BIOMECÂNICA EEFD - UFRJ. Líliam Fernandes de Oliveira BIOMECÂNICA EEFD - UFRJ. Líliam Fernandes de Oliveira BIOMECÂNICA EEFD - UFRJ

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1 INTRODUÇÃO Músculo Esquelético Relação Estrutura-Função Microscópico Macroscópico PRIMEIRA AULA (Capítulo 1) DESENVOLVIMENTO CRESCIMENTO AXONAL FASES 1. Crescimento axonal; 2. Miogênese; Como os axônios encontram os músculos apropriados? Após encontrarem os músculos, como reconhecem a fibra correta? 3. Sinaptogênese; 4. Eliminação de sinapse a) Nervos vão para para qualquer lugar e os que encontram os músculos apropriados, sobrevivem? b) Nervos são programados para um destino específico? Tabela 1 anatomia do m. esquelético humano CRESCIMENTO AXONAL MIOGÊNESE Landmesser (1980): Somitos myod e myf5 Mioblastos (mononucleada) Miotubos primários mrf4 e miogenina O crescimento axonal, desde a saída da raiz ventral, é específico e o nervo não é atraído pelo músculo. Acontece antes da formação muscular. A troca de músculos ainda não inervados. Lâmina basal Miotubos secundários + Células satélites Axônios mudam a direção para inervar os músculos corretos. Pronto para a conexão com nervo motor Dica entre músculos e nervos Sinais moleculares Núcleos para periferia devido ao crescimento das proteínas contráteis 1

2 SINAPTOGÊNESE Origem da junção mio-neural (JMN) ELIMINAÇÃO DA SINAPSE JMN Migração de Ach Poo (1982) Após formação JMN Sinapse colinérgica (ACh) Exposição à campo elétrico; Núcleos na região expressam mrna para ACh receptores. Perda de receptividade da fibra para formação de nova JMN. Denervação Aumento do Ach extrajuncional Antes do nascimento Após o nascimento 2 a 6 motoneurônios por JMN 1 motoneurônio por JMN FES Antes do nascimento Após o nascimento 2 a 6 motoneurônios por JMN 1 motoneurônio por JMN Hiperinervação Competição dos motoneurônios pelas JMNs Limite de fibras por motoneurônio Sanes, 1999 Correção dos erros no processo de crescimento axonal? Tensão experimentada pela fibra em desenvolvimento. Vandenburgh, 1991 ESTÍMULO MECÂNICO no desenvolvimento muscular Tensão experimentada pela fibra em desenvolvimento. Vandenburgh, 1991 DESENVOLVIMENTO DE TIPOS DE FIBRA ESPECÍFICA Em que momento o tipo de fibra é determinado? Qual a influência do nervo nesta determinação? Inervação cruzada Buller, 1969 Influência do nervo MOVIMENTO DIFERENCIAÇÃO Banes, 1993 Biologia molecular (Miller, 1986 em mioblastos Diferenciação a nível de mioblastos embriônicos de aves) Os nervos que se aproximam, encontram uma população de fibras diferenciadas? Não há influência do nervo UNIDADES MOTORAS COM TIPO DE FIBRA ESPECÍFICA MICROESTRUTURA Célula muscular esquelética 3 possibilidades para uma UM ser do mesmo tipo: 1. Desde o início inervar as fibras corretas (inervação inicial seletiva das fibras musculares por neurônios específicos); 2. Inervar erradamente e depois corrigir; 3. Inervação randômica e usar eliminação de sinapse para correção. (Thompson, 1984) Confirma a primeira hipótese em UM do sóleo do rato Diâmetro FORÇA VARIAÇÃO NO DIÂMETRO (10µm a 100µm) Comprimento VELOCIDADE DE CONTRAÇÃO 2

3 16/3/2011 ORGANELAS CELULARES ENVOLTÓRIOS NÚCLEOS Lâmina basal Regeneração; 1. Multinucleada Lesão com e sem ruptura da lâmina basal. Endomísio: Propriedades mecânicas passivas. Comunicação internuclear Núcleos perto da JMN Autonomia Síntese de Ach receptor mrna Fibras que se originam e terminam no ventre muscular. (Lateva, 2006) Importância da matriz conjuntiva na transmissão da força e não somente sustentação. ENDOMÍSIO - PERIMÍSIO - EPIMÍSIO 2. Domínio nuclear TENSÃO PASSIVA? TITINA Crescimento - células satélites Atrofia - morte programada MAQUINÁRIA DE SÍNTESE RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO Transporte para o exterior. MAQUINÁRIA DE SÍNTESE MITOCÔNDRIA: Fonte de energia aeróbia; Principal gerador de ATP. RIBOSSOMOS Síntese de proteínas musculares; Adaptações ao uso ou desuso. CONTÉM ENZIMAS OXIDATIVAS (NADH): O2 e H2O. Rede de interconexão entre as mitocôndrias comunicação intracelular. Alterações da FUNÇÃO Densidade de mitocôndrias variável (fibras altamente oxidativas: 20% volume). cienciahoje.uol.com.br/.../materia/view/1866 COMPONENTES CITOPLASMÁTICOS COMPONENTES FILAMENTOSOS Hierarquia da organização dos filamentos FONTE DE ENERGIA: GLICOGÊNIO e LIPÍDIOS GLICOGÊNIO Polímero de moléculas de glicose locais: Estrutura Tamanho Músculo esquelético inteiro Perto da cisternas terminais do RS; Entre as miofibrilas. Enzimas celulares do citoplasma: GLUCOSES cm Fascículos dos músculos Mm Fibras musculares µm x 100 Miofibrilas µm (10-6) Miofilamentos nm (10-9) LIPÍDIOS Mais prevalentes nas células com alta densidade mitocondrial. Várias proteínas dispersas no citoplasma. 3

4 COMPONENTES FILAMENTOSOS Hierarquia da organização dos filamentos SARCÔMERO Unidade funcional da contração muscular A unidade funcional dos filamentos contráteis é a MIOFIBRILA (1 µm diâmetro) O número total de sarcômeros depende : COMPRIMENTO DIÂMETRO Arranjo trançado Dependência da ação das miofibrilas DESMINA Suporte ao citoesqueleto para a ação das miofibrilas. IMPORTANTE NA REMODELAÇÃO EM RESPOSTA AO STRESS MAIOR DETERMINANTE DA FUNÇÃO Filamento Intermediário (Lazarides, 1980) MIOFILAMENTOS MIOFILAMENTOS Regiões do sarcômero: BANDA A BANDA I ZONA H BANDA Z BANDA M GROSSOS - MIOSINA FINOS - ACTINA spm.phy.bris.ac.uk/research/muscleproteins/ MIOSINA CADEIA PESADA Disposição antiparalela; Forma assimétrica (cabeça globular e cauda). COMPONENTES: MEROMIOSINA LEVE (LMM) 90KDaltons (cauda); MEROMIOSINA PESADA (HMM) 140KDaltons (porção globular). Subfragmentos S-1 (cabeça globular) página: S-2 (parte inicial da porção LMM) ISOFORMAS DE MIOSINA - Base dos diferentes tipos de fibras. : MIOFILAMENTOS ACTINA COMPONENTES DA MEMBRANA EXCITAÇÃO Regulação da contração Sistema Túbulos Transversos (Sistema T); Filamento contínuo, sem parte central distinta monômeros esféricos, arranjados em dupla hélice. Retículo Sarcoplasmático (RS). Formação de um sulco onde se aloca a tropomiosina e cada intervalo ( 7 actinas) aparece 1 troponina. TROPONINA (Tn): Início da contração Tn-I Tn-C Tn-T Sistema T: Condutor elétrico da JMN até as miofibrilas no interior da célula. RS: Mais complexo; Depósito de Ca ++ : Contração muscular e Remoção para relaxamento; Canais e bombas Envolve cada miofibrila; Contato com o Sistema T. Receptores de rianodina sensor de voltagem do potencial de ação nos Tubulos T; Receptor de dihidropiridina canal de liberação de Ca ++. TRÍADE: Sistema T e 2 RS (interface entre os mundos extra e intra celulares). 4

5 COMPONENTES DA MEMBRANA CÉLULAS SATÉLITES Localizadas abaixo da lâmina basal; Função na regeneração muscular. Células quiescentes que podem se diferenciar em mioblastos. Terapia genética : CÉLULA TRONCO PROJETO BIOFÍSICA UFRJ. musculoecia (grupo yahoo) ESTRUTURA GERAL Músculo esquelético: forma e tamanhos diferentes ponto comum: se liga aos ossos através do tecido conjuntivo : TENDÃO Origem: Definida (ex. bíceps braquial); Espalhada e fina (ex. flexores dos dedos); Pequena, quase imperceptível. Inserção: Geralmente mais rígido e definido ANATOMIA: ORIGEM - INSERÇÃO 1a. EVIDÊNCIA DA FUNÇÃO ANATOMIA Não é possível descrever totalmente a FUNÇÃO baseada na anatomia. Cruzam mais de uma articulação: Ex: Reto femural Quadril fixo: Extensor do joelho Joelho fixo: Flexor do quadril Retorno do agachamento: Age durante a extensão do quadril e do joelho CLASSIFICAÇÃO DA FUNÇÃO ATRAVÉS DA ANATOMIA? SITUAÇÃO ESPECÍFICA Reto femoral Cria momento extensor no joelho Cria momento flexor no quadril ORGANIZAÇÃO EM NÍVEL MACROSCÓPICO. Importante fator na determinação das propriedades contráteis do músculo. ÂNGULO DE PENAÇÃO: Arranjo das fibras musculares em relação ao eixo de geração de força. Organização das fibras musculares. TABELAS 2 e 3 5

6 Organização das fibras musculares CONHECER Vasto Lateral Glúteo Médio É CRÍTICO Bíceps Braquial PARA ENTENDER A Paralelos * Fusiforme Uni-penado Multi-penado Maioria dos músculos FUNÇÃO Até 30 o * Determinação experimental da arquitetura Microdissecção peças anatômicas (comprimento da fibra e sarcômero). Imagem US in vivo (estimativa). Comprimento do músculo Distância entre a origem proximal das fibras musculares até a inserção mais distal das fibras. Não é igual ao do músculo como um todo. Comprimento do músculo deltóide. Comprimento do músculo (tabelas ) Comprimento da fibra Massa muscular; Comprimento da fibra; Comprimento do sarcômero (para normalização); Comprimento do músculo; Ângulo de penação. Medidas anatômicas importantes: Parâmetros calculados: Área de secção transversa fisiológica (ASTF); Volume muscular (VM); Área de secção transversa (AST); Razão comprimento da fibra/comprimento do músculo (CF/CM). 1a. RELAÇÃO ENTRE E FUNÇÃ0: ASTF FORÇA (VALIDADA POR Roy, 1984) 6

7 AREA DE SECÇÃO TRANSVERSA FISIOLÓGICA ASTF Máxima tensão tetânica que pode ser gerada no músculo. VOLUME Volume (cm 3 ) = Massa muscular (g) ρ (g/cm 3 ) Σ AST das fibras musculares Se o músculo for cilíndrico com fibras paralelas: ASTF (cm 2 ) = Massa muscular (g) x cos θ ρ (g/cm 3 ) x comprimento da fibra (cm) AST (cm 2 ) = Volume (cm 3 ) comprimento da fibra (cm) ρ (densidade do músculo) = 1,056 g/cm 3 Se as fibras musculares em ângulo de penação: cosseno do ângulo é incluído. ÂNGULO DE PENAÇÃO RECAPITULANDO Sempre resulta em perda de força muscular.? Estratégia de economia de espaço em detrimento de pequena perda de força. cos 0 o = 1 (paralelo) cos 30 o = 0,87 (penação máxima) 13% de perda de força ASTF (cm 2 ) = ASTF (cm 2 ) = Massa musc. (g) x cos θ ρ (g/cm 3 ) x comp. da fibra (cm) VOLUME Volume (cm 3 ) x cos θ Comp. da fibra (cm) AST ASTF (cm 2 ) = AST (cm 2 ) x cos θ ASTF (cm 2 ) = AST (cm 2 ) x cos θ Validação Roy Edgerton PROBLEMA PROBLEMA Assume o ângulo de penação constante durante a contração muscular. Zumbier (1992) ÂNGULO DE PENAÇÃO VARIA DURANTE A MUDANÇA DE COMPRIMENTO NA CONTRAÇÃO. Se o ângulo de penação se altera durante a contração Massa muscular (g) x cos θ ASTF (cm 2 ) = ρ (g/cm 3 ) x comprimento da fibra (cm) EQUAÇÃO INEXATA PARA PREDIZER FORÇA Gastrocnêmio de rato Repouso: 30 o Contração dinâmica: 60 o A rotação das fibras tem impacto na estimativa da velocidade de encurtamento da fibra baseada na velocidade de encurtamento do músculo. 7

8 PROBLEMA Rotação das fibras em humanos? Comprimento da fibra muscular do tríceps sural. Kawakami,Y & Fukunaga, 1999, Japan Fukunaga (1997, 1998) Orientação dos fascículos Vasto lateral Flexores plantares Dorsi-flexores Ex.: VL 14 o - Joelho Estendido 21 o - Joelho Fletido. GM 20 o - Joelho Estendido 45 o - Joelho Fletido. Gastrocnêmio medial Labmusc Lab. Biomecânica EEFD/UFRJ MASSA x FORÇA Quantidade de massa muscular material contrátil ARRANJO DAS FIBRAS IMPORTÂNCIA DEFINITIVA VARIAÇÕES NA MASSA Não se pode inferir na tensão máxima diretamente 2a. RELAÇÃO ENTRE E FUNÇÃ0: COMPRIMETO DA FIBRA VELOCIDADE DE ENCURTAMENTO NÃO HÁ VALIDAÇÕES DEFINITIVAS, MAS MUITAS EVIDÊNCIAS COMPRIMENTO DA FIBRA (CF) Comprimento da fibra muscular Velocidade Estudos em fibra muscular isolada, CF/seg ou comp. Sarcômero/seg) Músculo semitendíneo de gato (Bodine e cols, 1982). PROBLEMA: Fibras longas são, de fato, compostas de pequenas fibras dispostas em série (Lieber, 1982; Lateva, 2006). Com placas motoras em série que excitam todas ao mesmo tempo. Músculos em humanos (BRD, G. Dorsal, Sartório): Vantagens: CONDUÇÃO MOTORA LENTA (2-10 m/s) SE FIBRA LONGA (10-15 m/s) Parte da fibra já teria relaxado enquanto o potencial de ação ainda estaria correndo pela fibra. 8

9 COMPRIMENTO DA FIBRA DE MÚSCULO ESQUELÉTICO HUMANO Complexidade do arranjo das fibras musculares em um nível de alta resolução Qual a variação do ângulo de penação? Qual a variação da relação CF/CM? Qual a relação entre a massa muscular e ASTF? Ounjian e cols, TABELA 2 e 3 DOS MÚSCULOS DE MMII CONCLUSÃO INICIAL Exemplos: Quadríceps: Alto ângulo de penação; Alto ASTF; Fibras curtas. FORÇA ANTIGRAVITACIONAIS FORÇA; FLEXORES AMPLITUDE. Fibras longas; ASTF intermediária. Isquistibiais: Flexores plantares??? Dorsi-flexores??? AMPLITUDE E FORÇA MODERADA CUIDADO!!! INTERAÇÃO MÚSCULO-TENDÃO BRAÇO DE FORÇA PRINCIPAIS PARÂMETROS DA MUSUCULAR MMII EXERCÍCIOS CARACTERIZE ASTF Proporcional à força; CF - Proporcional à amplitude (excursão). SARTÓRIO; SEMITENDÍNEO; GRÁCIL; SÓLEO; GASTROCNÊMIO LATERAL E MEDIAL. TENTE APLICAR NA MARCHA E NA MUSCULAÇÃO OU CINESIOTERAPIA Wickiewicz,

10 EXERCÍCIOS CONCLUSÃO INICIAL PQ PR FUC MMSS ERCC EUC FRC CARACTERIZE FLEXORES SUPERFICIAIS E PROFUNDO DOS DEDOS; EXTENSORES DOS DEDOS. Amplitude Depende do número de sarcômeros em série. Força Depende do número de sarcômeros em paralelo. ERLC BR(121) Lieber, TENTE APLICAR NA MUSCULAÇÃO OU CINESIOTERAPIA Buchanan, 1999 CONCLUSÃO INICIAL CONCLUSÃO INICIAL ATÉ ESTE PONTO, QUAIS FORAM OS NOVOS CONHECIMENTOS ADIQUIRIDOS? 1. Sarcômeros são blocos idênticos arranjados de diferentes maneiras para garantir propriedades de geração de força e velocidade enormemente variável. 2. ESPECIALIZAÇÃO DA Músculos específicos para uma função Para o músculo realizar esta função SN Sinal Necessário Clever Design ainda não totalmente conhecido Não controla totalmente a força SN - CONTROLE sinal MÚSCULO Interpreta o sinal e gera ação externa de acordo com suas características intrínsecas IMPLICAÇÕES DA PARA O EMG Fibras não se estendem por todo o músculo; Gradação da força e diferença na profundidade das fibras afetam a duração e amplitude do sinal; Compartimentalização. De Luca in Basmajian,