Dinâmica, estrutura e fragmentação de populações. Mutação. Deriva genética. Fluxo gênico (migrações) Diferenciação entre populações

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1 Dinâmic, estrutur e frgmentção de populções Diferencição interpopulcionl, fluxo gênico, frgmentção populcionl e depressão exogâmic Professores Frício R Sntos fsntos@ic.ufmg.r Deprtmento de iologi Gerl, UFMG 2014 Diferencição entre populções Medids de diferencição Pdrões espciis de estruturção Dinâmic do fluxo gênico Diferencição dpttiv Especição Diferencição de populções Mutção tempo mutção, pesr de ser ix por cd posição nucleotídic por gerção (~10-8 ), pode levr à diferencição interpopulcionl em médio e longo przos. trvés de outros ftores como deriv genétic e seleção, estes novos lelos podem lterr sus frequêncis nests populções. Deriv genétic Fluxo gênico (migrções) deriv genétic n usênci de migrções tende umentr s diferençs entre s populções seprds (principlmente pequens), diferençs que tmém umentm pelo cúmulo de mutções (e seleção) celerndo o processo de diferencição interpopulcionl e especição (Ex: especição em ilhs). pesr de umentr diferenç entre s populções, diversidde dentro de cd populção é diminuíd pelo efeito d deriv genétic ( perd de diversidde por deriv é inevitável). O fluxo gênico tende homogeneizr populções seprds que comprtilhrão mis vrintes entre si, retrdndo o processo de diferencição populcionl e possível especição. 1

2 Seleção Nturl Populções discrets Populções ml definids Populções ~ uniformes Seleção Nturl n usênci de migrções tende umentr s diferençs entre s populções seprds que estejm em mientes diferentes (dptção locl). Cso hj mesm pressão seletiv devido mientes iguis em que estejm ests populções, seleção não deve fetr diferencição interpopulcionl, que poderá se diferencir somente devido o cso (mutções, deriv etc). Estrutur populcionl: distriuição espcil não totlmente csul de lelos e genótipos Normlmente, s populções possuem um distriuição desigul e ml definid (cim), ms diferentes pdrões são oservdos em cd espécie. Diferencição interpopulcionl e Conservção Dinâmic históric do fluxo gênico Frgmentção históric e ntrópic de mientes - sudivisão de populções Depressão Exogâmic (rreirs reprodutivs) Vrição geográfic intrespecífic divergênci entre populções dentro d espécie pode ser o início d especição Os pdrões de vrição geográfic oservdos podem ser gerdos principlmente por deriv e seleção. Clin: grdiente contínuo de vrição intrespecífic O miente pode vrir descontinumente no espço: Diferentes crcteres podem estr dptdos cd região Um clin pode ser tmém formd por dispersão e fluxo gênico Diferencição populcionl Frgmentção Populcionl e Conservção Prdis Se o prdis estão ns mérics há 400 nos (ou ~400 gerções de prdis), isto equivleri nos de evolução n espécie humn (tempo médio de gerção = 25 nos). Divergênci por deriv e processos de dptção locl explicm s diferençs interpopulcionis. 2

3 Frgmentção de mientes e de populções Espécies possuem distriuição gerlmente sudividid em populções, e conjunto de tods se chm Metpopulções. Diferentes espécies presentm um distriuição espcil ds populções no miente que pode refletir: moilidde e dispersão dos indivíduos d espécie dispersão ssocid outr espécie (insetos-plnts) generlidde e flexiilidde dpttiv d espécie especilidde um determindo micromiente ou nicho etc frgmentção dos mientes lev o rompimento do pdrão de dispersão e fluxo gênico entre s populções. Frgmentção populcionl históric Refúgios Pleistocênicos Vicriânci nclui processos relciondos movimentos tectônicos, orogenéticos, oscilções climátics, retrção e expnsão de ioms, florests, mudnç de correntes mrinhs, etc, que modulm distriuição de diferentes táxons. Trdicionlmente, iogeogrfi históric tent correlcionr pdrões de descontinuidde n distriuição de espécies e suespécies sed nestes pdrões vicrintes do pssdo. Frgmentção populcionl ntropogênic Frgmentção de ecossistems nclui 2 processos: Redução n áre totl => desmtmento, drengem de um lgo, rejo etc. Seprção de áres (supopulções) => represmento de rios, desmtmento, construção de estrds, ciddes, áres de cultivo... Florest tlântic em São Pulo Frgmentção de ecossistems Frgmentção de ecossistems Grglos populcionis e efeito funddor Extinção locl 3

4 Distriuições histórics e tuis Hipótese de frgmentção tul históric tul Frgmentção populcionl mpcto d frgmentção e divergênci entre os frgmentos depende: Hipótese de frgmentção históric históric tul Hipótese de frgmentção históric e tul históric ntig históric recente tul Tmnho dos frgmentos Tempo desde frgmentção Distânci entre os frgmentos Hilidde de dispersão ds espécies Txs de migrção (m) entre os frgmentos Tempo que os frgmentos se mntiverm isoldos no pssdo Número de ciclos de retrção e expnsão de florest/miente O pdrão de descontinuidde ou diminuição de diversidde pode ser explicdo melhor por processos tuis (ntropogênicos) ou vicrintes (históricos)? Frgmentos populcionis isoldos (lhs) Cngurus de pts prets do leste d ustráli Relção com o tmnho dos frgmentos Frgmentção cusd por perd de hitt => supopulções de vários tmnhos e com ixo fluxo gênico histórico entre els Pic-pu do sudeste dos EU. Deriv e umento d divergênci entre populções devido à frgmentção históric Fluxo gênico entre frgmentos Migrção reduz o impcto d frgmentção/sudivisão populcionl 1989: furcão mtou 87% ds árvores que servim de ninhos e 63% dos pássros, resultndo no declínio e perd de háitt. 1992: populção recuperd (33%) => instlção de cviddes pr ninhos. Fluxo gênico restrito => pode umentr o risco de extinção em espécies que normlmente tinhm muits conexões entre sus diferentes supopulções. 4

5 Populções isolds x conectds Estrutur em metpopulções: deriv dentro de populções, fluxo gênico (m) entre els Por que ser os limites entre populções import pr conservção? m=0,02 p=0,5 N=15 m=0,07 ix conectividde entre populções meçds ument: o endocruzmento (endogmi intrpopulcionl), possiilidde de dptção locl, p=0,4 N=70 m=0,01 p=0,3 N=10 p=0,6 N=50 diferencição entre s populções, m=0,00001 possiilidde de ocorrer Depressão Exogâmic. O nível de diferencição genétic ger ddos suficientes pr estimr o gru de conexão (fluxo gênico). p=1,0 N=20 p=0,2 N=150 Deriv e migrção (fluxo gênico) tem efeitos opostos Deriv torn populções diferentes Fluxo gênico (migrção) torn populções homogênes m m m F ST Índice de Fixção F ST e fluxo gênico 1 0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0, # migrntes/gerção Nm Diferencição populcionl so deriv e fluxo gênico (migrção: m) com diferentes Ne Como fzer trnslocções ou promover o fluxo gênico? Se N e e m são pequenos, diferencição é grnde. Se há > 1 migrnte per gerção, populções não divergem muito. Corredores rtificiis 5

6 Medindo o fluxo gênico O fluxo gênico (txs de migrção/número de migrntes) é muito difíceis de ser clculdo n nturez (oservção diret), por isto usmos estimtivs de fluxo gênico seds no F ST. Nm = [1/F ST 1] / 4 Exemplo: F ST = 0,078 Nm = [1/0,078 1] / 4 Nm = (12,82 1) / 4 Nm = 11,82 / 4 = 2,96 Est estimtiv é pens válid em rrs situções, gerlmente não plicável à mior prte ds populções nturis Esttístic F (estimtiv dos Fst) Quntificção d estruturção hierárquic d vrição genétic em populções (MOV é um teste nálogo) Prtição d vrição em relção à Populção Totl (T), entre Supopulções (S) e entre ndivíduos () S T Esttístic F Wright FT (1 FST)(1 FS ) F ST : diferencição genétic entre supopulções F T : desvio do EHW n populção totl F S : desvio do EHW dentro d supopulção Esttístic F clássic mede os desvios d H e em diferentes níveis hierárquicos (Wright) F ST HT H H T S F S H S H H S F T HT H H ns quis: H T é H médi esperd pr populção totl; H S é H médi esperd ns supopulções e H é H oservd dentro de um supopulção T Dus populções Supop q 1 0,25 0,5 0,25 0,5 2 0,35 0,3 0,35 0,5 F S =0,2 F T =0,2 F ST =0,0 1 0,25 0,5 0,25 0,5 2 0,49 0,42 0,09 0,3 F S =0,0 F T =0,04 F ST =0,04 Em termos de diferencição populcionl (Fst), pens populção 2 está estruturd 6

7 MOV (nálise de Vriânci Moleculr) nálog à esttístic F de Wright Método pr estimtiv d diferencição e estruturção populcionl prtir de ddos moleculres. Os componentes d vriânci são usdos pr clculr Esttístic f, que é nálog à Esttístic F de Sel Wright nálise de estruturção populcionl com MOV Permite detectr grupmentos de populções conectds (geogrfi, nicho, comportmento, etc). Permite quntificr o porcentul de vrição genétic hierrquicmente: que se distriui dentro e entre populções, e entre grupmentos de populções. Φ ST = (σ 2 + σ 2 )/σ 2 T umento d diferencição (Fst) com o tempo em diferentes Ne Estrutur hierárquic d vrição no homem Estrutur hierárquic d vrição no chimpnzé vrição genétic entre: ndivíduos Populções Rçs ou Suespécies rdypus torqutus Em perigo de extinção UCN lt estruturção populcionl entre remnescentes d Mt tlântic n, ES e RJ Lr-Ruiz et l iol.cons. 7

8 3 populções muito distints:, ES e RJ Diferencição de populções e especição mutções, deriv, seleção, fluxo gênico MOV Fonte d vrição % d vrição totl Entre estdos 96,4 Entre populções do ES 0,16 Entre indivíduos dentro ds 4 populções 3,44 tempo pop1 Mutções e deriv umentm diferencição e o fluxo gênico diminui. Se Seleção é divergente, tmém ument diferencição populcionl. Est diferencição entre populções pode levr eventulmente à especição Índice de diferencição entre populções Ф ST = 0,966 pop2 Espécie Espécie Fluxo gênico x especição Cldogênese divisão de um linhgem em dus diferentes que se divergem um d outr com o pssr do tempo. Especição s 19 populções d slmndr Enstin eschscholtzii se distriuem o redor ds montnhs n Clifórni (EU), onde intercruzm com sus vizinhs, ms s dus populções nos dois extremos d distriuição o sul são isolds reprodutivmente. ngênese mudnç microevolutiv dentro de um populção/espécie Espécie com distriuição em nel Diferencição interpopulcionl e isolmento reprodutivo N restrição ou usênci de fluxo gênico, existe um tendênci ds populções à divergênci genétic que pode resultr no precimento de rreirs reprodutivs. Ests rreirs se mnifestm muits vezes como prolems de viilidde d prole, resultndo no fenômeno d depressão exogâmic. Depressão exogâmic Redução no sucesso reprodutivo ou viilidde dos indivíduos oservdos n prole d F1 ou gerções susequentes, entre indivíduos d mesm espécie, de distints populções. Ex: Reintrodução do Íex ns montnhs Ttr (Rep. Tchec) pós extinção locl, indivíduos d mesm suespécie vindos dos lpes ustrícos form trnslocdos. Posteriormente, form diciondos nimis d Turqui e do Sini, dptdos o deserto, o que levou est populção à extinção. Cus: depressão exogâmic por rompimento do ciclo reprodutivo, já que os híridos ml dptdos tinhm filhotes em fevereiro, o mês mis frio, o que umentou muito mortlidde. 8

9 Cuss d depressão exogâmic 1 dptção locl - interção genótipo x miente: conjunto de dptções restrits de determinds populções em seus mientes. Híridos podem ter cominções lélics que não sejm dptds o miente onde estes se encontrm. Ex: ex d Rep. Tchec 2 Codptção gênic- interções epistátics: cominções gênics (lelos de vários genes que intergem) e de estruturs cromossômics em um populção que produzem efeitos fvoráveis (codptdos). Híridos podem ter cominções cromossômics e lélics deletéris. Ex: Peromyscus polionotes (roedor dos E.U..) Loclidde 1 Loclidde 2 1. Perd de dptção locl Híridos expressm fenótipos não dptdos os mientes ds populções prentis. Depressão exogâmic Hiridizção F1 F2 2. Perd de complexos gênicos codptdos Loci com cominções lélics de diferentes populções resultm em menor vlor dpttivo populcionl. Depressão Endogâmic cvlo de Przewlski Extinto n nturez, foi reintroduzido n Mongóli trvés de espécimes de ctiveiro. Todos cvlos de Przewlski tuis n Mongóli derivm de pens 13 indivíduos funddores (um destes er um fême de um rç doméstic). Hvi um lt mortlidde ssocid com depressão endogâmic: expressão de crcterístics deletéris recessivs. Sucesso Reprodutivo (%) ntercruzmentos ótimos Depressão endogâmic Diferencição genétic Depressão exogâmic nálises de Ne, endogmi, fluxo gênico e estruturção populcionl rlequin GenePop SMOV S Structure PS TESS GeneLnd etc 9