fluorescência da clorofila a que atinge nível máximo, isto é, fluorescência máxima (F m ), quando todos centros de reação do FSII estão fechados (reduzidos). Logo em seguida, porém, o nível de fluorescência começa a cair (extinção) até um estado estacionário (F S ), em uma escala de tempo de poucos minutos (Maxwell & Johnson, 2000; Rohácek, 2002). Por sua vez, a extinção ( quenching ) da energia de excitação é explicada por duas vias. Na primeira via, considerada extinção fotoquímica (q L ), observa-se incremento na proporção de elétrons transportados a partir do FSII devido principalmente à foto-ativação de enzimas envolvidas no metabolismo do carbono (ciclo redutivo do carbono) e pela abertura dos estômatos. Na segunda via, considerada extinção não-fotoquímica (NPQ), há um incremento na eficiência pela qual a energia absorvida é convertida em calor, devido ao estabelecimento de um gradiente de ph transmembrana fotoinduzido e que se constitui em importante mecanismo de proteção ao aparato fotossintético (Bilger et al., 1995; Demmig- Adams et al., 1996; Lazár, 1999; Wentworth et al., 2003; Kramer et al., 2004).

28 8 Em se tratando de espécie clímax, é possível que M. guianensis apresente plasticidade morfo-fisiológica que permita seu estabelecimento em vários níveis de intensidade luminosa, haja vista que nos primeiros estádios de crescimento desenvolve-se em baixo nível de luminosidade no estrato inferior da floresta, e, quando adulta, ocupa o dossel da floresta, ambiente exposto à alta irradiância. Desta forma, o objetivo desta pesquisa foi analisar o desempenho fotossintético de plantas jovens de M. guianensis submetidas a níveis crescentes de irradiância em ambiente de clima equatorial.

29 9 2 - Material e Métodos Local do experimento e material vegetal A área experimental localizou-se no campus III (V8) do Instituto Nacional de Pesquisas da Amazônia INPA em Manaus/AM - Brasil (3º8 S, 59º52 W) e as análises bioquímicas foram realizadas no Laboratório de Fisiologia e Bioquímica Vegetal da Coordenação de Pesquisas em Silvicultura Tropical (CPST/INPA). Foram utilizadas plantas jovens de M. guianensis oriundas de sementes coletadas na Reserva Florestal Adolpho Ducke, localizada no Km 26 da rodovia AM-10, Manaus- Itacoatiara. No viveiro da Universidade Federal do Amazonas UFAM, após assepsia com hipoclorito de sódio a 5%, as sementes foram plantadas diretamente em sacos plásticos, utilizando-se substrato composto por mistura de areia mais horizonte orgânico de solos florestais na proporção de 1:3. Quando as plantas alcançaram cerca de doze meses foram selecionadas quanto à uniformidade de tamanho e estado fitossanitário e, em seguida, conduzidas ao INPA, onde foram transplantadas para sacos plásticos com capacidade para 5 kg, sendo usado o mesmo tipo de substrato. O substrato foi analisado no Laboratório de Análises Químicas de Solos e Plantas (CPST/INPA), segundo metodologia desenvolvida por Passos (1996) e apresentou a seguinte composição na ocasião do transplante: Al = 0,05 meq%; N = 0,05%; C = 1,36%; P, K, Ca, Mg. Fe, Mn e Zn 9,59, 26,7, 18,9, 4,30, 177, 8,30 e 3,00 mg.kg-1 respectivamente, com ph 5,6. Após trinta dias, as plantas de M. guianensis foram submetidas a cinco tratamentos com níveis crescentes de irradiâncias. Os tratamentos foram constituídos por oito plantas e distribuídos em ambientes conforme apresentação na Tabela 1.

30 10 Tabela 1 Distribuição dos tratamentos em ambientes com níveis crescentes de irradiância. Tratamentos Irradiância média (µmol fótons m -2 s -1 ) Ambientes Simulados T1 150 Dossel fechado T2 400 Dossel em formação avançada T3 800 Dossel em formação intermediária T Dossel em formação inicial T A pleno sol As plantas do tratamento T1 foram dispostas sob a copa de árvores; as plantas dos tratamentos T2, T3 e T4 foram acondicionadas sob estruturas de alumínio cobertas com tela de poliolefina (sombrite); as plantas submetidas ao tratamento T5 ficaram expostas a céu aberto. Os valores referentes às densidades de irradiância, para cada tratamento exibido na Tabela 1, foram obtidos por meio da média das determinações feitas em um dia, sob intervalos regulares de uma hora. Nestas condições, as plantas permaneceram durante 120 dias e, após esse período, foram analisadas quanto à concentração dos pigmentos cloroplastídicos e a emissão de fluorescência da clorofila a Determinação da concentração dos pigmentos cloroplastídicos Para análise da concentração dos pigmentos cloroplastídicos foram usadas folhas completamente expandidas, situadas no terço médio das plantas e sem sintomas visuais de problemas fitossanitários. De cada tratamento foram selecionadas, ao acaso, quatro plantas. As coletas foram efetuadas entre 09:00 e

31 11 10:00 horas, sendo retiradas três folhas por planta pré-selecionada, perfazendo um total de quatro repetições por tratamento. O material foi envolvido em papel alumínio, acondicionado em isopor com gelo e conduzido imediatamente ao Laboratório de Fisiologia e Bioquímica Vegetal CPST/INPA, onde foram determinados os teores de clorofila a (Chl a), clorofila b (Chl b) e carotenóides (C arot ) de acordo com a metodologia adotada por Lichtenthaler & Wellburn (1983). Os cálculos das concentrações dos pigmentos cloroplastídicos foram feitos conforme equações desenvolvidas por Hendry & Price (1993) descritas abaixo: (1) Chl a (µmol.g -1 ) = (12,7 x A663 2,69 x A645) x 1,119 x V 1000 x peso (g) (2) Chl b (µmol.g -1 ) = (22,9 x A645 4,68 x A663)x 1,102 x V 1000 x peso (g) (3) C arot (µmol.g -1 ) = (A ,114 x A663 0,638 x A645)xVx ,5 x peso (g) / 1000 Onde: A é a absorbância no comprimento de onda indicado; V é o volume final do extrato clorofila acetona (ml). Também foram calculadas as concentrações de clorofila total (Chl tot = Chl a + Chl b), e as razões clorofila a/clorofila b (Chl a/b) e clorofila total/carotenóides (Chl tot /C arot ) Determinação do rendimento da fluorescência da clorofila a A fluorescência da clorofila a do FSII foi analisada em folhas semelhantes às utilizadas para análise dos pigmentos cloroplastídicos no que concerne à maturidade, posição na planta e estado fitossanitário, totalizando quatro repetições por tratamento. As leituras foram feitas nas mesmas folhas em dois períodos lumínicos distintos: entre 4:00 e 5:00 horas (ante-manhã), após as plantas passarem

32 12 por um período de pelo menos 10 horas sem iluminação (folhas submetidas a período no escuro) e, entre 9:00 e 11:00 horas quando as plantas já estavam recebendo luz a pelo menos 3 horas (folhas submetidas à luz). As determinações foram realizadas utilizando-se um fluorômetro de pulso de amplitude modulada (OS5 - FL Modulated Chlorophyll Fluorometer OPTI- SCIENCES) de acordo com metodologia desenvolvida por Schreiber el al. (1994). A fibra óptica foi mantida a uma distância constante de cerca de 2 cm, em um ângulo de aproximadamente 60º com relação à superfície adaxial da folha. Foram aplicados pulsos de luz saturante com duração de 0.8s e, intensidade superior a µmol fótons m -2 s -1. Os cálculos das variáveis da fluorescência da clorofila a foram feitos como descritos a seguir: O potencial quântico fotossintético do FSII (F v /F m ), como definido por van Kooten & Snel (1990); o rendimento quântico efetivo do FSII ( FSII = F m - F S /F m ), de acordo com Genty et al. (1989); a taxa aparente de transporte fotoquímico de elétrons através do FSII (ETR = FSII x PAR x 0.5 x 0.84), conforme Schultz (1996). O coeficiente de extinção fotoquímica (q L = F m - F S /F m - F 0 x F 0 /F S ) foi determinado segundo Kramer et al. (2004) e, o coeficiente de extinção nãofotoquímica da energia de excitação (NPQ = F m - F m /F m ) foi determinado de acordo com Schreiber et al. (1994). Onde: F 0 = fluorescência inicial em folhas submetidas a período de escuro; F m = fluorescência máxima em folhas submetidas a período de escuro; F v = fluorescência variável em folhas submetidas a período de escuro (F v = F m - F 0 ); F 0 = fluorescência inicial em folhas submetidas à luz ambiental; F m = fluorescência máxima em folhas submetidas à luz ambiental; F S = fluorescência estável em folhas submetidas à luz ambiental,

33 13 PAR = radiação fotossinteticamente ativa incidente na folha; 0.5 corresponde à proporção de quanta absorvidos que são utilizados pelo centro de reação do FSII e, 0.84 representa a proporção da irradiância incidente que é absorvida pela folha Análise estatística O delineamento experimental utilizado foi inteiramente casualizado com cinco tratamentos e oito repetições. Cada planta representou uma repetição. As análises estatísticas foram efetuadas utilizando o programa MINITAB Statistical software. Os resultados obtidos foram submetidos à análise de variância (ANOVA).

34 Resultados e Discussão Pigmentos cloroplastídicos De maneira geral, tanto as concentrações das clorofilas quanto dos carotenóides mudaram em função dos níveis crescentes de irradiância (Tabela 2). Os maiores teores de clorofila a e b, com base no peso da matéria fresca, foram observados em folhas de plantas jovens de M. guianensis submetidas aos tratamentos T1 e T2, não havendo diferença na concentração dos referidos pigmentos entre esses dois tratamentos. Todavia, em plantas submetidas aos níveis mais elevados de irradiância (T3, T4 e T5) foi verificado significativo decréscimo nas concentrações totais de clorofilas, com reduções de 31% no T3, 37% no T4 e de 68% no T5, quando comparadas com as concentrações de Chl tot do tratamento T1, que registrou os maiores teores destes pigmentos. Tabela 2 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a concentração dos pigmentos cloroplastídicos em folhas de plantas jovens de M. guianensis. Tratamentos/PPFD Chl a Chl b Chl tot C arot (µmol m -2 s -1 ) µmol.g -1 T ,80±0,22 1,25±0,20 4,05±0,33 0,75±0,18 T ,72±0,19 1,19±0,12 3,91±0,08 0,96±0,19 T ,03±0,44 0,79±0,16 2,81±0,59 1,22±0,17 T ,82±0,25 0,72±0,14 2,54±0.20 1,30±0,18 T ,77±0,18 0,53±0,20 1,31±0,26 0,81±0,17 Média ± desvio padrão (n = 4).

35 15 Segundo Boardman (1977) e Kramer & Kozlowski, (1979), sob intensidades luminosas muito altas, a velocidade de decomposição das clorofilas é maior que a velocidade de síntese, sendo o equilíbrio estabelecido a uma concentração mais baixa. De acordo com as mudanças ocorridas no teor de clorofilas de plantas jovens de M. guianensis durante este experimento, constatou-se que essas plantas são sensíveis ao incremento de irradiância, uma vez que promove a regulação da concentração desses pigmentos em diferentes proporções a fim de obter maior eficiência na captura da energia disponível. Por outro lado, embora a clorofila a seja o pigmento mais abundante nas membranas tilacoidiais, a proporção entre clorofilas a e b tende a diminuir com o aumento da intensidade luminosa, uma vez que menor teor de clorofila a reduz a transferência de energia para o FSII e diminui o estresse por excesso de luz (Lee, 1988; Krause et al., 2001). E, desta forma, em conseqüência de processos adaptativos, a razão clorofila a/b (Chl a/b) aumenta com o incremento nos níveis de irradiância (Nakazono et al., 2001). Nesse sentido, foi verificado que as concentrações de clorofila a em plantas jovens de M. guianensis apresentaram decréscimo significativo com o aumento nos níveis de irradiância. E, à semelhança dos teores de clorofila a, os teores de clorofila b também diminuíram em função do incremento nos níveis de luz, porém, a dinâmica de diminuição foi diferente. Ou seja, enquanto as reduções nas concentrações da clorofila a exibiram decréscimos seqüênciais obedecendo à hierarquia dos tratamentos de menor densidade de irradiância até o tratamento a pleno sol, os teores de clorofila b permaneceram relativamente estáveis nos tratamentos T1 e T2 e diminuíram a partir do tratamento T3, mantendo esse decréscimo sem diferenças nos demais tratamentos (T4 e T5).

36 16 Entretanto, apesar da redução nos teores de clorofilas, não foram observadas diferenças na razão Chl a/b entre os tratamentos com níveis crescentes de irradiância aplicados em plantas jovens de M. guianensis, sugerindo que a redução nas concentrações totais de clorofilas observada nos tratamentos com níveis mais elevados de irradiância (T3, T4 et5) pode ser devida a dificuldades metabólicas para adequar a síntese desses pigmentos em ambientes sujeitos a altos níveis de luminosidade (Tabela 3). Vale salientar que as plantas submetidas ao tratamento T5 (pleno sol) exibiram, ao final do período de 120 dias, sinais visuais de problemas fitossanitários (clorose e manchas necróticas foliares). Tabela 3 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre a relação entre os pigmentos cloroplastídicos em folhas de plantas jovens de M. guianensis. Tratamentos/PPFD (µmol m -2 s -1 ) Chl a/b Chl tot /C arot T ,28±0,31 5,63±1,42 T ,31±0,37 4,17±0,71 T ,59±0,22 2,31±0,40 T ,63±0,79 1,97±0,26 T ,62±0,78 1,65±0,39 Média ± desvio padrão (n = 4). A manutenção da proporção entre as clorofilas a e b em diferentes níveis de irradiância também foi observado em plantas jovens de Aniba rosaeodora, espécie clímax de florestas tropicais, submetidas a quatro níveis crescentes de irradiância, ou seja, essa espécie não apresentou diferenças na razão Chl a/b, com base no peso da matéria fresca, entre os tratamentos analisados (Barreto, 2003). Contudo, Gonçalves et al. (2001) observaram que as concentrações dos pigmentos

37 17 cloroplastídicos podem apresentar resultados diferentes em função da unidade de medida adotada: peso da matéria fresca ou área foliar. Portanto, teoricamente, tanto a concentração, como a relação entre os pigmentos cloroplastídicos em M. guianensis podem exibir valores diferentes dos registrados neste experimento, caso sejam analisadas por unidade de área foliar. No que tange aos carotenóides, foi observado que houve significativo aumento do teor desses pigmentos nos tratamentos T3 e T4 (média de 1.2 e 1.3 µmol.g -1, respectivamente), demonstrando que sua síntese foi estimulada em resposta ao incremento de irradiância (Tabela 2). A concentração dos carotenóides nos demais ambientes luminosos (tratamentos T1, T2 e T5) não diferiu estatisticamente, entretanto, o motivo para manutenção dos mesmos teores em ambientes tão extremos (fortemente sombreado e pleno sol) pode ser distinto. Enquanto nos tratamentos T1 e T2 a reduzida concentração de carotenóides é sugestiva de processo de aclimatação em ambientes com baixos níveis de irradiância (visto que, nesses tratamentos as plantas exibiram bom aspecto fitossanitário), no tratamento a pleno sol (T5) este fato pode ser reflexo de intensa degradação e/ou inibição da síntese desses pigmentos por excesso de luz, como ficou demonstrado pelos sinais de clorose e manchas necróticas apresentadas pelas folhas das plantas desse tratamento. Os carotenóides absorvem comprimentos de ondas luminosas diferentes daqueles absorvidos pelas clorofilas e, por essa razão, são considerados pigmentos acessórios na captação de luz. Porém, também desempenham importante papel como agentes protetores do aparato fotossintético contra danos causados por excesso de irradiância. A função fotoprotetora é exercida pelos carotenóides quando promovem a emissão de calor através do ciclo das xantofilas (carotenóides

38 18 oxigenados), dissipando, desta forma, o excesso de energia de excitação que poderia causar fotooxidação das clorofilas (Havaux et al., 1998). Portanto, devido à função fotoprotetora, o incremento de irradiância pode estimular a síntese de carotenóides e, conseqüentemente, a proporção desses pigmentos em relação às clorofilas tende a aumentar (Jonas & Poter, 1986). Assim, alterações na razão clorofila total/carotenóides podem ser usadas como indicador de potenciais danos fotooxidativos e permitem avaliar a aclimatação das plantas a determinado ambiente (Hendry & Price, 1993). Em plantas jovens de M. guianensis submetidas a níveis crescentes de irradiância, a razão Chl tot /C arot exibiu decréscimo nos tratamentos T4 e T5, com reduções médias de 65 e 70%, respectivamente, quando comparada com a razão Chl tot /C arot obtida no tratamento T1 (Tabela 3). No tratamento T4 esse fato pode significar estímulo à síntese de carotenóides e efetiva fotoproteção. Entretanto, no tratamento a pleno sol (T5) o declínio desses pigmentos acompanhado de uma menor concentração e clorofilas pode ser sugestivo de baixa capacidade para recuperação dos danos provocados por processos de degradação ou inibição da síntese do conjunto de pigmentos cloroplastídicos em ambientes com alta irradiância.

39 Fluorescência da clorofila a As plantas jovens de M. guianensis submetidas a níveis crescentes de irradiância apresentaram valores para F v /F m em uma faixa que variou de 0.6 a 0.8 entre os diferentes tratamentos, com exceção do tratamento T5, que exibiu valores abaixo de 0.6, com média de 0.4 (Figura 1). 1 0,8 F v /F m 0,6 0,4 0, PPFD ( µmol m -2 s -1 ) Figura 1 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre o potencial quântico fotossintético do FSII (F v /F m ) em plantas jovens de M. guianensis. Barras verticais indicam o desvio-padrão (n = 4). A variável F v /F m reflete o potencial quântico fotossintético do FSII cujo valor médio em plantas não estressadas é de aproximadamente 0.83 (Björkman & Demming, 1987; van Kooten & Snel 1990). Porém, Maxwell & Johnson (2000) observaram que o rendimento da fluorescência da clorofila a não deve ser usado para comparar eficiência fotoquímica entre plantas de espécies diferentes, visto que, devem ser respeitadas as características genéticas inerentes a cada espécie. Uma vez que F v representa a diferença entre F 0 e F m, reduções da razão F v /F m são

40 20 indicativas de ocorrência de fotoinibição, seja por inativação dos centros de reação do FSII ou, pelo estado químico reduzido do pool de plastoquinonas responsáveis pelo transporte de elétrons. Porém, dependendo do estado fisiológico geral da planta (investigado, neste experimento, pela ocorrência de alteração nas concentrações dos pigmentos cloroplatídicos), reduções no potencial quântico fotossintético do FSII podem representar ativação de mecanismos fotoprotetores ou, de desorganização das membranas tilacoidiais. Deste modo, considerando-se o comportamento do teor de pigmentos cloroplastídicos das plantas submetidas a diferentes níveis de irradiância, nos quais verificou-se que as maiores concentrações de clorofilas ocorreram nos tratamentos com níveis mais baixos de irradiância, é provável que as variações na razão F v /F m apresentadas pelas plantas jovens de M. guianensis submetidas aos tratamentos T1, T2, T3 e T4 seja reflexo de mecanismos fotoprotetores ou de ajustamento do FSII à densidade de fluxo de fótons fotossinteticamente ativos (Krause & Weis, 1991; Critchley, 1994). Por outro lado, o baixo valor da razão F v /F m exibido pelas plantas do tratamento T5, associado ao menor teor de pigmentos cloroplastídicos, pode ser indicativos de diminuição na capacidade de transferência da energia luminosa até os centros de reação ou queda na reoxidação dos aceptores de elétrons do FSII (plastoquinonas), provavelmente, em conseqüência de danos ao aparelho fotossintético por excesso de irradiância (Long et al., 1994). Em plantas jovens de Aniba rosaeodora também submetidas a níveis crescentes de irradiância, Barreto (2003) observou resultados similares aos apresentados por plantas jovens de M. guianensis quanto ao potencial quântico

41 21 fotossintético do FSII. Em A. rosaeodora os maiores valores da razão F v /F m foram observados em ambientes com PPFD de 1000 µmol m -2 s -1. A variável FSII, por sua vez, reflete o rendimento quântico efetivo do FSII, ou seja, a utilização fotoquímica dos fótons absorvidos pelo complexo-antena versus a utilização não-fotoquímica da energia de excitação (Genty et al., 1989; Lazár, 1999). Nesse experimento, as médias dos valores do FSII não apresentaram diferenças entre os tratamentos T1, T2, T3 e T5, entretanto, as plantas jovens de M. guianensis submetidas ao tratamento T4 (PPFD de 1000 µmol m -2 s -1 ) exibiram valores de FSII em média três vezes maiores que os observados nos demais tratamentos (Figura 2). 0,3 0,2 FSII 0, PPFD ( µmol m -2 s -1 ) Figura 2 Efeito de níveis crescentes de irradiância sobre o rendimento quântico efetivo do FSII ( FSII ) em plantas jovens de M. guianensis. Barras verticais indicam o desvio-padrão (n = 4).