Sistema Nervoso. Tópicos da Aula:

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1 Sistema Nervoso Tópicos da Aula: Evolução dos sistemas nervosos Organização do sistema nervoso dos vertebrados Sistema Nervoso Central no Homem Processamento e integração de informação Todo o comportamento animal e regulação fisológica depende do sistema nervoso. O sistema nervoso está organizado em redes de neurónios (redes neuronais) que variam em complexidade com a complexidade do organismo. Ao contrario dos circuitos eléctricos, estas ligações de neuronios têm plasticidade funcional e anatómica em função da experiência vivida. O grau de plasticidade depende do grau de complexidade da rede neuronal. A capacidade de aprendizagem depende do grau de plasticidade das redes de neurónios. Barata 1

2 Sistema Nervoso Arco-reflexo: redes neuronais simples Arco-reflexo Primitivo Arco-reflexo Mono-sináptico Arco-reflexo Multi-sináptico O arco-reflexo primitivo que envolve uma unica célula que actua simultaneamente como neurónio sensorial e neurónio motor com acção sobre uma célula efectora existe na faringe de nemátodes. O arco-reflexo monosináptico é a rede neuronal mais simples que existe em todos os animais em que, o neurónio sensorial estabelece sinapse no sistema nervoso central com um neurónio motor. A maioria do arcos-reflexo são poli-sinápticos, com o neurónio sensorial a estabelecer várias sinapses dom diferentes interneurónios no sistema nervoso central. Barata 2

3 Evolução do Sistema Nervoso Evolução por elaboração do padrão fundamental, o arco-reflexo: Aumento do número de neurónios entre neurónios sensoriais e neurónios motores Agregação de neurónios em gânglios (corpos celulares e sinapses) Aumento do número e aglomeração de neurónios na região cefálica Aumento da complexidade das redes neuronais => aumento da plasticidade => aprendizagem Caracteristicas Conservadas: Fisiologia do neurónio Mecanismos de condução eléctrica ao longo da membrana do neurónio Mecanismos de transmissão de informação entre neurónios e entre neurónios e células efectoras (sinapses) Barata 3

4 Evolução do Sistema Nervoso Redes de Neurónios Difusas: sistema nervoso mais simples Sistema nervoso de Celenterados: e.g. Aurelia Axónios organizados de forma difusa regulam contracções da musculatura do manto segundo arcos reflexos. Barata 4

5 Evolução do Sistema Nervoso Agregação de Neurónios em Gânglios (corpos celulares e sinapses) Barata 5

6 Evolução do Sistema Nervoso Aglomeração de Neurónios: Segmentação Ganglionar e Fusão de Gânglios Barata 6

7 Evolução do Sistema Nervoso Extremo de número de neurónios e cefalização: Vertebrados (s) Sapo Barata 7

8 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados O sistema nervoso de vertebrados está organizado em regiões que podem ser identificadas estrutural e funcionalmente. Por exemplo, o sistema nervoso central aloja a maioria dos corpos celulares de neurónios (interneurónios e neurónios motores). O sistema nervoso periférico inclui os nervos (axónios de neurónios motores e sensoriais), gânglios com corpos celulares de alguns neurónios do sistema autónomo e gânglios com os corpos celulares da maioria dos neurónios sensoriais. A retina faz parte do sistema nervoso central. Muitos nervos nos Vertebrados contém neurónios aferentes e eferentes. A informação eferente do SNC divide-se em sistema somático ou voluntário, que actua sobre os musculos esqueléticos, e sistema autónomo que actua sobre a musculatura lisa, músculo cardíaco e regula a actividade secretora de glândulas. O sistema nervoso autónomo está incluído no sistema periférico e tem duas divisões anatómicas e funcionais: simpático e para-simpático. Barata 8

9 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Sistema Nervoso Central: Espinal Medula Cervical Torácica Lombar Sacral Apesar de os Vertebrados representarem o expoente máximo na cefalização do sistema nervoso, a organização básica do sistema nervoso central (SNC) em segmentos foi conservada e isto é evidente na espinal medula. A espinal medula toma denominações diferentes consoante a sua localização ao longo do eixo longitudinal do corpo. Cada par de nervos com fibras sensoriais e motoras, de cada segmento em cada região, está relacionado com correspondentes regiões corporais. Ao longo de cada lado da espinal medula estão os nervos e gânglios do sistema simpático. Barata 9

10 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Espinal Medula Organizada por segmentos onde ocorrem arcosreflexos, mas também recebe informação do cérebro. Em cada segmento, há recepção e envio de informação pelo sistema nervoso periférico via raizes espinais dorsal e ventral. Em secção transversal tem simetria bilateral: a matéria branca contém os axónios mielinizados; a matéria cinzenta contém os corpos celulares de interneurónios, neurónios motores e terminações pre-sinápticas de neurónios aferentes. O lúmen central é continuo com as vesiculas cerebrais e contém o liquido cerebro-espinal de composição idêntica ao plasma sanguíneo. Secção Transversal Barata 10

11 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Espinal Medula Barata 11

12 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Espinal Medula: Processamento de Informação Barata 12

13 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Sistema Nervoso Central: Cérebro A estrutura básica do cérebro é semelhante para todas as classes de Vertebrados. O tamanho relativo das diferentes regiões varia com as espécies e reflecte o comportamento e ecologia de cada uma. A medula faz a interface entre a espinal medula e as restantes regiões cerebrais. O cerebellum apresenta um maior desenvolvimento relativo nas aves (convuloções resultantes de um maior nº de neurónios) e é uma região de cérebro com importante função na coordenação motora. O bolbo olfactivo tem um grande tamanho relativo nos Vertebrados inferiores, reflectindo a importância do olfacto na evolução dos animais por selecção natural: vital para encontrar e seleccionar a comida apropriada, interpretação de sinais de comunicação intraspecífica, avaliação do ambiente em função da informação olfactiva, e.g. presença de predadores, relações sociais e sexuais entre conspecíficos. Peixe Sapo Ave Barata 13

14 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Funções das Regiões Cerebrais REGIÃO FUNÇÃO Medulla oblongata Cerebellum Tectum (lobo óptico) Tálamo Hipotalamo Regulação da respiração, reflexos cardiovasculares e secreção gástrica. Recebe informação sensorial de diferentes modalidades que transmite para outros centros sensoriais e motores do cérebro. Par de hemisférios, com maior grau de desenvolvimento relativo nas aves. Importante função de regulação motora, integrando informação dos canais semicirculares (ouvido interno), de outros receptores de posição (proprioreceptores) e dos sistemas visual e auditivo. Não tem ligação directa à espinal medula, sendo a regulação motora efectuada de forma indirecta, através de regiões do cérebro que têm acção directa na regulação motora. Está envolvido na aprendizagem de capacidades motoras (e.g. os autistas têm anormalidades nesta região). Recebe e integra informação visual, auditiva e tactil. A informação destas diferentes modalidades sensoriais é organizada em mapas, que representam caracteristicas do ambiente. Por exemplo, diferentes objectos projectados na retina e que estão próximos uns dos outros, são representados no tectum pela actividade de neurónios que estão próximos entre sí. Mapas de diferentes modalidades sensoriais são representados em diferentes regiões do tectum. Rotunda de processamento de informação sensorial com a excepção da informação olfactiva. A sua actividade é regulada directamente pelo cerebrum. Regula funções viscerais: temperatura do corpo, alimentação, ingestão de água, apetite sexual. Participa na expressão de algumas reacções emocionais como excitação, prazer e fúria. Regula o equilibrio de electrolitos e a actividade secretora da glandula pituitária (hipófise). Amigdala Processa informação e organiza respostas neurais relacionadas com emoções. Nesta função associa-se ao hipotálamo. Bolbo olfactivo Cerebrum Tem um grande tamanho relativo nos Vertebrados mais primitivos, reflectindo a importância do olfacto para encontrar e seleccionar alimentos e avaliar o ambiente em função da informação olfactiva (presença de predadores, relações sociais e sexuais entre conspecificos). Nos Vertebrados inferiores está envolvido no processamento da informação olfactiva e organiza a resposta motora em função dessa informação. O cortex cerebral evoluiu por aumento do nº de neurónios a partir desta região do cérebro. Barata 14

15 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Desenvolvimento Ontogenético do Cérebro Reflecte a estrutura segmentar do sistema nervoso. Desenvolve-se a partir da região anterior do tubo neural que se diferencai na gástrula do embrião. O lúmen do tubo neural está cheio de liquido e é o percursor dos ventriculos cerebrais, fluido cerebro-espinal e lúmen da espinal medula. 1) Formação de 3 vesiculas primárias: prosencéfalo (cérebro anterior), mesencéfalo (cérebro médio), rombencéfalo (cérebro posterior). 2) Formação de 5 vesiculas secundárias. 3) Diferenciação de estruturas cerebrais por crescimento diferencial do número de neurónios na região ventricular de cada vesicula secundária. Barata 15

16 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Organização do Cortex Cerebral de Mamiferos O crescimento no número de neurónios conduz às inumeras pregas que apresenta nos mamiferos superiores. Organizado anatómicamente em camadas de matéria cinzenta paralelas à superficie; cada camada tem um padrão especifico de entrada e saida de informação. Sobreposta à organização anatómica há uma organização em regiões funcionais: - Funções exclusivamente sensoriais: recebem e enviam informação sobre determinada modalidade sensorial. - Funções exclusivamente motoras: regulação da actividade motora. - Funções associativas: funções complexas de associação de informação de diferentes modalidades sensoriais, memória e comunicação entre regiões do cortex e entre o cortex e outras regiões cerebrais. Cortex de projecção primária significa a primeira localização no cortex que recebe informação de uma determinada modalidade sensorial. Cortex somatosensorial primário recebe informação de neurónios que detectam o toque, temperatura e dor. Tarsiers: primata primitivo A quantidade de cortex dedicada a cada função reflecte o comportamento principal do animal. Em ratos e primatas primitivos, o grande tamanho relativo do cortex somatosensorial reflecte a importancia da informação táctil na vida destes animais. Barata 16

17 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Organização do Cortex Cerebral de Mamiferos: Mapas Topográficos do Corpo O cortex somatosensorial dos mamíferos exemplifica o mapeamento funcional e a topografia da informação sensorial enviada para o cérebro. Informação sensorial (táctil, temperatura,dor) de diferentes partes do corpo é enviada para diferentes regiões, mas a organização topográfica dessa informação reflecte a topografia do corpo, i.e. Informação sensorial de regiões adjacentes do corpo é enviada para regiões adjacentes do córtex. No homem, metade dos neurónios do cortex somatosensorial estão dedicados ao processamento de informação sensorial da face e das mãos, enquanto que os restantes neurónios estão envolvidos no processamento de informação sensorial proveniente de todas as outras regiões do corpo. A dedicação da tantos neurónios ao processamento de informação sensorial da face e das mãos reflecte a importância destes orgãos na nossa vida. Por exemplo, o SNC necessita de informação sensorial detalhada das mãos para poder executar as manipulações finas de que somos capazes. Para fornecer este detalhe de informação, as mãos são enervadas por muitos neurónios sensoriais que enviam informação para muitos neurónios no córtex somatosensorial. O córtex motor é adjacente ao córtex somatosensorial e a sua organização funcional também reflecte o mapa topográfico do corpo. A proporção relativa de neurónios dedicados ao controle motor de diferentes partes do corpo reflecte a necessidade de movimentos mais finos e controlados em partes do corpo como os dedos das mãos e a face e a ausência dessa necessidade para os movimentos do tronco, das pernas ou dos dedos dos pés. Os detalhes dos mapas motores no cortex podem ser alterados em função do uso repetido de alguns músculos. Os neurónios com corpos celulares no cortex motor enviam os seus axónios ao longo do tracto corticoespinal, estabelecendo sinapses na espinal medula. Barata 17

18 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Sistema Nervoso Autónomo Arco-Reflexo Autonómico Barata 18

19 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Divisão no Sistema Nervoso Autónomo Barata 19

20 Bases Biológicas do Comportamento Divisão no Sistema Nervoso Autónomo Barata 20

21 Organização do Sistema Nervoso de Vertebrados Divisão no Sistema Nervoso Autónomo Barata 21

22 Propriedades dos Circuitos de Neurónios Generalizações: Os circuitos de neurónios têm ligações especificas entre neurónios, que são estabelecidas no desenvolvimento embrionário e são semelhantes entre os individuos da mesma espécie. Ao longo da vida de um indivíduo, a funcionalidade das ligações sinápticas pode ser alterada em função do ambiente. O modo como um neurónio responde num dado momento depende do seu estado metabolico, propriedades eléctricas e de toda a informação sináptica que recebe. A complexidade e variedade de funções desempenhadas pelo sistema nervoso depende de dois niveis de organização: i) cada neurónio pode gerar diferentes sinais; ii) Os neurónios estão organizados em circuitos variados que podem ter enorme complexidade. Barata 22

23 Propriedades dos Circuitos de Neurónios A informação flui no sistema nervoso através de vias divergentes ou convergentes Barata 23

24 Propriedades dos Circuitos de Neurónios Os neurónios recebem simultaneamente informação sináptica inibitória e excitatória Barata 24

25 Propriedades dos Circuitos de Neurónios Os neurónios podem estar organizados em circuitos de retroacção (feedback) Na espinal medula dos Vertebrados, as células de Renshaw actuam por retroacção negativa sobre os neurónios motores. Este circuito é muito importante na organização da actividade motora; a sua inibição por um antagonista da glicina (estricnina) provoca convulsões, espasmos e morte por inacção dos musculos que controlam a respiração. Barata 25

26 Processamento de Informação As redes sensoriais podem ampliar, adicionar, subtrair ou reconfigurar o padrão original de informação sensorial. O sistema visual de vertebrados é a rede sensorial complexa melhor estudada. Exemplo de processamento na retina do sapo: Neurónios de tipo 2 na retina do sapo respondem apenas ao movimento de um objecto escuro num fundo luminoso. Neurónios de tipo 1 são estimulados por informação visual mais complexa e variada. Barata 26

27 Processamento de Informação Visual no Homem Barata 27

28 Processamento de Informação Ilusões ópticas: aumento de contraste Barata 28

29 Processamento de Informação Inibição Lateral entre neurónios da retina provoca ilusões ópticas: aumento de contraste Barata 29

30 Bibliografia Purves, W.K.; Orians, G.H.; Heller, H.C. & Sadava, D. (1995 ou 1998). LIFE. The Science of Biology, 4th or 5th Ed., W.H. Freeman and Company, New York. Randall, D.; Burggren, W. & French, K. (1997 ou 2001). Eckert Animal Physiology. Mechanisms and Adaptations, 4th or 5th Ed., W.H. Freeman and Company, New York. Capítulos 8 e 9 (Edição de 1997) Barata 30