TAXAS DE DECOMPOSIÇÃO DAS FOLHAS DE Rhizophora, Avicennia E Laguncularia NO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ

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1 UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS TAXAS DE DECOMPOSIÇÃO DAS FOLHAS DE Rhizophora, Avicennia E Laguncularia NO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ JOSÉ RICARDO ALFAIA DE MENDONÇA BRAGANÇA

2 UNIVERSIDADE FEDERAL DO PARÁ CAMPUS UNIVERSITÁRIO DE BRAGANÇA CURSO DE PÓS-GRADUAÇÃO EM BIOLOGIA AMBIENTAL MESTRADO EM ECOLOGIA DE ECOSSISTEMAS COSTEIROS E ESTUARINOS TAXAS DE DECOMPOSIÇÃO DAS FOLHAS DE Rhizophora, Avicennia E Laguncularia NO FURO GRANDE, BRAGANÇA - PARÁ JOSÉ RICARDO ALFAIA DE MENDONÇA ORIENTADOR: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes Dissertação de Mestrado apresentado ao Curso de Pós-Graduação em Biologia Ambiental (Mestrado em Ecologia de Ecossistemas Costeiros e Estuarinos), da Universidade Federal do Pará, Campus Avançado de Bragança, como parte dos requisitos para a obtenção do grau de Mestre em Biologia Ambiental. BRAGANÇA PA

3 A minha família, em especial a minhas duas filhas Sofia e Vitória que foram a mola mestra de inspiração do meu trabalho e pilares de minha motivação de buscar sempre o melhor. Dedico com todo o meu amor.

4 AGRADECIMENTOS Meus sinceros agradecimentos a todas as pessoas e instituições que tornaram possível esse trabalho. A todos que durante a caminhada se fizeram importante na forma de uma solicitação atendida, uma palavra de estimulo e ate mesmo um muito obrigado. A UFPa pela oportunidade de realizar o curso, ao projeto MADAM, pelo apoio logístico, quando solicitado e a EMBRAPA, pelas analises de material vegetal e de solo que foram realizadas na forma de cooperação. Em especial ao Prof. Dr. Marcus Fernandes (Departamento de Biologia da UFPa Bragança), pelo apoio, entusiasmo, confiança e a dedicação durante toda a orientação do trabalho. A todos os colegas de turma do mestrado, pelas brincadeiras e respeito uns pelos outros demonstrados no decorrer do curso. Aos meus amigos de profissão, diretores de escolas por onde trabalhei, pela paciência e colaboração nas horas mais difíceis, em especial a colega Socorro Luz, Cardoso Costa,professora Rosa entre outros que foram imprescindíveis na realização deste trabalho. por tudo. A minha família e todos que estiveram do meu lado desde o inicio. Obrigado A Deus, por tudo que aconteceu, por todos os momentos proporcionados e graças recebidas.

5 SUMÁRIO LISTA DE FIGURAS LISTA DE TABELAS CAPITULO I 1. Introdução Geral O ECOSSISTEMA MANGUEZAL 1.2 A PRODUTIVIDADE NO MANGUEZAL 1.3 A CICLAGEM DE NUTRIENTES NO MANGUEZAL 1.4 A DECOMPOSIÇÃO FOLIAR NO MANGUEZAL 1.5 O ESCOPO DA DISSERTAÇÃO 2. Referencias CAPITULO II RESUMO ABSTRACT 1. Introdução 2. Materiais e métodos 2.1 Área de estudo 2.2 Clima, maré e solo 2.3 Vegetação 2.4 Experimentos 2.5 Analise de Nutrientes das folhas e do sedimento

6 2.6 Analise de dados 3. Resultados 3.1 Decomposição foliar 3.2 Analise de nutrientes 4. Discussão 4.1 Decomposição foliar 4.2 Analise de nutrientes 5. Conclusões 6. Bibliografia

7 LISTA DE FIGURAS Figura 01 - Mapa da Planície costeira bragantina, mostrando a área de estudo...08 Figura 02 Modelo de folhas de R. mangle, A. germinans e L. racemosa usadas no trabalho de decomposição foliar...09 Figura 03 Experimento do chão da floresta...12 Figura 04 Experimento do ar...13 Figura 05 Variação no processo de decomposição foliar de todos os tratamentos no experimento do ar...13 Figura 06 - Variação no processo de decomposição foliar de todos os tratamentos no experimento do chão da floresta...14 Figura 07 - Variação no processo de decomposição foliar de todos os tratamentos no experimento da água...16 Figura 08 - Variação do conteúdo de N para todos os tratamentos do Solo...17 Figura 09 - Variação do conteúdo de P para todos os tratamentos do Solo...26 Figura 10 - Variação do conteúdo de K para todos os tratamentos do Solo...27 Figura 11 - Variação do conteúdo de Ca para todos os tratamentos do Solo...27

8 Figura 12 - Variação do conteúdo de Mg para todos os tratamentos do Solo...31 Figura 13 - Variação do conteúdo de Cu para todos os tratamentos do Solo...33 Figura 14 - Variação do conteúdo de Fe para todos os tratamentos do Solo...34 Figura 15 - Variação do conteúdo de Zn para todos os tratamentos do Solo...35 Figura 16 Variação do conteúdo de Mn para todos os tratamentos do Solo...35

9 LISTA DE TABELAS Tabela 1 Equações de regressão mostrando o coeficiente de regressão (R 2 ) e declive entre parênteses determinada pela relação entre a massa seca e massa fresca de todas os tratamentos e suas relações de significância...20 Tabela 2 - Constante de Decomposição (K) obtidas a partir das equações exponenciais e tempo médio de decomposição vida (t 50 ) para cada tratamento...25 Tabela 03 Constante de decomposição (K) resultado da equação exponencial e meia vida, para o Tratamento Misto observado e esperado...28 Tabela 04 Quadro com os valores médios de variação de macronutrientes, desvio padrão e Anova, para todos os tratamentos...38 Tabela 05 - Quadro com os valores médios de variação de micronutrientes, desvio padrão e Anova, para todos os tratamentos...38

10 CAPÍTULO I INTRODUÇÃO GERAL 1

11 1. INTRODUÇÃO GERAL 1.1. Distribuição, Espécies Arbóreas e Importância do Manguezal No Brasil, os manguezais cobrem cerca de km 2 (YOKOYA, 1995), o que equivale a mais de 12% do total das áreas cobertas por esse ecossistema em todo o planeta. Na costa norte brasileira, nos estados do Amapá, Pará e Maranhão, encontra-se mais de 70% dos manguezais de todo o Brasil (HERTZ, 1991). Este autor ainda ressalta que ao longo de toda a extensão da costa amazônica são encontradas amplas faixas de florestas de mangue, as quais correspondem a um quinto dos manguezais de todo o litoral brasileiro. Ao longo de toda a faixa costeira da Amazônia, incluindo a Guiana Francesa, a diversidade de espécies vegetais é baixa, com predomínio de três espécies arbóreas principais: Rhizophora mangle L., Avicennia germinans (L.) Stearn. e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. (PROISY et al., 2003). No entanto, outras três espécies arbóreas também podem ser encontradas: R. harrisonii Leechman, R. racemosa GFW Meyer (SCHAEFFER-NOVELLI e MOLERO, 1988) e A. schaueriana Stapf & Leechman (LUZ et al., 2000). Essas espécies arbóreas, que formam as florestas de mangue, são relevantes para todo o complexo de sistemas costeiros, o que segundo Hegazy (1998), exercem uma influência no controle contra a erosão, por apresentarem diferentes micro-hábitats, os quais são utilizados como berçário e local de desova para muitas espécies de peixe, além de fornecerem locais de refúgio e áreas de procriação para outros vertebrados, como as aves e diversas formas de vidas terrestres e marinhas. 2

12 1.2. Produtividade no Manguezal Vários autores têm caracterizado este ecossistema como um dos mais produtivos ao redor do mundo (BOTO, 1992; CLOUGH, 1992; SAENGER e SNEDAKER, 1993; DAY et al., 1987; CLOUGH et al., 1997; FERNANDES, 2003). Esta produtividade, por sua vez, também contribui, sobremaneira, para a produtividade de outros ecossistemas, via a exportação de matéria orgânica, principalmente folhas, estimulando a produção secundária dos ecossistemas aquáticos adjacentes (BOTO e BUNT, 1981). É importante ressaltar o papel dos organismos bentônicos, principalmente as espécies detritívoras, cuja função ecológica nas regiões estuarinas é auxiliar no processo de ciclagem de nutrientes, através do processamento da matéria orgânica disponível (GONÇALVES e LANA, 1991; SNELGROVE e BUTMAN, 1994). A produtividade primária de uma floresta tem relação estreita com o substrato onde ela está estabelecida. Silva e Fernandes (2004) apontam para o fato de que as espécies vegetais características de mangue não são inteiramente restritas a uma determinada gama de atributos do solo, elas também podem se adaptar aos solos com diferentes propriedades, tais como: ph, salinidade e capacidade de troca catiônica (CTC). Estes autores também enfatizam que a adaptabilidade das espécies vegetais arbóreas às condições ambientais e à alta variabilidade dessas condições poderia ser um fator essencial para influenciar não só a produtividade das espécies vegetais típicas do manguezal, mas a sua distribuição espacial, estrutura e dinâmica das comunidades vegetais formadas nesse ecossistema. 3

13 1.3. Ciclagem de Nutrientes no Manguezal O estudo sobre a decomposição foliar das espécies arbóreas dos bosques de mangue é de suma importância para o melhor entendimento do processo de ciclagem de nutrientes nessas florestas costeiras. É notório que quanto mais rápido é o processo de decomposição da matéria orgânica, mais veloz é a liberação de nutrientes para o meio, como por exemplo: nitrogênio e fósforo, que são importantes para o crescimento vegetal, considerandose um período de curto prazo, e para a própria manutenção do equilíbrio e da vida no sistema, em longo prazo (LEE, 1995; ASHTON e ORMOND, 1999). Koch e Wolff (2002) comentam que o manguezal apresenta alta produtividade primária e secundária e que os nutrientes nele produzidos são reciclados com poucas perdas, dessa forma estimulando ainda mais a sua produtividade. De acordo com Schaeffer-Novelli (1995), o suprimento adequado de nutriente está intimamente ligado ao suprimento de água, tendo como principal porta de entrada para esse sistema a maré alta, que traz os nutrientes da água do mar, das chuvas e da drenagem dos cursos de água. Schaeffer-Novelli e Cintrón (1993), por sua vez, ressaltam que a quantidade de nutrientes que retorna ao solo através da queda da serapilheira, principalmente pelo componente folha, é diretamente proporcional à quantidade de serapilheira produzida, conseqüentemente influenciando a qualidade do solo onde o manguezal está estabelecido Decomposição Foliar no Manguezal O processo de decomposição foliar também tem um importante papel na manutenção da rede de detritos orgânicos no solo das florestas de mangue, bem como nos sistemas aquáticos adjacentes, permanecendo ou sendo exportados em 4

14 forma de nutrientes inorgânicos livres ou ainda como detritos orgânicos para serem reutilizados pelos organismos dos níveis tróficos mais imediatos (ONG et al., 1984; LEE, 1995). Esse processo de decomposição é definido como a perda de peso devido à fragmentação física, alimentação de animais, atividade microbiana e lixiviação (ASHTON e ORMOND, 1999). Tal processo apresenta variação na química dos detritos em decomposição, sendo importante considerar a profundidade onde este processo está ocorrendo (RICE e TENORE, 1981). A lixiviação acelera a decomposição, liberando mais rapidamente para o meio a matéria orgânica dissolvida, como carbono orgânico e nitrogênio (NEWELL et al., 1984; ROBERTSON, 1988) e compostos secundários como o tanino (STEINKE et al., 1993 a,b). Esse processo de lixiviação influencia na porcentagem de massa perdida pelas folhas, sendo os valores percentuais diferentes para as espécies e para os sítios onde o processo ocorreu (ROBERTSON et al., 1992). A biomassa de folhas restante do processo inicial de decomposição é decomposta mais lentamente, ficando dependente de comunidades decompositoras, como os fungos e as bactérias, que se desenvolvem rapidamente sobre as folhas (STEINKE et al., 1990; ROBERTSON et al., 1992). Em geral, o efeito sobre o processo de decomposição depende de fatores bióticos e abióticos associados. De fato, as folhas em decomposição desempenham um papel-chave no funcionamento do manguezal, sendo a produção de folhas da serapilheira em conjunto com as espécies decompositoras muito importantes na determinação da natureza das relações entre a biodiversidade e as propriedades físico-químicas dos manguezais (ROBERTSON et al., 1992). 5

15 Nos manguezais brasileiros, os estudos sobre decomposição foliar estão mais concentrados nas regiões sul e sudeste (PONTES et al., 1984; ADAIME, 1985; PANITZ, 1986; SESSEGOLO e LANA, 1991). Apenas o trabalho de Sales (2000) foi registrado para a costa norte brasileira, sendo realizado em São Caetano de Odivelas, nordeste do Pará Escopo da Dissertação O presente trabalho apresenta uma análise do processo de decomposição foliar, através de um experimento pontual, cujas informações são essenciais para a discussão do processo de ciclagem de nutrientes inerente às florestas de mangue características da península de Ajuruteua, localizada no município de Bragança, Pará. O trabalho de campo foi realizado em um bosque de mangue às margens do Furo Grande, no intuito de obter dados sistematizados e direcionados aos seguintes objetivos: 1) Estimar e comparar as taxas de decomposição de folhas senescentes das espécies Rhizophora mangle, Avicennia germinans e Laguncularia racemosa; 2) Comparar as taxas de decomposição das folhas sob as seguintes condições experimentais: a) no chão; b) no ar e c) na água. 3) Verificar se as amostras mistas (com folhas das três espécies) influenciam as taxas de decomposição desses bosques, o que no caso do manguezal serve de subsídio para avaliar a decomposição em bosques monoespecíficos. 6

16 4) Determinar e comparar os teores de nutrientes das folhas das três espécies de mangue ao longo do processo de decomposição. Os resultados encontrados, a partir desses objetivos, subsidiaram o CAPÍTULO II intitulado Taxas de decomposição das folhas de Rhizophora, Avicennia e Laguncularia no Furo Grande, Bragança Pará, que apresenta informações detalhadas sobre o tempo de decomposição das três principais espécies arbóreas dos manguezais da península de Ajuruteua em diferentes condições experimentais, bem como sobre a concentração de nutrientes ao longo desse processo de decomposição, acrescentando, dessa forma, mais subsídios para a discussão geral sobre a ciclagem de nutrientes nos manguezais da costa norte brasileira. 2. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS ADAIME, R. R. Produção do Bosque de Mangue da Gamboa Nóbrega (Cananéia, 25 0 Lat. S. -Brasil). Tese de Doutorado. São Paulo. Inst. Oceanografia, USP. 305 p, ASHTON, E. C., HOGARTH, P. J. e ORMOND, R. Breakdown of mangrove leaf litter in a managed mangrove forest in Peninsula Malaysia. Hidrobiology 413: BOTO, K. G. Nutrients and mangroves. In: Connell, D. W.; Hawker, D. W. (Eds.). Pollution in Tropical Aquatic Systems. CRS Press, Boca Raton, pp ,

17 BOTO, K. G. e BUNT, J. S Tidal export of particulate organic matter from a northern Australian mangrove system. Estuarine Coastal Mar. Sci. 13: CLOUGH, B. F. Primary productivity and growth of mangrove forests. In: ROBERTSON, A. I.; ALONGI, D. M. (Eds.), Tropical Mangrove Ecosystems. Coastal and Estuarine Studies No. 41, American Geophysical union, Washington, DC, , CLOUGH, B. F.; ONG, J. E. e GONG, W. E. Estimating leaf area index and photosynthetic production in canopies of mangrove Rhizophora apiculata. Mar. Ecol. Prog. Ser. 159: , DAY, J. W. Jr; CONNER, W. H.; LEY-LOU, F.; DAY, R. H. e NAVARRO, A. M. The productivity and composition of mangrove forest, Laguna de Terminos, México. Aquatic Botany 27: FERNANDES, M. E. B. Produção primária: Serapilheira. Em: Os manguezais da costa norte brasileira. Fernandes M.E.B. (ed.), Fundação Rio Bacanga, São Luís- MA, p , GONÇALVES, E. M. e LANA, P. C. Padões de distribuição de Bivalvia e Gastropoda na Plantaforma Continental da Costa sudeste do Brasil (24ºS-27ºS). Neritica, Editora da UFPr, Curitiba, n.6 (1-2), p ,

18 HERTZ, R. Manguezais do Brasil. Universidade de São Paulo. São Paulo. 54p, HEGAZY, A. K. Perspectives on survival, phenology, litter fall and decomposition, and caloric content of Avicennia marina in the Arabian Gulf region. Journal of Arib Environments, 40: , KOCH, V.; WOLFF, M. Energy budget and ecological Role of Mangrove epbenthos in the Caeté estuary, North Brazil. Marine Ecology. Progress Series 228: , LEE, S. Y. Mangrove outwelling: a review. Hidrobiology 295: , NEWELL SY, FELL JW, STATZELL-TALLMAN A, MILLER C, CEFALU, R. carbon and nitrogen dynamics in decomposing leaves of three coastal marine vascular plants of the subtropics. Aquat Bot 19: , LUZ, L. M; PROST, M. T. C.; MENDES, A. C.; BERREDO, J. F. Interações entre gradientes de sucessão de manguezais e dinâmica costeira: o exemplo da Ilha Nova São Caetano de Odivelas/Pará/Brasil. In: WORKSHOP ECOLAB, 5, Macapá. Livro de resumos expandidos. Amapá:[s.n], p , ONG, J. E., GONG, W. K.; WONG, C. H; e DHANARAJAN, G. Contribution of aquatic productivity in managed mangrove ecosystem in Malaysia. In Soepadmo, E., A. N. 9

19 RAO e D. J. MACINTOSH (eds), Proc. UNESCO As. Symp. Mangr. Env.-Res and Manag. University Malaya, Malaysia: , PANITZ, C. M. N. Produção e decomposição de serrapilheira no mangue do rio Itacorubi, ilha de Santa Catarina, Florianópolis, Brasil. Tese de Doutorado, UFSCar. 610p, PONTES, A.C.E., FONSECA, I.A. Z.; MARQUES, M., FREITAS, M.L.; CLARO, S. M. C. A. Produção de serapilheira e decomposição de material foliar em ecossistemas de manguezal. Anais do Congresso SBSP 4.p.103-7, RICE, D. L. e K. R. TENORE. Dynamics of carbon and nitrogen during the decomposition of detritus from estuarine macrophytes. Estuar. Coast. Shelf Sci. 13: , PROISY, C.; SOUZA FILHO, P.W.M.; FROMARD, F.; PROST, M. T. R. C. e MENDES, A.C. Monitoring the dynamic of the Amazon coast (Pará, Brazil and Frech Guiana) using a cammon methodology based on a spatial analysis coupled to a simulation tool. In: MANGROVE 2003, Salvador. Livro de resumos. Salvador: [s.n], p. 459, ROBERTSON, A. I. Decomposition of mangrove leaf litter in tropical Australia. J. Exp. Mar. Biol. Ecol. 116: ,

20 ROBERTSON, A. I., ALONGI, D. M. e BOTO, K.G., Food chains and carbon fluxes. In: Robertson, A.I., Alongi, D.M. (Eds.), Tropical Mangrove Ecosystems. Coastal and Estuarine Studies No. 41, American Geophysical Union, Washington, DC, pp , SALES, M.E.C. Fatores ambientais no processo de fracionamento de folhas de espécies de mangue (São Caetano de Odivelas), Dissertação de Mestrado, FCAP, 52p, SAENGER, P. e S.C. SNEDAKER, Pantropical trends in mangrove above-ground biomass and annual litterfall. Oecologia 96: , SCHAEFFER-NOVELLI, Y.; MOLERO, G. C. Expedição nacional aos manguezais do Amapá Ilha de Maracá. Relatório Técnico. São Paulo: IO/USP. 99p, SCHAEFFER-NOVELLI, Y. e CINTRON-MOLEGO G. Mangroves of arid environments for Latin America. Em Lieth, H. & Al Masoon, A. T. (ed.). Towards the rational use of high salinity tolerants plants. Klumer Academic Publishers , SCHAEFFER-NOVELLI, Y. Manguezal: Ecossistema entre a Terra e o Mar. São Paulo: Caribbean Ecological Research. 64p,

21 SNELGROVE, P.V.R. e BUTMAN, C.A. Animal sediment relationships resited: Cause versus effect. Oceanography and Marine Biology: an Annual Review, 32: p, SESSEGOLO, G.C. e LANA, P.C. Decomposition of Rhizophora mangle, Avicennia Schaueriana and Laguncularia racemosa in a mangrove of Paranagua Bay (Southeastern Brazil). Botânica Marina. V.34, p , SILVA, E.S. e FERNANDES, M.E.B. Relação entre Solo e Vegetação Nos Bosques do Furo Grande, Bragança-PA. Tese de mestrado, 37p, STEINKE, T.D.; BARNABAS, A.D.; SOMARU, R. Structural changes and associated microbial activity accompanying decomposition of mangrove leaves in Mgeni Estuary. S. Afr. J. Bot. 56, 39-48, STEINKE, T.D., HOLLAND, A.D., SINGH, Y. Leaching losses during decomposition of mangrove leaf litter. S. Afr. Tydskr. Plantk. 59, 21-25, 1993a. STEINKE, T. D., A. RAJH & A. J. HOLLAND, The feeding behaviour of the red mangrove crab Sesarma meinerti De Man, 1887 (Crustacea: Decapoda: rapsidae) and its effect on the degradation of mangrove leaf litter. S. Afr. J. Mar. Sci. 13: , 1993b. 12

22 YOKOYA, N. S. Distribuição e origem. In: SCHAEFFER-NOVELLI, Y. Manguezal; Ecossistema entre a terra e o mar. São Paulo: Caribbean Ecological Research:

23 CAPÍTULO II DECOMPOSIÇÃO FOLIAR DE Rhizophora L., Avicennia L. E Laguncularia Gaertn. f. EM UM MANGUEZAL DA PENÍNSULA DE AJURUTEUA, BRAGANÇA - PARÁ 14

24 Decomposição Foliar de Rhizophora L., Avicennia L. e Laguncularia Gaertn. f. em um Manguezal da Península de Ajuruteua, Bragança Pará RESUMO O processo de decomposição foliar tem um relevante papel na ciclagem de nutrientes dos diversos ecossistemas. No manguezal, esse processo varia de acordo com a espécie e o local. O presente estudo teve como objetivo determinar o tempo de decomposição foliar e as concentrações de nutrientes de Rhizophora mangle, Avicennia germinans e Laguncularia racemosa. Três experimentos foram montados no Furo Grande, Bragança-Pará, sendo cada experimento (Chão, Ar e Água) composto por quatro tratamentos (três espécies e um tratamento misto). A amostragem foi realizada em intervalos de 2, 9, 16, 30, 44 e 58 dias. Conseqüentemente, cada experimento continha 96 amostras (4 amostras por tratamento X 4 tratamentos X 6 intervalos), perfazendo um total de 288 amostras. Os resultados mostraram que no chão, L.racemosa decompôs mais rápido (t 50 =53 dias no 16º dia; R 2 =0,920; K=-0,0131). No ar e na água A.germinans se decompôs mais rapidamente (t 50 =100 dias; K=-0,0069; R 2 =0,719 e t 50 =22 dias; K=-0,0319, respectivamente), sendo R.mangle a espécie com o processo mais lento de decomposição para os três experimentos. O aumento do número de espécies (tratamento misto) não afetou as taxas de decomposição das folhas dessas espécies. A análise entre os experimentos, os tratamentos e os intervalos de tempo apresentou diferença significativa (ANOVA, F=3.82; gl=6.60; p<0,01). A.germinans apresentou as maiores concentrações de nitrogênio e fósforo, indicando alta palatabilidade para invertebrados. Em suma, o processo de decomposição na água é mais rápido do que no chão e no ar, sendo A.germinans a espécie a decompor mais rapidamente do que as outras espécies estudadas. 15

25 Leaf Decomposition of Rhizophora L., Avicennia L. and Laguncularia Gaertn. f. in a Mangrove of Ajuruteua Peninsula, Bragança Pará ABSTRACT Leaf decomposition process has a relevant role in the nutrient cycle of many ecosystems. In mangrove, this process varies according to the species and local. The present study aims to determine the time of leaf breakdown and nutrient concentrations of Rhizophora mangle, Avicennia germinans, and Laguncularia racemosa. At the Furo Grande, Bragança-Pará, three experiments were setup, being each experiment (Ground, Air, and Water) comprised by four treatments (three species and a mixed one). Sampling was taken at intervals of 2, 9, 16, 30, 44, and 58 days. Consequently, each experiment was comprised by 96 samples (4 samples by treatment X 4 treatments X 6 intervals), totaling 288 samples. Results showed that L.racemosa was the fast species to decompose on the ground (t 50 =53 days at 16º day; R 2 =0,920; K=-0,0131). A.germinans decomposed quickly in the air and in the water (t 50 =100 days; K=-0,0069; R 2 =0,719 and t 50 =22 days; K=-0,0319, respectively), being R.mangle the species to present a slow process of breakdown for the three experiments. The increase of species number (mixed treatment) did not affect the rates of leaf decomposition of these mangrove species. Analysis among experiments, treatments, and time intervals presented significant difference (ANOVA, F=3.82; gl=6.60; p<0.01). A.germinans presented the highest concentration of nitrogen and phosphorus indicating high palatability for invertebrates. In sum, the breakdown process in the water is faster than on the ground and in the air, being A.germinans the species to breakdown faster than the other studied species. 16

26 1. INTRODUÇÃO Grandes extensões de áreas costeiras na região tropical são ocupadas por manguezais, que desempenham um importante papel no suporte da cadeia alimentar e na ciclagem de nutrientes (ALONGI et al., 2000). Essas florestas de mangue são caracterizadas pela sua alta produtividade primária, principalmente em locais de baixa latitude (SAENGER e SNEDAKER, 1993), sendo parte dessa matéria orgânica produzida, exportada para outros sistemas aquáticos adjacentes (ONG et al., 1984). De acordo com Robertson et al. (1992), os padrões de ciclagem de nutrientes em ecossistemas florestais podem ser determinados mediante a quantificação dos teores desses nutrientes, os quais são, em grande parte, oriundos da matéria orgânica que compõe a serapilheira. Segundo Fernandes (2003), as folhas formam a maior porcentagem da serapilheira, sendo, portanto, os principais agentes a atuar na ciclagem de nutrientes. De fato, a decomposição foliar toma um relevante papel na conversão da matéria orgânica em elementos inorgânicos para pronta absorção das plantas, uma vez que após a queda do material vegetal, o processo de decomposição é acelerado, principalmente quando em contato com a água (ROBERTSON, 1988). Esse mesmo autor ressalta que através do processo de lixiviação da matéria orgânica dissolvida, incluindo carbono e nitrogênio, esse material é exportado para sistemas adjacentes, o que segundo Robertson et al. (1992), a perda desse material que sofreu lixiviação varia de acordo com a espécie e o local. Steinke et al. (1993a) e Robertson et al. (1992) ressaltam que após esse processo, a matéria orgânica particulada remanescente é decomposta de forma mais lenta, ficando exposta à 17

27 ação de fungos e bactérias, os quais se desenvolvem rapidamente sobre suas superfícies. Apenas o estudo realizado por Sales (2000), realizado no município de São Caetano de Odivelas, Pará, teve como enfoque principal o tempo de decomposição das folhas das espécies de mangue características da costa amazônica brasileira. Assim, o presente trabalho tem como objetivo obter dados mais sistematizados sobre este processo nas espécies arbóreas típicas do manguezal, na península de Ajuruteua, Bragança-Pará, sob três diferentes condições experimentais: no chão, no ar e na água, gerando informações sobre o tempo de decomposição foliar dessas espécies e as concentrações de nutrientes disponíveis ao longo desse processo, cujo destino é a remineralização para posterior absorção das plantas. 2. MATERIAL E MÉTODO 2.1. Área de Estudo O presente estudo foi realizado em um bosque de mangue às margens do Furo Grande, Km 30 da rodovia estadual PA-458, localizado entre as coordenadas ,3 S ,9 W e ,5 S ,9 W, na península de Ajuruteua, Bragança-Pará (Figura 1). Nessa região, as florestas de mangue formam uma península de aproximadamente km 2 (SOUZA FILHO, 1995), cortada por vários canais-de-maré, que ligam a floresta ao estuário do rio Caeté e à baía do Maiaú (COHEN et al., 1998), recebendo grande aporte de nutrientes da baía do Caeté (WOLFF et al., 2000). 18

28 Figura 1. Mapa da planície costeira bragantina mostrando a localização da área de estudo às margens do Furo Grande, Bragança-PA Clima, Maré e Solo A região da península de Ajuruteua possui um clima quente e úmido, megatérmico, caracterizado por uma estação chuvosa (de janeiro a maio) e uma seca (de agosto a novembro) (INMET, 1992). Apresenta um regime semidiurno de macromarés (4-5 m), com subida e descida da água ocorrendo duas vezes ao dia durante um período de aproximadamente 6,2 horas, perfazendo um ciclo total de 24,5 horas (SCHWENDENMANN, 1998). O solo de mangue do Furo Grande representa um mosaico de sedimentos inconsolidados sujeitos às inundações nas grandes marés, indicando dessa forma gradientes característicos de um solo salino e rico em nutrientes, os quais são retidos pela alta porcentagem de silte e argila, que influenciam diretamente nas características físico-químicas do mesmo (SILVA e FERNANDES, 2004). 19

29 2.3. Vegetação As seguintes espécies típicas de mangue ocorrem na península de Ajuruteua: Rhizophora mangle L., Avicennia germinans (L.) Stearn, A. schaueriana Stapf & Leechman e Laguncularia racemosa (L.) Gaertn. f. (SILVA et al., 1997). O manguezal do Furo Grande é caracterizado por essas quatro espécies e possui árvores bem desenvolvidas, principalmente de A. germinans que chegam a alcançar até 25 m de altura. De acordo com Seixas et al. (no prelo), os bosques de mangue do Furo Grande apresentam três faixas bem definidas envolvendo essas três espécies. A primeira é uma faixa mista de R. mangle e A. germinans, flanqueada por árvores de L. racemosa, sendo separada por um canal da segunda faixa, que é caracterizada pela presença, quase exclusiva, de A. germinans, onde também são encontrados poucos indivíduos de A. schaueriana e R. mangle. A terceira faixa é composta basicamente por indivíduos de R. mangle. Krause et al. (2001) também ressaltam o desenvolvimento desses bosques, enfatizando que a altura das árvores pode variar de acordo com o tipo de bosque e a influência dos diferentes fatores ambientais, tais como: topografia, aporte de água e salinidade do solo Desenho Experimental Para a realização dos experimentos sobre a decomposição foliar de R. mangle, A. germinans e L. racemosa foram utilizados os procedimentos descritos por Ashton e Ormond (1999). Folhas senescentes intactas (n=2.500) dessas três espécies de mangue foram coletadas do chão da floresta ou diretamente das árvores (Figura 2). No laboratório, as folhas foram limpas e expostas ao ar livre na sombra, durante um 20

30 período de 24 horas, eliminando, assim, todos os resíduos sobre a folha e o resquício de água da superfície das mesmas. A partir desse material foram separadas as amostras por tratamento. As folhas de cada uma das três espécies de mangue e a mistura delas (Misto) formaram os quatro tratamentos. Cada amostra foi representada por 15 g de folhas (peso úmido), sendo arrumadas lado a lado, para evitar sobreposição, em uma bolsa de náilon (30X30 cm) com malha de 1 mm 2. Um amostra mista foi representada por 5 g de folhas (peso úmido) de cada espécie vegetal em uma única bolsa. Foram separadas quatro amostras (bolsas) por tratamento, totalizando 16 amostras. Este procedimento foi utilizado para estimar o peso seco inicial de cada tratamento. Em seguida, as quatro amostras de cada tratamento foram colocadas em estufa a 45 ºC, até atingirem peso constante, e então pesadas em balança de precisão. Para cada tratamento foi calculada a média do peso seco, ou seja, o peso seco-inicial de cada tratamento foi calibrado. A B C Figura 2. Fotografias ilustrando as folhas senescentes das três espécies de mangue utilizadas nos três experimentos de decomposição. A Rhizophora mangle, B Avicennia germinans e C Laguncularia racemosa. 21

31 Três experimentos foram montados no Furo Grande, sendo cada experimento composto pelos quatro tratamentos. As amostragens foram realizadas em intervalos de 2, 9, 16, 30, 44 e 58 dias. Portanto, cada experimento continha 96 amostras (4 amostras por tratamento X 4 tratamentos X 6 intervalos em dias), perfazendo um total de 288 amostras para os três experimentos. O primeiro experimento foi realizado posicionando as amostras (bolsas), lado a lado, em contato com o sedimento do chão da floresta, sendo cada amostra amarrada a uma raiz aérea mais próxima (Figura 3). Como dado complementar a esse experimento, também foi registrado o período de inundação que cada tratamento ficou submetido no chão da floresta, sob influência da maré. Para tanto, foram utilizados os valores da tábua-de-maré de Salinas do período correspondente à realização do experimento, que ocorreu de julho a setembro/2006. Medidas locais de inundação foram registradas para o cálculo do período de inundação (dias) para todos os tratamentos desse experimento. No segundo experimento, as bolsas, lado a lado, foram amarradas suspensas no ar, cerca de 1,5 m de altura, sem nenhum contato com o chão da floresta (Figura 4). No terceiro experimento, as folhas ficaram permanentemente submersas, amarradas a uma poita de 10 kg e esta, por sua vez, amarrada à ponte do Furo Grande. Para cada experimento, quatro amostras por tratamento foram sorteadas e removidas em cada um dos seis intervalos de coleta, totalizando 48 amostras por intervalo. No laboratório, as folhas foram lavadas e o sedimento retirado suavemente para evitar a perda de material foliar. Este procedimento foi utilizado para as amostras retiradas do experimento do chão da floresta e da água. O material foliar contido em cada amostra, depois de limpo, foi exposto ao ar livre por 24 horas, na 22

32 sombra e, posteriormente, desidratado a 45 º C, até atingir peso constante, e, finalmente, pesado em balança de precisão. Figura 3. Fotografia ilustrando o experimento com os tratamentos (bolsas com folhas) posicionados no chão da floresta. Figura 4. Fotografia ilustrando o experimento com os tratamentos (bolsas com folhas) suspensos no ar. 23

33 2.5. Análise de Nutrientes das Folhas As folhas desidratadas, utilizadas no experimento do chão da floresta, foram moídas para posterior análise dos seguintes macronutrientes: Nitrogênio (N), Fósforo (P), Potássio (K), Cálcio (Ca) e Magnésio (Mg). As análises químicas foram realizadas pela EMBRAPA Amazônia Oriental, em Belém-PA, de acordo com os métodos descritos pela instituição (EMBRAPA, 1997) Análise de Dados Equações de regressão linear foram utilizadas para gerar a porcentagem de massa seca inicial, determinando, assim, a relação entre o peso fresco e peso seco das três espécies de mangue estudadas. A análise relacionando a porcentagem de peso seco inicial das folhas das três espécies e o seu tempo de decomposição foi efetuada através do modelo exponencial descrito por Ashton & Ormond (1999), dado pela seguinte fórmula: X t = X 0 e -Kt Equação (1) Onde: X t = % de massa seca inicial X 0 = material remanescente depois de um tempo t (dias) K = coeficiente de decomposição O tempo requerido para a decomposição da metade do material inicial (t 50 ) foi determinado de acordo com a seguinte fórmula: t 50 = Ln 2/K Equação (2) 24

34 A partir desses resultados foram obtidas curvas exponenciais, as quais foram convertidas em linhas retas através do log 10. Tais resultados foram comparados através do teste-t e ANOVA (um fator). A análise de variância, ANOVA-dois fatores, foi utilizada para comparar os experimentos e os tratamentos simultaneamente, sendo utilizado o teste de Tukey para comparar as médias amostrais. A análise de variância, ANOVA axb fatorial (com replicação) foi utilizada para comparar os dados dos experimentos, tratamentos e intervalos de tempo. A análise de variância, ANOVA-um fator, foi também utilizada para comparar a concentração dos nutrientes nas folhas das três espécies estudadas ao longo do experimento. Todos os cálculos foram realizados através do programa Biostat 3.0 (AYRES et al., 2003). 3. RESULTADOS 3.1. Decomposição Foliar A calibração dos resultados, relacionando peso fresco e peso seco, realizada através de regressão linear, apresentou resultados significativos para as três espécies estudadas (Tabela 1). As curvas de regressão da calibração foram comparadas através do teste-t e ANOVA e não apresentaram resultados significativos entre R. mangle X A. germinans (p>0,05) e R. mangle X L. racemosa (p>0,05). A única relação significativa ocorreu entre A. germinans X L. racemosa (teste-t=2,88; gl=16; p<0,01; ANOVA, F=5,08; gl=2; p<0,01; Tukey, Q=4,5; p<0,05). 25

35 Tabela 1. Equações de regressão linear mostrando o coeficiente de regressão (R 2 ), determinado pela relação entre o peso fresco e peso seco das três espécies de mangue estudadas (*=p<0,05; ***=p<0,001). Espécie Equação R 2 p Rhizophora mangle y=0,243 x (0,14) 0,516 * Avicennia germinans y=0,462 x (0,09) 0,835 *** Laguncularia racemosa y=0,203 x (0,07) 0,920 *** A constante de decomposição (K) e o tempo de meia vida (t 50 ), que representa a metade do tempo para o material foliar se decompor, foi determinado para cada tratamento, nos três experimentos (Tabela 2). No experimento no chão, o tratamento para L. racemosa apresentou o menor tempo para decompor metade do material inicial (t 50 =53 dias), com um declínio inicial em torno de 75% no 16º dia (R 2 =0,920; K=-0,0131), seguido de A. germinans (t 50 =56 dias), com um declínio inicial de 61.5% também no 16º dia (R 2 =0,739; K =-0,0125) (Tabela 2 e Figura 5). É importante ressaltar que nesse experimento todos os tratamentos ficaram sujeitos à inundação da maré, ou seja, ficaram submersos ou em contato direto com a água da maré durante 15,1 dias, o que representa 26% dos 58 dias de duração do experimento, auxiliando no processo de decomposição. Já o experimento no ar, apresentou as menores taxas de decomposição foliar, com um maior tempo de decomposição, sendo que a espécie que apresentou maior tempo médio de decomposição foi L. racemosa (t 50 =123 dias), com um declínio inicial em torno de 76% no 16º dia (R 2 =0,712; K=-0,056), e o menor tempo de decomposição foliar foi encontrado com a espécie A. germinans (t 50 =100 dias), com um declínio inicial de 70% no 16º dia seguido de um baixo valor da constante de 26

36 decomposição e também do coeficiente de regressão (K=-0,0069; R 2 =0,719) (Tabela 2 e Figura 6). Tabela 2. Constante de decomposição (K), tempo de meia vida (t 50 ) e o coeficiente de regressão (R 2 ) para cada tratamento, no três experimentos. (*=p<0,05; **=p<0,01; ***=p<0,001). Tratamento Experimento Intercept (%) K R 2 t 50 (dia) p Rhizophora mangle Avicennia germinans Laguncularia racemosa Misto Chão 86,30-0,0069 0, ** Ar 89,30-0,0067 0, * Água 74,96-0,0222 0, *** Chão 71,91-0,0125 0, * Ar 78,59-0,0069 0, * Água 45,80-0,0319 0, ** Chão 90,56-0,0131 0, ** Ar 85,40-0,0056 0, * Água 91,86-0,0293 0, *** Chão ,0109 0, ** Ar 86,37-0,0063 0, ** Água 67,00-0,0289 0, *** 27

37 % peso remanescente % peso remanescente Chão da Floresta Rh Av 100,0 La M 80,0 60,0 40,0 20,0 0, Tempo (dia) Figura 5. Média de peso remanescente (%) das amostras ao longo do experimento (em dias) para todos os tratamentos do experimento no chão da floresta. Rh=Rhizophora; Av=Avicennia; La=Laguncularia e M=Misto. Ar Rh Av 100,0 La M 80,0 60,0 40,0 20,0 0, Tempo (dia) Figura 6. Média de peso remanescente (%) das amostras ao longo do experimento (em dias) para todos os tratamentos do experimento no ar. Rh=Rhizophora; Av=Avicennia; La=Laguncularia e M=Misto. 28

38 As taxas de perda de peso seco para os tratamentos do experimento na água foram maiores do que as dos outros dois experimentos, apresentando valores significativos para o coeficiente de regressão (Tabela 2). O tratamento de A. germinans apresentou decomposição foliar com meia vida de 22 dias, seguido de um baixo valor da constante de decomposição (K=-0,0319) e alto valor de coeficiente de regressão (R 2 =0.86), apresentando declínio inicial em torno de 34% no 16º dia (Tabela 2). A porcentagem de peso seco remanescente, do tratamento Misto nesse experimento, mostrou um declínio inicial acentuado em torno de 78% no 16º dia, permanecendo praticamente constante até o fim do experimento (Figura 7). De maneira geral, os três experimentos (chão, ar e água) mostraram diferença significativa em relação à perda de peso seco (ANOVA, F=8,97; gl=2; p<0,05). O teste de Tukey também mostrou que essa diferença foi promovida pela interação entre os experimentos na água e no ar (Q=5,81; p<0,05). Da mesma forma, os quatro tratamentos apresentaram diferença significativa quanto à perda de massa foliar (ANOVA, F=6,82; gl=3; p<0,05). O teste de Tukey mostrou que a melhor relação para demonstrar essa diferença ocorreu entre os tratamentos A. germinans e L. racemosa (Q=6,36; p<0,05). Os resultados da decomposição foliar ao longo dos intervalos de tempo entre os três experimentos mostraram diferença bastante significativa (ANOVA, F=35,03; gl=2,6; p<0,001). O mesmo resultado foi obtido quando da comparação entre os tratamentos, considerando os mesmos intervalos de tempo (ANOVA, F=26,97; gl=3,6; p<0,001). Por fim, a interação entre os experimentos, os tratamentos e os intervalos de tempo também apresentaram diferença significativa (ANOVA, F=3.82; gl=6.60; p<0,01). 29

39 % Peso remanescente Água Rh Av 100,0 La M 80,0 60,0 40,0 20,0 0, Tempo (dia) Figura 7. Média de peso remanescente (%) das amostras ao longo do experimento (em dias) para todos os tratamentos do experimento na água. Rh=Rhizophora; Av=Avicennia; La=Laguncularia e M=Misto. A Tabela 3 apresenta os resultados sobre a análise específica para o tratamento Misto, com seus respectivos valores observado e esperado para cada experimento. As maiores diferenças foram encontradas no experimento no ar, com valores mais altos para a constante de decomposição (K) e tempo de meia vida (t 50 ) (observado= -0,0063 e 110, esperado= -0,0064 e 108, respectivamente), sendo os menores valores encontrados para o experimento na água, cujos valores de correlação são mais elevados (R 2 = 0,96). Não houve diferença significativa entre os valores observados e esperados para os três experimentos (chão, ANOVA, F=0,05; gl=1; p>0,05 ar, ANOVA, F=0,14; gl=1; p>0,05 - água, ANOVA, F=0,14; gl=1; p>0,05). 30

40 Tabela 3. Intercept (y) da regressão, constante de decomposição (K), coeficiente de regressão (R 2 ) e tempo de meia vida (t 50 ) para os valores observado e esperado do tratamento Misto. Experimentos y (%) K R 2 t 50 (dia) Chão observado 81,20-0,0109 0,84 64 esperado 82,92-0,0108 0,91 64 Ar observado 86,37-0,0063 0, esperado 84,43-0,0064 0, Água observado 67,00-0,0289 0,96 24 esperado 70,87-0,0278 0, Análise de Nutrientes Os resultados da análise de variância mostraram que houve diferença significativa entre as concentrações médias de todos os macronutrientes para cada tratamento do experimento no chão, separadamente (Tabela 4). Na mesma tabela pode-se observar que cálcio foi o nutriente que apresentou as maiores concentrações médias dentre todos os tratamentos, com exceção do tratamento para a espécie A. germinans cujo maior valor foi registrado para magnésio. Considerando-se a variação das concentrações de um mesmo nutriente entre os tratamentos, todos apresentaram diferença significativa, sendo cálcio e magnésio os que tiveram as maiores variações (7,53 e 5,8 g/kg, respectivamente). Avaliando as concentrações médias de todos os tratamentos foi obtida a seguinte seqüência de concentração: A. germinans - Mg>C>K>P e L. racemosa - Ca>Mg>N>K>P, enquanto os tratamentos R.mangle e Misto apresentaram a mesma seqüência (Ca>N>Mg>K>P) (Tabela 4). Foi registrado um aumento gradativo dos teores de 31

41 P (g/kg) N (g/kg) macronutrientes ao longo dos intervalos de tempo no processo de decomposição, principalmente de nitrogênio e fósforo (Figuras 8 e 9) Concentrações de Nitrogênio Rh Av La M Tempo (dia) Figura 8. Variação dos teores de nitrogênio para todos os tratamentos. Rh=Rhizophora; Av=Avicennia; La=Laguncularia e M=Misto, ao longo do processo de decomposição do experimento no chão da floresta.. 1,2 1 0,8 Concentrações de Fósforo Rh Av La M 0,6 0,4 0, Tempo (dia) Figura 9. Variação dos teores de fósforo para todos os tratamentos. Rh=Rhizophora; Av=Avicennia; La=Laguncularia e M=Misto, ao longo do processo de decomposição do experimento no chão da floresta. 32

42 33 Tabela 4. Valores médios (+Desvio Padrão) das concentrações dos macronutrientes (N=nitrogênio, P=fósforo, K=potássio, Ca=cálcio e Mg=magnésio). p=nível de significância da ANOVA (um fator) realizada para os tratamentos do experimento no chão da floresta. Tratamentos Macronutrientes N (g/kg) P (g/kg) K (g/kg) Ca (g/kg) Mg (g/kg) p Rhizophora 7,15 + 1,29 0,52 + 0,29 2,84 + 0,75 9,04 + 1,28 5,75 + 0,97 < 0,001 Avicennia 8,61+ 0,74 0,75 + 0,20 3,66+ 2,29 9,15 + 2,94 11,55 + 4,70 < 0,001 Laguncularia 7,03 + 0,87 0,66 + 0,24 4,25 + 1,86 16,57 + 3,96 8,51 + 2,29 < 0,001 Misto 8,43 + 0,74 0,54 + 0,01 3,15 + 1,66 11,51 + 1,88 7,96 + 2,08 < 0,001 p < 0,05 < 0,05 < 0,001 < 0,05 < 0,05 33

43 4. DISCUSSÃO Os resultados sobre a decomposição foliar de R. mangle, A. germinans e L. racemosa mostraram uma tendência espécie-dependente, isto é, cada espécie vegetal apresentou comportamento diferenciado em relação ao processo de decomposição. Segundo alguns autores (WIEDER e LANG, 1982; STEINKE et al., 1993b), o tamanho da malha das bolsas (tratamentos) utilizadas nos experimentos permite a passagem de apenas pequenos invertebrados, fungos e bactérias, porém grandes invertebrados (ex. caranguejos-ucá) são excluídos, muito embora eles sejam um dos principais fatores que acelera esse processo. O padrão de decomposição registrado no presente estudo apresentou perdas rápidas de massa foliar no início dos experimentos e perdas mais lentas nos intervalos intermediários e finais. Considerando os modelos exponenciais, recomendados por Wieder e Lang (1982), o y (intercept) da curva exponencial sempre foi registrado abaixo de 100% para todos os tratamentos nos três experimentos (Tabelas 2 e 3), indicando essa perda rápida de matéria orgânica no início da decomposição. De acordo com Robertson (1988), a decomposição foliar é bastante acelerada em função do processo de lixiviação da matéria orgânica dissolvida, principalmente em ambientes alagáveis, como é o caso do manguezal. No presente estudo, os tratamentos do experimento na água, por exemplo, sofreram decomposição mais acelerada, apresentando valores de tempo de meia vida (t 50 ) menores do que o experimento no chão da floresta e, principalmente, quando esses valores foram comparados com os do experimento no ar. Esses resultados também foram obtidos 34

44 por Robertson et al. (1992), sendo enfatizado por esses autores que as folhas se decompõem mais rapidamente nas regiões submareal e intermareal da zona costeira. Tam et al. (1990) argumentam que além do processo de lixiviação, o aumento da atividade microbiana contribui, sobremaneira, para acelerar o processo de decomposição. No presente estudo, foi registrada a presença de indivíduos da classe Amphipoda associados ao material foliar nos tratamentos na água. Este fato certamente contribuiu promovendo a aceleração da decomposição foliar nesse experimento. Steinke et al. (1993b) também registraram um grande número de indivíduos desse grupo taxonômico nas bolsas contendo material foliar nos seus experimentos, cuja malha permitia apenas a entrada de indivíduos jovens. Os resultados obtidos a partir dos tratamentos do experimento no ar (bolsas suspensas sem contato com a umidade do chão da floresta) mostraram um período de decomposição mais lento. Dentre os tratamentos, o de L. racemosa foi o que apresentou menor constante de decomposição (K) e maior valor de meia vida (t 50 ), corroborando com os resultados encontrados por Ashton e Ormond (1999). Esses autores relatam que na ausência da água a ação de invertebrados é quase nula, aumentando o tempo de meia vida, ou seja, a decomposição foliar é mais lenta. Ashton e Ormond (1999) também acrescentam que os fungos e as bactérias são sensíveis ao aumento da temperatura e à perda de umidade, diminuindo sua ação e tornando o processo de decomposição foliar mais lento. Segundo Mall et al. (1991), o processo de decomposição foliar é também mais lento em áreas de baixa salinidade, bem como em condições anaeróbicas. Nesse último caso, Alongi (1998) descreve que baixos valores de potencial redox 35

45 são um indicativo dessas condições anaeróbicas, retardando a atividade microbiana e, conseqüentemente, o processo de decomposição. O comportamento diferenciado das folhas das espécies de mangue durante a decomposição também deve-se às diferenças químicas e físicas de cada espécie, tais como: quantidade de nutrientes, presença de lignina e textura (PONTES et al., 1984; SESSEGOLO e LANA, 1991; MOURA et al., 1998). No presente estudo, as folhas dos três tipos de mangue enfocados, expostas às mesmas condições ambientais, apresentaram variações nas suas taxas de decomposição, sendo A. germinans a espécie que se decompôs mais rapidamente. Este fato pode estar associado às mais diversas variáveis, tais como: diferentes concentrações de tanino, lignina e nitrogênio, propiciando o grau de palatabilidade da folha (TWILLEY et al., 1997). Segundo Robertson (1988), a composição química inerente a cada espécie tem ação direta no processo de decomposição foliar. O estudo realizado por Wieder e Lang (1982), por exemplo, ressalta que o valor nutricional das folhas é definido na relação C:N, ou seja, quando esta relação apresentar valores mais baixos, isto pode indicar que as concentrações de nitrogênio são mais altas do que as de carbono, aumentando a qualidade nutricional, dessa forma acelerando as taxas de decomposição. No presente estudo, o tratamento de A. germinans apresentou a maior concentração de nitrogênio quando comparado aos outros tratamentos (Tabela 4). Este fato sugere que essa espécie de mangue parece apresentar a maior palatabilidade em relação às outras e, por isso, um processo de decomposição foliar mais rápido. Segundo Godoy et al. (1997), esta espécie também apresenta os menores teores de lignina, seguida, em ordem crescente, pela espécie L. racemosa e R. mangle. Por outro lado, Sales (2000) enfatiza que as folhas que apresentam 36

46 grandes proporções de materiais resistentes, como lignina e celulose, são geralmente não palatáveis à endofauna característica do solo, apresentando valores elevados da razão C/N. De maneira geral, dentre as três espécies de mangue enfocadas no presente estudo, R. mangle apresentou os maiores valores de meia vida (t 50 ), isto é, o maior tempo de decomposição foliar, com exceção do tratamento para L. racemosa do experimento no ar (Tabela 2). Esses resultados concordam com aqueles apresentados por Panitz et al. (1986), onde R. mangle apresentou o processo de decomposição mais lento, o que de acordo com esses autores pode ser uma conseqüência do alto teor de polifenóis encontrado nas folhas dessa espécie, contribuindo, sobremaneira, para a formação de húmus no manguezal. De acordo com Sales (2000), a porcentagem do teor de nitrogênio encontrada no início do processo de decomposição das folhas de árvores típicas do manguezal vai aumentando com os intervalos de tempo de decomposição. O mesmo processo já foi registrado para o elemento fósforo nas folhas de árvores de mangue, sendo ambos os processos (do nitrogênio e do fósforo), provavelmente, decorrentes da ação de microorganismos, como fungos e bactérias (TAM et al., 1998, CHALE, 1993; STEINKE et al., 1993a). Tais resultados correspondem com os do presente estudo, os quais apresentaram uma tendência crescente em direção aos teores finais de nitrogênio e fósforo em todos os tratamentos do experimento no chão da floresta. É importante também ressaltar que as características físicas das folhas também funcionam como barreira para a ação de agentes decompositores. As folhas do gênero Rhizophora, por exemplo, são coriáceas, apresentam paredes cutilizadas e a epiderme espessa o que não ocorre com as folhas do gênero Avicennia 37