Modelos stock-recrutamento

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1 Modelos stock-recrutaento. O odelo Beverton-Holt Os odelos stock-recrutaento, usados pelos biólogos que trabalha co populações exploradas pela pesca, são u exeplo típico de odelos bioateáticos baseados e equações às diferenças. Stock é u tero usado neste contexto para designar ua população adulta de peixes. Seja t a sua abundância no instante t. Os recrutas são os peixes uito jovens, adicionados ao stock parental todos os anos, e resultado da últia reprodução (sazonal). Designo por t o núero de recrutas no instante t. Parece razoável assuir que deve haver ua relação entre o núero de recrutas que dá entrada no stock e deterinado ano e o núero de adultos reprodutores presentes que lhes deu orige na época de reprodução. Por outras palavras, assue-se que t+ ( t ), o que significa apenas que t+ é função de t. Seja S a probabilidade de u adulto sobreviver entre duas épocas de reprodução consecutivas (t e t+). O stock parental e t+, deve então ser forado pelos últios recrutas a entrar no stock, ais os adultos sobreviventes: t+ ( t ) + S t [] o caso e que S, coo, por exeplo, no caso de espécies e que os pais orre após a reprodução, te-se siplesente, t+ ( t ) [] Para copreender a fora que a função () pode ter, concentreo-nos na ortalidade das larvas rece-nascidas, entre duas épocas de reprodução, usando para isso u odelo contínuo. Seja (t) o núero de larvas e t (o tero larva deve ser entendido coo qualquer fora de desenvolviento uito jove, resultante da últia reprodução e anterior à reprodução seguinte) e toe-se o tepo coo ua variavel contínua. Seja t o instante que assinala o fi da época de reprodução e () o núero de larvas produzidas. a variável contínua t, o instante t representa a época de reprodução seguinte e, portanto, () representa o núero de recrutas (e o fi do estado larva ). Se cada adulto produzir b descendentes (bb/, Bnúero de rece-nascidos) então, onde é o stock parental. () b [3] Seguidaente, necessito de u odelo que represente a ortalidade sofrida pelas larvas. E 957,. Beverton e S. Holt, dois cientistas das pescas britânicos, propusera que as larvas orresse pela acção conjunta dua taxa constante,, independente da sua abundância, e ua taxa, que auenta quando a quantidade de larvas auenta. A diinuição do núero de larvas, por larva, seria assi descrita pela equação diferencial: d ( + ) [4] dt

2 Podeos resolver esta equação, coeçando por rearranjá-la de fora a separar as suas variáveis, d dt ( ) + e integrando-a à esquerda e à direita do sinal igual, entre e. Obteos, + t t [5] ou seja, ( ) ( ) + ( ) ( ) + [6] Mas () b é o núero inicial de larvas (no fi da época de reprodução) e () é o núero inicial de recrutas: (). Substituindo e [6], após algua anipulação algébrica obte-se: Onde c e c são constantes positivas definidas por, EXECÍCIO: Deonstrar [7] e [8] c c ( ) + c [7] ( e ) b be c [8] A equação [8] é conhecida por relação stock-recrutaento de Beverton-Holt. A equação prevê que o recrutaento auente onotónicaente a partir de zero, co ua taxa de auento que diinui gradualente à edida que auenta (Fig. ). O recrutaento tende para c /c no liite, quando tende para infinito, e repõe exactaente o valor do stock que lhe dá orige quando (c -)/c. c /c (c -)/c Figura. elação stock-recrutaento de Beverton-Holt. Pressupõe que a ortalidade das larvas depende da densidade das esas. Para stocks parentais uitos grandes, o recrutaento estabiliza e c /c. A recta a cheio

3 te inclinação de 45º e a recta a tracejado indica o valor de que produz u recrutaento igual a esse eso. Ua relação stock-recrutaento que auenta onotónicaente as co u declive gradualente decrescente, é conhecida por copensatória.. O odelo de icker O outro odelo stock-recrutaento, uito usado e ecologia, é o de icker. icker foi u dos cientistas ais influentes da ecologia arinha que, entre outras coisas, trabalhou co os salões que sobe os rios da costa da British Colubia, no Canadá ocidental, tendo ficado ipressionado co a ortalidade infligida sobre os ovos e larvas pelo canibaliso praticado pelos próprios salões parentais. Ao contrário de Beverton-Holt, icker construiu então o equivalente à equação [4] pressupondo que a ortalidade das larvas é influenciada pelo canibaliso praticado pelos pais (): d dt [ d + d ] [9] A ortalidade per capita das larvas te ua coponente proporcional à abundância do stock parental, d, e ua coponente dependente de factores exteriores d. ovaente, para resolver esta equação, separa-se variáveis e integra-se dos dois lados, entre t e t, d [ d + d ] dt Assuindo que a população parental,, se ante constante durante esse intervalo de tepo, obtese, ( ) d d ( ) ou seja, ( d + d ) ( ) ( ) e Ua vez que () é o recrutaento e b é o núero de larvas rece-nascidas, obte-se, ( d + d ) ( ) b e E escrevendo: r(b) d e K[(b)-d ]/d A equação que relaciona o recrutaento co a população parental que lhe dá orige fica então, ( ) r e K [] A equação [] é conhecida por equação stock-recrutaento de icker. Ao contrário da equação Beverton-Holt, esta prevê que após u auento onotónico de co, o recrutaento atinge u áxio e depois decresce, caso continue a auentar (Fig. ).

4 Figura. elação stock-recrutaento de icker. Pressupõe que a ortalidade das larvas auenta quando a população parental auenta, devido ao canibaliso. Existe u stock parental () para o qual o recrutaento () é áxio. A recta da figura te inclinação de 45º e intersecta a curva no ponto desta e que. Ua relação stock-recrutaento e que, após u recrutaento áxio, este coeça a decrescer, é conhecida por sobre-copensatória. De u odo geral, pode-se esperar que qualquer situação e que os juvenis seja prejudicados pelos adultos, conduze a sobre-copensação, e isto não apenas e peixes. Por exeplo, se não houver protecção parental, os juvenis tê uitas vezes de copetir co os adultos por aliento ou outros recursos e, e geral, encontra-se e desvantage. Ebora as equações de Beverton-Holt e de icker tenha sido deduzidas sob o pressuposto de certos processos particulares de regulação dependente da densidade (copetição entre larvas, canibaliso pelos pais), há uitos processos biológicos que pode gerar o tipo de curvas representado nas Figs e. As equações [7] e [] são protótipos que não deve ser estritaente associados aos processos encionados. Por exeplo, se a ortalidade dos adultos reprodutores fôr ela própria dependente da sua densidade, isso pode originar curvas idênticas ou uito seelhantes, dependendo da dependência da densidade. Willia icker (98-) foi u dos ais einentes cientistas canadianos e u dos fundadores da oderna teoria da dinâica de populações arinhas. Ao longo de 7 anos de trabalho no Fisheries esearch Board of Canada, publicou cerca de 3 artigos e livros científicos, traduziu 38 trabalhos (icker falava fluenteente russo) e ais de 48 anuscritos. a foto ao lado, e 986, no navio oceanográfico canadiano que te o seu noe, co a neta usando a sua edalha da Orde do Canadá.

5 3. Cresciento odelado por equações às diferenças e relação stock-recrutaento Os odelos dinâicos contínuos (t é u variável contínua), assue que as duas causas de variação do núero de indivíduos da população ocorre de fora contínua e relativaente suave ao longo do tepo. Se não fôr esse o caso, por exeplo, porque os nascientos surge e ipulsos regulares na época de reprodução, poderá ser ais natural toar coo variável dinâica o efectivo populacional observado entre intervalos discretos de tepo (t é discreta e t,,, 3... designa cada intervalo de tepo). este esquea, a situação ais siples é aquela e que o núero de indivíduos nu intervalo é ua função qualquer, F(.), do núero de indivíduos no intervalo iediataente anterior: t+ F( t ) [] O lado direito de [] pode ainda ser decoposto e rece-nascidos e adultos sobreviventes, coo se fez na equação []. A situação ais siples é aquela e que os pais se reproduze apenas ua vez na vida e orre a seguir. Estão neste caso os salões, as plantas anuais e vários insectos. este caso, a relação stock-recrutaento (S-) resue tudo sobre a dinâica da população a função F() identifica-se co a própria relação S-: t+ F( t ) ( t ) Por exeplo, para a relação de Beverton-Holt: E para a relação de icker: c t t+ [] + c t t r K t + t e [3]