RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO

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1 IX O C O CONTEÚDO CEL ELUL ULAR AR Na aula anterior vimos que a célula é revestida por uma fina membrana que além de separar o conteúdo celular do meio externo, é responsável pela passagem de substâncias para dentro, ou para fora da célula. Também já foi dito que as células eucariontes são dotadas de pequenas estruturas, similares aos órgãos dos organismos rins, fígado, etc. denominadas organelas. As organelas possuem papeis distintos, mas que funcionam de forma integrada, garantindo o funcionamento do metabolismo celular e, por conseqüência, a vida. As organelas processam compostos orgânicos, como carboidratos, lipídios e proteínas. Para explicar o funcionamento celular, consideremos o caminho que uma proteína pode realizar na célula, a partir de sua síntese. É importante saber que o DNA está no núcleo e é ele quem possui as informações necessárias para se construir qualquer proteína que o organismo necessite. Como o DNA é precioso demais para deixar o núcleo pois poderia sofres danos essa informação é passada para o citoplasma celular por uma molécula semelhante ao DNA, chamada de RNA. A seguir acontece um processo relativamente linear: o RNA leva a informação para organelas citoplasmáticas, começando pelo ribossomo, quem ativamente constrói a proteína. Quando este ribossomo está associado ao reticulo endoplasmático, esta organela se encarrega de transportar a proteína até outra organela chamada de complexo de Golgi. Por fim, o complexo de Golgi se encarrega de dar o destino final a essa proteína, que pode ser permanecer na célula formando outras organelas, como o lisossomo, ou ser exportada para o meio extracelular. Esta parte final é fundamental na diferenciação entre secreção e excreção. Neste momento é importante fazer distinção entra duas moléculas diferentes de RNA. Como dito, o RNA ribossômico forma a organela ribossomo. Existe outro RNA que traz a informação relativa a proteína a ser sintetizada, este é o RNA mensageiro. Uma vez que este RNA se associe ao ribossomo, ocorre o processo de construção de uma proteína por junção de vários aminoácidos: síntese protéica. Como o RNAm é uma fita, pode ocorrer de vários ribossomos se associarem a um único RNAm, formando uma estrutura chamada de polirribossomos. A palavra poli significa muito, e neste caso, temos simplesmente muitos ribossomos associados. Estas organelas podem ocorrer tanto no estado livre, circulando no hialoplasma liquido celular, como aderidas ao reticulo endoplasmático (RE). A principal diferença é que, estando o ribossomo livre, as proteínas serão usadas no próprio liquido celular; estando o ribossomo associado ao RE, a proteína será diretamente alocada para o interior desta organela. RETÍCULO ENDOPLASMÁTICO As células eucariontes possuem organelas delimitadas por membranas, ditas organelas membranosas. O retículo endoplasmático é uma organela deste tipo, mas caberia dizer que os retículos são apenas canais de membrana plasmática. Uma boa analogia para se entender esta organela é imaginar um conjunto de encanamentos, os quais transportam substâncias de um ponto a outro da célula. Existem duas formas de RE: O retículo endoplasmático rugoso ou granular (RER ou REG) e o retículo endoplasmático liso (REL). O primeiro, RER, apresenta ribossomos aderidos à sua membrana, daí o aspecto rugoso, e está intimamente relacionado com a produção e secreção de proteínas. De fato, antigamente usava-se chamar este retículo de ergastoplasma, palavra derivada de ergozomai, grego, que significa elaborar, sintetizar; isto é aqui dito para que se compreenda a importância que assume a associação entre reticulo e ribossomos no papel celular, uma vez que células notáveis, como as secretoras de enzimas digestivas do estomago e intestino, apresentam esta organela altamente desenvolvida. A segunda forma, o REL, está associada à produção e secreção de lipídeos, úteis para formação das membranas celulares ou mesmo os esteróides, que são hormônios lipídicos. Esta foi a técnica utilizada por um médico italiano, chamado Camillo Golgi, no final da década de 1890 que possibilitou a descoberta desta importante organela, por ele chamada de aparelho reticular interno, mas posteriormente rebatizada de complexo de Golgi em sua homenagem. Esquema do citoplasma celular e algumas de suas organelas. Autora: Mariana Ruiz Villarreal, conteúdo de licença livre. A seguir uma explicação sobre as principais organelas, considerando como exemplo o caminho realizado por uma proteína. RIBOSSOMOS Os ribossomos são formados no nucléolo, uma região mais condensada no núcleo celular, a partir de moléculas de proteínas e de um RNA especial, dito ribossômico. Os ribossomos são responsáveis pelo processo de síntese de proteínas. Camillo Golgi, médico italiano quem primeiro descreveu a organela complexo de Golgi. Pela Difusão do Conhecimento Crítico 3

2 O aparelho de Golgi é observado em quase todas as células eucariontes, com raras exceções. Trata-se de uma série de sacos achatados, dispostos em pilhas, formados por membranas de superfície lisa; sendo, portanto, mais uma organela membranosa. Juntamente a essas pilhas de sacos achatados são observadas vesículas de diferentes tamanhos. A pilha de sacos achatados que compõe o complexo de Golgi é chamada de dictiossomo. Como já mencionado, as proteínas são formadas primeiramente no RER e depois transferidas para o aparelho de Golgi. Todavia em algumas células, sobretudo vegetais, os polissacarídeos são primeiramente encontrados nesta organela, sugerindo que é nessa estrutura que ocorre sua síntese. Essa propriedade ainda não foi confirmada para todos os tipos celulares, mas é bem conhecido que ocorre adição de moléculas de açúcares nas proteínas enviadas ao complexo de Golgi, este processo é chamado de glicosilação. Esta organela funciona como centro de armazenamento, transformação, empacotamento e remessa de substâncias na célula. Em resumo, a proteína sintetizada no retículo é enviada para o Golgi, onde ocorre a glicosilação, então uma camada de membrana envolve a proteína e se desprende do golgi, formando o que chamamos de vesícula. Em seguida, duas coisas podem acontecer: esta vesícula por se fundir à membrana plasmática, liberando o conteúdo para o exterior da célula; ou essa vesícula pode agir no interior da célula, como por exemplo, o lisossomo, que é uma vesícula repleta de enzimas digestivas responsável pela digestão celular. Microscopia eletrônica mostrando o complexo de Golgi. Autora: Louisa Howard Existem outras importantes funções na qual o golgi está associado. No espermatozóide, por exemplo, existe uma grande bolsa repleta de enzimas digestivas, responsável pela digestão da uma membrana que envolve o óvulo, no processo de fecundação. Essa bolsa é chamada de acrossomo e é derivada do complexo de Golgi. Nas células vegetais, o complexo de Golgi participa da formação da lamela média, que é a primeira membrana que separa duas células recém-originadas pela divisão celular. LISOSSOMOS Presentes em praticamente todas as células eucariontes, os lisossomos (do grego lise, quebra, destruição) consistem de vesículas cheias de enzimas digestivas, sendo as organelas responsáveis pela digestão intracelular. Entenda-se daí a digestão de partículas fagocitadas e pinocitadas pela própria célula. Como dito, os lisossomos são produzidos pelo complexo de Golgi; a partir das enzimas produzidas pelo RER que migram para os dictiossomos, onde são identificadas, empacotadas e liberadas na forma de pequenas bolsas. Quando a célula fagocita alguma macromolécula, ou mesmo algum antígeno, há a formação de um grande vacúolo, chamado de fagossomo. É neste vacúolo que o lisossomo se funde, e libera suas enzimas digestivas, formando o chamado vacúolo digestivo. Uma vez que as moléculas foram digeridas, as que servem como nutrientes passam do vacúolo para o hialoplasma através da membrana. Já as moléculas não digeridas ficam acumuladas no vacúolo, que agora recebe o nome de corpo residual. O corpo residual caminha em direção à membrana plasmática, fundindo-se a esta e eliminando os resíduos no meio externo. Este processo é denominado de clasmocitose. Sabemos também que em algumas ocasiões as enzimas lisossômicas podem sair da vesícula e digerir as próprias organelas celulares. Este processo é denominado de autofagia e está relacionado à renovação das estruturas celulares. A autofagia ocorre na redução da cauda de girinos, que sofrem metamorfose e se tornam adultos desprovidos de cauda. Importante considerar que este processo é importante, pois o material nutritivo contido na cauda é utilizado pelo organismo do sapo para o desenvolvimento. Durante a gestação, o útero aumenta consideravelmente de tamanho e sua redução após o parto também é conseqüência das ações dessas enzimas autofágicas. EXOCITOSES No inicio do capitulo foi mencionado que existe diferença entre secreção e excreção, apesar de ambos serem processos de exteriorização de substâncias da célula. Conhecendo as organelas envolvidas, podemos entender claramente o que um processo difere do outro. Imagine por exemplo, uma proteína que fará parte da composição do leite. Ela é sintetizada pelo ribossomo aderido ao reticulo endoplasmático rugoso, é transportada para o complexo de Golgi, e então, após algumas modificações, forma uma vesícula que se unirá a membrana plasmática, liberando o conteúdo para fora da célula. Este conteúdo será transportado pelo ducto da glândula mamaria e servirá de alimento ao filhote. Como a substância liberada pela célula tem, portanto, uma função importante fora dela e é justamente sintetizada por essa razão, dizemos que se trata de uma secreção. O mesmo ocorre com o liquido liberado por algumas das células caliciformes das vias respiratórias: como o muco tem a função de, fora da célula, retirar partículas de sujeira das vias respiratórias formando o catarro, dizemos que é também uma secreção. Já no caso de um produto de fagocitose, como os restos não digeridos de uma bactéria que são prejudiciais à célula, a eliminação para o meio extracelular é um processo de excreção. Perceba que, mesmo para a ocorrência de excreção, pode haver participação das mesmas organelas, como na formação das enzimas dos lisossomos, o diferencial está na funcionalidade da substância exocitada: se tiver uma função importante fora da célula, se trata de secreção; se não houver função e for simplesmente eliminação de resíduos, se trata de excreção. Na realidade, esses dois processos podem ser entendidos como resultados de uma das duas vias do metabolismo, pois a secreção é essencialmente resultante de processos anabólicos, onde há construção de substâncias; e a excreção é resultante de processos catabólicos, pois há degradação de substâncias. 4 Pela Difusão do Conhecimento Crítico

3 Legenda 1 Carioteca 2 Poro nuclear 3 R. E. Rugoso 4 R. E. Liso 5 Ribossomo aderido ao RER 6 Macromoléculas 7 Vesículas de transporte 8 Complexo de Golgi 9 Meio intracelular 10 Vesícula secretora 11 Meio extracelular 12 Membrana plasmática Esquema do citoplasma celular e suas organelas. Figura de domínio publico. GLIOXISSOMOS E PEROXISSOMOS Essas organelas são vesículas dotadas de determinadas enzimas que as tornam capazes de realizar processos metabólicos específicos. Os peroxissomos, por exemplo, possuem uma enzima especial, chamada de catalase, capaz de transformar água oxigenada, peróxido de hidrogênio, em água e oxigênio. A água oxigenada é eventualmente formada pelas vias metabólicas, mas se trata de um composto altamente tóxico, e daí a importância deste processo. Existem peroxissomos capazes de degradar outras moléculas tóxicas, como o etanol. Portanto, os peroxissomos são responsáveis pelo processo de desintoxicação do organismo. Os glioxissomos possuem um conjunto de enzimas que integram o ciclo do glioxilato, uma via metabólica capaz de transformar lipídios em açucares. Isso é notadamente relevante no processo de germinação de sementes, onde existe uma grande reserva de lipídios, mas são necessárias moléculas de carboidratos para o desenvolvimento da plântula. Infelizmente esta ultima organela só está presente em células vegetais. CENTRÍOLOS E CITOESQUELETO Outra estrutura importante para as células eucariontes são os centríolos, dois cilindros protéicos dispostos perpendicularmente um em relação ao outro. A principal constituinte dos centríolos é uma proteína chamada de tubulina, que possui este nome graças a sua capacidade de se rearranjar formando microtúbulos. Microtúbulos são simplesmente fibras protéicas, similares a pequenas cordas. Este é o principal papel dos centríolos: reorganizar as moléculas de tubulina, formando fibras, que originam várias estruturas, como os cílios e flagelos, usados principalmente na locomoção da célula; e os ásteres, ou fibras do fuso, muito importantes no processo de divisão celular. Esquema em 3D de um centríolo. No detalhe uma microscopia eletrônica do corte de um centríolo. Figuras de domínio publico. Além do centríolo, existe na célula uma espécie de esqueleto protéico que ancora e dá sustentação para todas as estruturas celulares, o chamado citoesqueleto, que estruturalmente também é formado por tubulina, mas desta vez associada a outras proteínas, que são filamentosas e contráteis, como a actina e miosina. Este arcabouço protéico é responsável por garantir a estrutura e sustentação da célula, assim como a sua direta movimentação, por pseudopodes, por exemplo. CLOROPLASTOS E MITOCÔNDRIAS Cloroplastos e mitocôndrias são organelas ligadas a metabolismos energéticos. São organelas singulares, e serão estudadas, juntamente com os processos metabólicos que realizam, nos capítulos que se seguem. Vale ressaltar por hora que as mitocôndrias fornecem energia para toda célula, pois é capaz de oxidar as partículas de alimento. Pela Difusão do Conhecimento Crítico 5

4 Existem, no entanto, alguns aspectos estruturais que devem ser considerados com muita atenção. Essas duas organelas, diferentemente de todas as outras, possuem ribossomos e DNA circular próprios. Isso as torna semelhantes a organismos procariontes, dando margem a uma teoria bastante aceita, conhecida como Teoria da Endossimbiose. Segundo essa teoria, tanto o cloroplasto quanto a mitocôndria, eram organismos procariontes livres, e que um dia foram internalizados em uma célula eucarionte primitiva. Essa junção teria representado vantagens para ambas as células, que passaram viver de forma integrada e indissociável: a mitocôndria produziria energia, o cloroplasto moléculas de alimento, e a célula eucarionte ofereceria em troca, proteção e subsídios para a vida de ambas. Além do DNA circular e ribossomos, também são evidências dessa teoria o fato dessas organelas se duplicarem, como uma divisão celular de uma célula independente qualquer, e também por estas organelas apresentarem dupla membrana. Isso seria condizente com a teoria, pois a membrana interna seria a membrana própria do organismo procarionte, e a membrana externa seria resultado do fagossomo, ou qualquer outro vacúolo que tenha se formado na internalização dessas organelas. Segundo a teoria da endossimbiose, mitocôndrias e cloroplastos originalmente eram procariotos que foram englobados pela célula. 1) (FUVEST) Os seguintes eventos ocorrem em células das Ilhotas de Langerhans do pâncreas: I. secreção de hormônio no sangue; II. produção de proteína pelos ribossomos; III. transporte de proteína ao aparelho de Golgi. Em que ordem esses eventos ocorrem? 2) (Unitau) O retículo endoplasmático rugoso é responsável pela síntese de transporte de proteínas. No entanto, a síntese protéica é realizada por grânulos, que estão aderidos a ele, denominados de: a) mitocôndrias. b) ribossomos. c) lisossomos. d) cloroplastos. e) fagossomos. 3) (Unitau) Considere as seguintes relações: Organelas Funções I ribossomo... síntese de proteínas II lisossomo... respiração III mitocôndria... produção de energia IV complexo de Golgi... glicosilação Estão corretamente relacionadas: a) todas b) somente I e III c) somente II, III e IV d) somente I, III e IV e) somente II e IV 4) (Ufv) Assinale a alternativa que contém as organelas celulares relacionadas com a síntese e a secreção de proteínas, respectivamente: a) Retículo endoplasmático granular e complexo de Golgi. b) Retículo endoplasmático granular e lisossomos. c) Complexo de Golgi e mitocôndrias. d) Mitocôndrias e lisossomos. e) Retículo endoplasmático liso e complexo de Golgi. 5) (UFRN) Considere as seguintes estruturas de um espermatozóide: I - Acrossomo II - Retículo endoplasmático rugoso III - Complexo de Golgi O caminho percorrido pelas enzimas digestivas responsáveis pela perfuração do óvulo é: a) II, III, I b) II, I, III c) III, II, I d) I, II, III 6) (Unicamp) Os ribossomos são encontrados livres no citoplasma, associados à superfície do retículo endoplasmático e dentro de mitocôndrias e cloroplastos, desempenhando sempre a mesma função básica. a) Que função é essa? b) Por que alguns dos ribossomos se encontram associados ao retículo endoplasmático? c) Por que as mitocôndrias e cloroplastos também têm ribossomos em seu interior? 7) (Unicamp) A célula esquematizada a seguir apresenta uma série de peculiaridades que caracterizam a sua função principal. Considerando a distribuição e arranjo de suas organelas, qual seria essa função? Aponte três características constantes do esquema que poderiam justificar sua resposta. 8) (Unicamp) No citoplasma das células são encontradas diversas organelas, cada uma com funções específicas, mas interagindo e dependendo das outras para o funcionamento celular completo. Assim, por exemplo, os lisossomos estão relacionados ao complexo de Golgi e ao retículo endoplasmático rugoso, e todos às mitocôndrias. a) Explique que relação existe entre lisossomos e complexo de Golgi. b) Qual a função dos lisossomos? c) Por que todas as organelas dependem das mitocôndrias? 6 Pela Difusão do Conhecimento Crítico

5 9) (Ufscar) O desenho representa um corte longitudinal de uma célula secretora de mucopolissacarídeos da parede interna de nossa traquéia. a) A célula é proveniente de tecido animal ou vegetal? Justifique. b) Se esta célula estivesse em intensa atividade de síntese protéica, que organelas estariam mais desenvolvidas ou presentes em maior quantidade? Por quê? 11) (Unicamp) Certo tipo de macromolécula destinada à membrana plasmática celular, depende de etapas nucleares e citoplasmáticas para sua produção, de acordo com os percursos esquematizados a seguir: a) De que maneira o muco produzido por esse tipo celular protege nosso aparelho respiratório? b) Que estruturas celulares estão indicadas pelas A, B e C, respectivamente? Quais são as funções das estruturas B e C? 10) (Unicamp) A figura a seguir mostra o esquema do corte de uma célula, observado ao microscópio eletrônico: a) Por que essas etapas começam no núcleo? b) Qual é a composição da macromolécula ao final do percurso I? E do percurso II? Esclareça a diferença, baseando-se nas funções das organelas citoplasmáticas envolvidas em cada percurso. 12) (Unesp) Foram coletadas três amostras de espermatozóides de um rato adulto apto para reprodução e colocadas separadamente em três tubos de ensaio. Cada uma destas amostras foi submetida a uma situação experimental: Tubo 1: Todos os espermatozóides tiveram um determinado tipo de organóide extraído do citoplasma através de uma microagulha. Tubo 2: Todos os espermatozóides tiveram outro tipo de organóide citoplasmático extraído. Tubo 3: Todos os espermatozóides foram mantidos intactos e utilizados como controle. Em seguida, as três amostras foram introduzidas, cada uma separadamente, nos colos uterinos de três ratazanas em condições de serem fertilizadas. Durante o experimento, verificou-se que: - os espermatozóides do tubo 1 se aproximaram dos óvulos, mas nenhum deles conseguiu perfurar suas membranas plasmáticas; - os espermatozóides do tubo 2 não foram além do colo uterino e sofreram um processo degenerativo após 48 horas; - os espermatozóides do tubo 3 caminharam até os óvulos e todos foram fertilizados. a) Quais foram os organóides extraídos dos espermatozóides dos tubos 1 e 2? b) Quais as funções desses organóides? 1) I III II 2) b 3) d 4) a 5) a 6) a) Ribossomos são responsáveis pela síntese das proteínas celulares. b) Os ribossomos aderidos às membranas do retículo endoplasmático são especializados em produzir proteínas para exportação. Após a síntese, ospolipeptídios serão transferidos ao complexo de Golgi. Este organóide se encarrega de promover a eliminação destas substâncias em grânulos de secreção. c) Porque muito provavelmente foram procariontes livres englobados pela célula num processo de simbiose. 7) Armazenamento e secreção, pois apresenta o Retículo endoplasmático rugoso para a síntese protéica e Complexo de Golgi bem desenvolvidos, além de muitas mitocôndrias responsáveis pelo fornecimento de energia para o trabalho celular. 08) a) Lisossomos são organóides citoplasmáticos constituídos por uma membrana originada a partir do complexo de Golgi. Contém enzimas digestivas que foram produzidas pelos ribossomos do retículo endoplasmático rugoso. b) Digestão intracelular heterofágica e autofágica. c) Mitocôndrias são os organóides responsáveis pela produção de energia (ATP) necessária para o trabalho celular. 9) a) O muco retém partículas poluentes e agentes infecciosos que podem causar lesões no aparelho respiratório. b) A - vesículas secretoras; B - complexo de Golgi; C - retículo endoplasmático rugoso. O complexo de Golgi (B) produz a porção glicídica do mucopolissacarídeo, além de embalar seu produto em vesículas secretoras. O retículo endoplasmático rugoso produz a parte protéica do mucopolissacarídeo. 10) a) Vegetal porque possui membrana celulósica e plastos. b) Retículo endoplasmático rugoso que é rico em ribossomos responsáveis pela produção de proteínas e mitocôndrias para a produção de energia para o trabalho celular. 11) a) O núcleo contém DNA que comanda a produção das proteínas através da síntese de RNA. b) Proteínas e Glicoproteínas porque os ribossomos produzem as proteínas que são associadas aos açúcares no Complexo de Golgi. 12) a) Acrossomo e mitocôndrias são os organóides extraídos, respectivamente, dos espermatozóides 1 e 2. b) O acrossomo contém enzimas que facilitam a penetração do espermatozóide no óvulo. As mitocôndrias produzem a energia necessária ao batimento flagelar dos gametas masculinos. Pela Difusão do Conhecimento Crítico 7