Seleção genômica para resistência ao carrapato bovino nas raças Braford e Hereford

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1 Seleção genômica para resistência ao carrapato bovino nas raças Braford e Hereford Fernando F. Cardoso, Méd. Vet., PhD Workshop Internacional de Seleção Genômica em Bovinos de Corte Porto Alegre, 09 de agosto de 2012

2 Sumário Introdução Carrapato Projeto Embrapa/Conexão Delta G/Gensys Estudo de desequilíbrio de ligação Conceito de r 2 DL no Braford e Hereford Persistência de fase Seleção genômica usando a metodologia de um passo Conceitos Estimação e predição no Braford e Hereford Possíveis aplicações e benefícios dos resultados

3 O Carrapato bovino Ácaros hematófago obrigatório Distribuído por todo território nacional Uma dos maiores causadores das perdas produtivas de bovinos no Brasil e no mundo US$ 2 bilhões/ano no Brasil (GRISI et al., 2002).

4 Principais perdas com carrapato Desgaste do animal pelo hematofagismo Perda na reprodução, crescimento, produção de leite, etc. Desvalorização do couro Altos gastos com insumos Presença de resíduos na carne Resistência do parasito aos acaricidas Transmissão dos agentes causadores da tristeza parasitária (TPB) Atinge 40% das propriedades do RS com 5,7 bovinos mortos/ano (ANDRADE et al., 2007)

5 Uma limitação associada ao carrapato X Cruzamentos com raças britânicas e seus sintéticos na região tropical -> melhorar rapidamente a precocidade e qualidade da carne de populações zebuínas Viabilidade em larga escala limitada pela maior susceptibilidade das raças britânicas ao carrapato

6 A boa notícia! Existe variabilidade genética para resistência ao carrapato Oliveira et al., 1989; Gomes, 1992; Frisch, 1999; Burrow, 2001 Potencial para o melhoramento dessa 0.45 característica nos bovinos Culled Selected Genetic value Threshold

7

8 Rota para seleção Conhecimento do grau de resistência genética dos indivíduos dentro de uma mesma raça ou população Requisitos da genética quantitativa Bons fenótipos (Contagem de carrapatos) Informação de pedigree Parâmetros genéticos (herdabilidade e correlações genéticas) Ajuda da genética molecular (Seleção assistida por marcadores e seleção genômica)

9 O que são os marcadores moleculares? Segmentos do código genético (DNA) Com sequência e posição no genoma conhecidas Têm pelo menos duas formas (alelos) distintas (polimorfismo) Ligados a genes funcionais Resistência a doenças Desempenho em características produtivas e de qualidade dos animais SNP -Single Nucleotide Polymorphism Mudança de uma única base na sequência genética de um indivíduo em comparação com um genoma de referência 3 milhões na genoma Menor custo e mão-de-obra (automação)

10 Seleção Assistida por Marcadores (MAS) e Seleção Genômica (GS) Uso de marcadores genéticos na seleção Características de difícil mensuração, de carcaça e da carne, limitadas a um sexo, baixa herdabilidade Redução do intervalo entre gerações Pré-seleção de touros jovens para testes de progênie Diferença: MAS = poucos marcadores GS = milhares de marcadores, cobertura genômica Pelos menos um marcador ligado a cada gene que afeta a característica de interesse

11 Produtos no Mercado para MAS e GS Algumas questões Quantos genes/marcadores? % explicado das diferenças genéticas? Acurácia das predições? A implementação de SAM deve ser precedida pela validação dos marcadores na população alvo, quanto a fase de ligação e efeito

12 Constatação Não existem paineis de marcadores confiáveis disponíveis para seleção assistida por marcadores ou seleção genômica para resistência ao carrapato

13 Unindo forças... Fontes financiadoras: EMBRAPA e Conexão Delta G Apoio: Objetivo geral: Desenvolver estratégias combinando ferramentas de genética quantitativa e molecular para seleção genômica de animais mais resistentes à infestação natural por carrapatos

14 Planos de ação do projeto 2010/11 Obtenção qualificada de fenótipos (Claudia Gulias) 2011/12 Caracterização da variabilidade genética para resistência a carrapatos (F. Cardoso e V. Roso) 2011/12 Descoberta de marcadores genéticos e seleção genômica (Alexandre Caetano) 2012/13 Prospecção de genes por todo o genoma (Luciana Regitano)

15 1) Obtenção qualificada de fenótipos para resistência a carrapatos Protocolo para contagem de carrapatos em nível de fazenda Capacitação dos técnicos da Conexão Delta G Obtenção e remessa de amostras de sangue em cartão FTA animais avaliados entre 2010 e contagens (2 a 3/animal)

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17 2) Caracterização da variabilidade genética para resistência a carrapatos Banco de dados de fenótipos e genealógicos Determinação de parâmetros e valores genéticos Identificar animais geneticamente extremos para descoberta de genes Número de animais Entrepernas Lateral do corpo Herdabilidade 0,14 0,24 Correlações genéticas Entrepernas -- 0,68 Peso ao nascer 0,09 0,03 Peso ao desmame -0,02 0,07 Peso ao sobreano -0,03 0,15 Biegelmeyer, 2012

18 3) Descoberta de marcadores genéticos e seleção genômica Extração de DNA e genotipagem 2160 animais Safra 2010 (50K) e 40 touros-pais (777K) 310 amostras para 50K e 25 para 800K contratadas (Safra 2011/12, touros-pais) Desenvolvimento do banco de genótipos Controle de qualidade dos genótipos Restaram (97%) amostras e (75%) SNPs Caracterização da ligação entre marcadores haplótipos e desequilíbrio de ligação Estudos de seleção genômica (GS) e de associação por todo o genôma (GWAS) Illumina BovineSNP50 BeadChip

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20 Desequilíbrio de ligação Haplótipo é um conjunto de alelos ligados em um cromossoma que tendem a ser herdados em conjunto Desequilíbrio de ligação (LD) é a associação não aleatória de alelos em dois ou mais loci A a Q q B B Conhecimento de LD permite: Estimar a acurácia para predizer o genótipo de um lócus observando outro lócus Delinear estudos de associação e esquemas de seleção genômica mais efetivos

21 Desequilíbrio de ligação a) A Q B b) Q q f(a) Par de Loci A-Q em LD A (0.077) (0.243) a (0.163) (0.517) f(q) c) Q q f(b) B (0.098) (0.312) b (0.142) (0.448) f(q) Par de Loci B-Q em equilíbrio de ligação (LE) Como quantificar LD? Steibel & Badke, 2011

22 r 2 como medida de DL A a B b D

23 Desequilíbrio de ligação a) A Q B b) Q q f(a) A (0.077) (0.243) a (0.163) (0.517) f(q) Par de Loci A-Q em LD r 2 = 0.52 c) Q q f(b) B (0.098) (0.312) b (0.142) (0.448) f(q) Par de Loci B-Q em LE r 2 = 0.01 Steibel & Badke, 2011

24 Determinação da fase de ligação (estimar os haplótipos) ID Marcador Genótipo 1 1 Aa 1 2 Bb 1 3 Cc A a b B C c 2 1 AA 2 2 bb 2 3 Cc A A b b c C 3 1 Aa 3 2 Bb 3 3 CC a A B b C c

25 LD(r 2 ) x cromossoma

26 LD(r 2 ) x distância entre marcadores Conclusão: Necessitamos milhares de marcadores ( ) Distância média (~60000bp)

27 Persistência de fase entre populações População 1 População 2 A B A B a Q B r 2 = 0,81 r = +0,90 a q B r 2 = 0,81 r = -0,90 q Q Qual a importância do sinal de r? Indica se um marcador descoberto em uma população pode ser usado para seleção em outra

28 Persistência de fase x distância Conclusão: Podemos utilizar os resultados da raça Braford para selecionar bovinos Hereford em distâncias genômicas próximas

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30 Estudos envolvendo marcadores SNP por todo o genôma Seleção genômica (GS) Estimar os efeitos de marcadores por todo o genoma e utilizar essa informação para determinar o valor genético genômico dos animais para a seleção Prospecção de genes (GWAS) Examinar diferenças em genótipos (marcadores ou genes) por todo o genoma e determinar a associação dessas diferenças com variações fenotípicas (resistência a doenças, produção, etc.)

31 Seleção Genômica Modelo conceitual: modelo infinitesimal (muitos genes de efeitos pequenos) G i ij i j 1 y Q e Observado G i ij j i j 1 y x g e VGG: valor genético genômico DEPG=VGG/2 uˆ G x gˆ i ij j j 1 Efeito do marcador em estudos de associação

32 Comparação entre BLUP tradicional e X = GBLUP y u e N 2 i i i u ~ ( 0, A u ) G i ij j i j 1 y x g e é ê êê ê ë g i.. i d 2 j ~ N(0, g) x 11-2 p 1 x 1G - 2 p G x ij - 2 p j x p1-2 p 1 x pg - 2 p G y u e N 2 i i i u ~ ( 0, G u ) Matriz de parentesco tradicional (pedigree) 0, aa xij ` 1, Aa 2, AA ù ú úú ; G = X X ú û Matriz de parentesco genômico (marcadores) k

33 Combinado pedigree e marcadores Touro Vaca Um alelo IBD Nenhum alelo IBD Cov=1/2V(u) cov=0 Ambos alelos IBD Cov=V(u) IBD=Idêntico por descendência Steibel & Badke, 2011

34 Corrigindo pedigrees Touro 2 Touro 1 Vaca Touro 2 poderá ser o pai correto Conflito de genôtipo com Touro 1 Estratégia: Avaliar o percentual de conflitos (p.ex. < 0,5%) usando milhares de marcadores para corrigir pedigrees 66 conflitos detectados e 15 corrigidos no pedigree da Conexão

35 Considerações sobre a estimação de valores genéticos genômicos (VGG) Nem todos os animais são genotipados Não é possível construir uma matriz de parentesco genômico (G) com todos os animais Informação fenotípica histórica Informação de pedigree Metodologia usada nas avaliações genéticas de gado leiteiro envolve várias etapas Múltiplas estimativas dos valores genéticos combinadas por índices Desde 2009 implementado na avaliação genética oficial na América do Norte (EUA e Canadá)

36 Seleção Genômica em Uma Etapa ssgblup (p.ex. Aguilar et al., 2010) Pedigree Registros Y SNPs BLUP Valores genéticos Aguilar, 2011

37 Implementação da seleção genômica em uma única etapa Avaliação Tradicional BLUP é ê ê ë Avaliação Genômica em Uma Etapa Parentesco baseado no pedigree (A) ajustado pelos desvios devido a informação genômica (A Δ ) (Misztal et al. 2009) é ê ê ë X'X X'Z Z'X Z'Z +a A -1 X'X X'Z Z'X Z'Z +a H -1 ù é ú ê ú û ê ë ù é ú ê ú û ê ë ˆb û ˆb û ù é ú = ê ú û ê ë ù é ú = ê ú û ê ë H = A+ A X'y Z'y X'y Z'y ù ú ú û ù ú ú û

38 ssgblup herdabilidade e correlação genética (incluindo marcadores) Região de contagem Entrepernas Lateral do corpo Entrepernas N= ,13 0,34 Lateral do corpo N=3.114 (8.011 contagens) 0,29 20% superior à avaliação tradicional

39

40 Avaliação genômica de touros Hereford e Braford Característica Média±dp 1 Número de registros 2 Média±dp 1 da DEPG Contagem de 36,3±45, ,00±1,00 Carrapatos Peso ao 32,8±5, ,32±1,11 Nascer (Kg) Peso ao 178,3±33, ,61±3,38 Desmame (Kg) Maternal 178,3±33, ,39±2,10 (Kg) PS 300,3±67, ,59±4,94 (Kg) PE (cm) 30,5±3, ,11±0,39

41 Touros Braford 1 Contagens=Número de filhos do touro com contagem de carrapatos, 2 Genótipos= Filhos que foram genotipados; 3 Estimativa da DEPG acompanhada do percentil; 4 Acurácia da DEPG; NA= Não Avaliado.

42 Outras características a serem avaliadas Crescimento Ganho de peso prédesmama Ganho de peso pósdesmama Altura à desmama Altura ao sobreano Reprodutivas Facilidade de parto Idade ao primeiro parto Dias para parir Duração da gestação Escores visuais à desmama e ao sobreano Conformação Precocidade Musculatura Tamanho Umbigo Pigmentação ocular Pelame Caracterização racial Carcaça por ultrassonografia Área de olho de lombo Espessura de gordura subcutânea

43 Estudo de validação cruzada 1. Amostra dividida: ao acaso por GC (n>200) em 7 sub-conjuntos de Braford (1831 genótipos) e 1 de Hereford (262 genótipos) 2. ssgblup análises (7) eliminando dados fenotípicos: 1 dos subconjuntos Braford Hereford (sempre eliminado) 3. Predição dos valores genômicos dos animais com dados eliminados Marcadores + pedigree 4. Correlação entre VGGs preditos na análise eliminando os dados com os da análise completa 5. Acurácia de predição (Legarra et al., 2008) 1 BO n=295 5 BO n=238 2 BO n=256 6 BO n=274 3 BO n=311 7 BO n=261 4 BO n=204 8 HH n=262 1 BO n=295 8 HH n=262 r ˆ ˆ k uk red, uk full r ˆ k u, k k red y xkβ ma h k é uma sub-amostra de animais

44 Correlações e acurácias na validação cruzada - predição de animais sem dados Raça VGG Correlações Média pais Ganho % VGG Acurácias Média pais Ganho % Braford 0,71 0,27 163% 0,49 0,13 277% Hereford 0,60 0,36 66% 0,39 0,22 77% Considerações: Correlações e acurácias mais baixas no Hereford Nenhum animal da raça participou do conjunto de estimação dos efeitos (treinamento) dos marcadores Vantagens extremamente superiores dos VGGs em relação a média dos pais no Braford Expressiva quantidade de filhos de RM ou pais sem outros registros (MP=0,0) 60% no Braford vs. 12% Hereford Predições genômicas úteis para selecionar por resistência ao carrapato

45 Predição genômica - Braford

46 Predição pela média dos pais- Braford

47 Efeitos dos SNPs para resistência por todo o genoma (GWAS) G XX / k g X ( XX ) 1 u

48 Identificação de extremos de resistência

49 Experimento de expressão gênica Infestação artificial de extremos de DEP Susceptible Resistant Tick count AI 1 AI 2 AI 3 AI 4 Artificial infestation Correlação entre contagem média de carrapatos e DEPs = 0.97

50 Modelo atual de seleção genômica em gado de corte População referência (treinamento) Fenótipos + genótipos Estimativa dos efeitos dos marcadores População de validação População independente relacionada geneticamente com a população referência Fenótipos + genótipos Acurácia dos efeitos dos marcadores População de seleção Seleção de reprodutores com base em genótipos e efeitos dos marcadores Serviços de grandes empresas Genótipos não são repassados aos produtores, somente VGGs População de treinamento estática Animais selecionados não retroalimentam o sistema a medida que tem fenótipos Acurácias vão decrescendo com o tempo

51 Como podemos aplicar a SG hoje? Coletar amostras Genotipagem Sangue, sêmen ou pêlos para extração de DNA genômico Enviar para um laboratório que faça o serviço nos chips da alta densidade (Illumina BovineSNP50 ou Bovine HD BeadChip ou Affymetrix High-Density Bovine Chip) DEPG Enviar genótipos e pedigree ao Laboratório de Bioinformática e Estatística Genômica da Embrapa Pecuária Sul para cálculo da DEPG Seleção Utilizar DEPGs para identificar e selecionar animais Hereford e Braford mais resistentes ao carrapato

52 Próximos passos Prospecção de genes por todo o genoma Mapeamento comparativo e sequenciamento Expressão gênica (RNASeq) Desenvolvimento de ferramentas aplicadas para a seleção nos rebanhos Ampliação das avaliações genômica de tourospais (mais animais genotipados) Avaliação genômica de touros jovens Painel de marcadores de baixo custo (9K) Imputação 9K 50K 770K

53 Vantagens potenciais para os produtores Aumento do ganho genético nos seus rebanhos pela seleção combinando DEP tradicional e predições genômicas Permitem selecionar sem contagem de carrapatos Formação de linhagem geneticamente resistente ao carrapato Participação na Inovação Tecnológica

54 Agradecimentos Conexão Delta G Sul Alvorada Caty Guatambu Pitangueira São Bento São Manuel Silêncio Gensys Fernanda V. Brito Mario L. Piccoli Vanerlei M. Roso Ignacio Aguilar, INIA Ignacy Misztal, UGA Juan Steibel, MSU Embrapa (Rede Genômica Animal) Adriana Ibelli Alexandre R. Caetano Ândrea P. Reis Claudia C. G. Gomes Elizângela Guedes Luciana C. A. Regitano Marcos V. B. Silva Maurício M. Oliveira Michel E. B. Yamagishi Poliana F. Giachetto Patricia Biegelmeyer Roberto H. Higa Samuel R. Paiva

55 Muito obrigado! Senha: cursogenomicapoa

56 Controle de qualidade dos genótipos Amostras (67 descartes) Call rate<0,90 Heterozigocidade>3DP Trocas de sexo Amostras duplicadas SNPs ( descartes) Call rate<0,90, MAF<0,03, MGF<0, HWE>4DP: Cromossoma X Restaram (97%) amostras e (75%) SNPs

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