ANÁLISE DA PRODUÇÃO ANUAL DE SERAPILHEIRA NOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ

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1 ANTONIA APARECIDA MONTEIRO DO NASCIMENTO ANÁLISE DA PRODUÇÃO ANUAL DE SERAPILHEIRA NOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ Bragança-Pará 2005

2 ANTONIA APARECIDA MONTEIRO DO NASCIMENTO ANÁLISE DA PRODUÇÃO ANUAL DE SERAPILHEIRA NOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ Trabalho de Conclusão de Curso apresentado ao Colegiado do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas, da Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, como requisito parcial para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências Biológicas. Orientador: Prof. Dr. Marcus E. B. Fernandes. Bragança-Pará 2005

3 ANTONIA APARECIDA MONTEIRO DO NASCIMENTO ANÁLISE DA PRODUÇÃO ANUAL DE SERAPILHEIRA NOS BOSQUES DE MANGUE DO FURO GRANDE, BRAGANÇA-PARÁ Este trabalho foi julgado para a obtenção do Grau de Licenciado em Ciências Biológicas do Curso de Licenciatura Plena em Ciências Biológicas da Universidade Federal do Pará no Campus de Bragança. BANCA EXAMINADORA Prof. Dr. Marcus E.B. Fernandes (orientador) Campus de Bragança, UFPA Profª. M.Sc. Marivana B. Silva Campus de Bragança, UFPA Dr. Ulf Mehlig Campus de Bragança, MADAM Bragança-Pará 2005

4 i A humanização do desenvolvimento passa pela reconstituição dos espaços comunitários. Dowbor

5 ii A minha família, por ser sempre fortaleza em todos os momentos de minha vida e por tudo o que significa para mim, em especial a minha mãe que está sempre presente com seu amor incondicional.

6 iii AGRADECIMENTOS A Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança, pelo apoio técnico recebido. À coordenação do Colegiado de Biologia, professores e funcionários do campus de Bragança pelo arcabouço teórico e ensinamentos que serviram para minha formação acadêmica. Aos projetos MADAM e CNPQ pelo apoio logístico e concessão de bolsa durante o período de estudo. A minha co-orientadora, Muzenilha, pela amizade, conhecimentos adquiridos, dedicação e contribuição para a realização deste. Ao meu orientador, Marcus, pela confiança, paciência e sugestões nesta monografia. Ao senhor Purício e funcionários do projeto MADAM, especialmente Joelson, Ney e Airton por toda a colaboração. A minha mãe, Irene, por seu companheirismo, amor, dedicação, educação, e sobretudo pelo esforço que realizou para que eu conquistasse esta vitória, que é de sua inteira responsabilidade. Ao meu pai, Lauderí, pelos sábios ensinamentos e lições de vida que contribuíram para formar o que sou hoje. A minha irmã e mãe, Madalena, por seu amor, incentivo e apoio moral, e especialmente intelectual que foram fundamentais para esta conquista. Aos meus padrinhos, Ilaelson e Nazaré, pela contribuição que tiveram nesta maratona. Ao Vilson, pela compreensão e incentivo que recebi durante este trabalho. A todos os meus primos, em especial Rita e Sílvia pelo companheirismo e atenção. A minha amiga, Luciane, companheira de muitas horas nessa jornada, pela ajuda na coleta e triagem do material, e também pela amizade sincera e toda a disponibilidade nos momentos de dificuldades. Aos amigos de turma, Bethânia, Gláucia, Kely, Suelen, Cleide, Rachel, Marcelo, Bráullio, Carla, Luís Fernando e Ricardo pelos momentos agradáveis que passamos juntos. A todos os colegas da turma 2001 pelos bons momentos vividos nesses anos.tenho certeza que formamos uma família. Aos colegas de laboratório, Eliane, Fernanda, Dioniso, Bill, Elen e Nete que me ajudaram neste trabalho. A todos que contribuíram direta ou indiretamente para a realização deste. A Deus, já que sem Ele eu não agradeceria nenhum dos citados anteriormente.

7 iv SUMÁRIO Resumo... 1 Abstract... 1 Introdução... 2 Material e Métodos... 3 Área de Estudo... 3 Fatores Abióticos... 5 Vegetação... 5 Local de coleta... 5 Estudo da serapilheira... 6 Análise estatística... 7 Resultados... 8 Discussão Referência Bibliográfica... 20

8 v RESUMO Sabe-se que as condições ambientais de um determinado local podem determinar a produtividade dos manguezais. Assim, o presente estudo objetiva estimar a produção total e dos componentes da serapilheira no Furo Grande, Bragança-PA. Este estudo compreendeu quatro ciclos anuais (julho/2000 a agosto/2004) em três sítios. Foram instaladas sete cestas em cada sítio ao longo de uma transecção de 140 m, com intervalos de 20 m. Cada cesta possui uma área útil de 1 m 2, com tela de 1 mm 2, suspensa acima do nível das marés de sizígia. O material acumulado nas cestas foi coletado mensalmente, separado em Folha, Flor, Fruto, Estípula, Galho e Miscelânea, seco a 70 C e pesado em balança de precisão. A produção média dos quatro anos foi de 9,85 ton.ha -1.ano -1 no Sítio#01, 6,41 ton.ha -1.ano -1 no Sítio#02 e 5,99 ton.ha -1.ano -1 no Sítio#03, cuja comparação mostrou diferença significativa entre os sítios #01 e #03 (H=7,53; gl=2; p<0,05). Folha foi o componente de maior produtividade e juntamente com Flor tiveram pico na estação seca, o que parece favorecer uma economia de energia para o investimento em reprodução, enquanto Fruto produziu mais na estação chuvosa, promovendo a dispersão de propágulos e como consequência provável a renovação e manutenção dessas florestas. Palavras-chave: Avicennia germinans, Bragança, Furo Grande, produção anual de serapilheira, Rhizophora mangle.

9 1 INTRODUÇÃO A diversidade florística dos manguezais na costa norte brasileira está associada ao hábitat aquático, onde é dominado pelo gênero Rhizophora L. com três espécies (R. mangle L., R. harrisonii L. e R. racemosa L.); Avicennia L. com duas espécies (A. germinans L. e A. schaueriana L) e Laguncularia G. com apenas uma espécie (L. racemosa G.) (Tomlinson 1986). Essas espécies desempenham um papel fundamental na produção de energia e ciclagem de nutrientes nesse ecossistema, atuando como fonte de matéria orgânica na determinação da sua produção primária (Amarasinghe 1992). A taxa da produtividade primária líquida das florestas de mangue é influenciada por condições climáticas, tais como: radiação solar, temperatura, pluviosidade, evapotranspiração e variação de outros fatores sazonais (Saenger & Snedaker 1993). O estudo da queda da serapilheira, também conhecida como manta ou liteira, formada pelo acúmulo de material animal e vegetal decíduo armazenado no solo (Silva 1984), é um importante método de avaliação da produtividade primária líquida de um bosque (Carvalho 2002). As florestas de mangue têm alta produção de serapilheira na região equatorial (Saenger & Snedaker 1993). Este fato provavelmente decorre dos fatores relativos à latitude, como as altas taxas de insolação e pluviosidade. No entanto, as taxas de produção de serapilheira dos manguezais também podem estar relacionadas à disponibilidade de água doce (Pool et al. 1975). Assim, pode-se esperar que os picos de produção de serapilheira coincidam com os períodos de alta pluviosidade, promovendo a exportação de nutrientes para os sistemas adjacentes, aumentando a sua produtividade (Day et al. 1987).

10 2 Não há dúvidas de que as condições ambientais locais assumem um importante papel em determinar a produtividade do ecossistema de manguezal. Assim, considerando as condições em que os manguezais ocorrem na península de Ajuruteua, o presente estudo tem por objetivo investigar a produtividade primária em bosques de mangue do Furo Grande, através do estudo da queda de serapilheira, dando-se ênfase à produção total e de seus componentes, bem como ao padrão sazonal dessa produção em relação aos fatores abióticos locais. MATERIAL E MÉTODOS Área de Estudo A área de estudo está localizada na península costeira bragantina entre o rio Caeté e Taperaçu, no município de Bragança-Pará. Nesta região localiza-se o Furo Grande, com 12 Km de comprimento entre as coordenadas 00º50'19,5"S e 46º38'14,9"W (Reise 2003) (Figura 01).

11 3 Área de Estudo Figura 01 Mapa ilustrando a localização da área de estudo na planície bragantina, Bragança, Pará. Modificado de Krause et al. (2001).

12 4 Fatores abióticos A área de mangue estudada é inundada durante as marés mais altas, que correspondem às luas cheia e nova. O regime de maré é semidiurno, sendo que a altura máxima corresponde a 5 m durante essas marés de sizígia (Koch 1999). O clima da planície costeira bragantina é equatorial quente e úmido (Critchfield 1968). A pluviosidade média anual alcança 3000 mm, com a umidade relativa do ar variando entre 80 e 91% (Martorano et al. 1993). Os dados de pluviosidade (mm) foram fornecidos pela Estação Meteorológica Automática localizada no Furo Grande, que é responsabilidade do Departamento de Meteorologia da Universidade Federal do Pará Campus do Guamá, Belém, Pará. No presente estudo, os meses cujos valores médios de pluviosidade não atingiram 100 mm foram considerados como pertencentes ao período seco, que vai de julho a dezembro. O período chuvoso, então, ficou estabelecido para os meses de janeiro a junho. Vegetação A flora característica da área de estudo inclui três espécies arbóreas de mangue: Rhizophora mangle, Avicennia germinans e Laguncularia racemosa. Esta última ocorre apenas nas bordas do Furo Grande, enquanto as outras duas são dominantes no interior da floresta (Seixas 2003). Locais de Coleta A pesquisa de campo foi realizada em um manguezal localizado no Furo Grande, na península de Ajuruteua, ao lado norte da rodovia que liga o município de Bragança à vila

13 5 dos pescadores em Ajuruteua (Figura 01). A área de estudo escolhida foi subdividida em três sítios de trabalho, com base na sua formação vegetal. Segundo Seixas (2003), o Sítio#01 é um bosque misto constituído principalmente por indivíduos de R. mangle (47,7%) e A. germinans (52,3%). O Sítio#02 é um bosque com dominância de indivíduos de A. germinans (93,1%), ao passo que no Sítio#03 R. mangle é a espécie dominante (90,3%). Os dados utilizados no presente trabalho foram coletados ao longo de quatro ciclos anuais completos (agosto/2000 a julho/2004). No entanto, o período de agosto/2000 a julho/2001 faz parte do trabalho realizado por Carvalho (2002) e os dados referentes a agosto/2001 até julho/2002 compõem a monografia de Gonçalves (2004). Contudo, todos os dados brutos dos quatro anos foram aqui utilizados para fins comparativos. Estudo da Serapilheira Parcelas de 10x140 m foram abertas em cada sítio de trabalho para sorteio e delimitação de transecções. Uma transecção de 140 m foi então sorteada em cada sítio, paralela ao curso do canal, com 50 m distantes da rodovia e do canal para eliminar o efeito de borda. As cestas para a coleta da serapilheira (n=21) foram distribuídas ao longo de cada transecção, sendo sete em cada sítio de trabalho, e fixadas em intervalos de 20 m. Cada cesta possui uma área útil de 1 m 2, confeccionadas utilizando-se uma tela de náilon (malha de 1 mm) com armação de madeira na borda (15 cm de altura). Essas permaneciam suspensas acima do nível das marés de sizígia. O material acumulado nas cestas foi coletado mensalmente e armazenado em sacos plásticos devidamente etiquetados.

14 6 No laboratório esse material acumulado era separado nos seguintes componentes: Folha, Flor, Fruto, Galho, Estípula e Miscelânea. Destes, três componentes (Folha, Flor e Fruto) foram identificados e separados por espécie (A. germinans e R. mangle). Estípula só ocorre em R. mangle, galho ocorre nas duas espécies, no entanto sem características que permitam a identificação espécie-específica. Já Miscelânea representa todo material vegetal e animal não identificado, juntamente com fezes. Este procedimento foi executado para cada cesta coletora em separado, sendo o material de cada componente, seco em estufa a 70ºC, até atingir peso constante, quando, então, foi tomado o peso seco final por componente. Análise Estatística As variações das taxas anuais de produção de serapilheira (total e componentes) foram comparadas usando o teste não-paramétrico de Kruskal-Wallis-um fator, sendo as combinações classificadas em postos pelo método de Dunn. Assim como para as análises da variação da produção das folhas por espécie foi usado o teste ANOVA: Fatorial a x b (com replicações). O teste de Friedman foi utilizado para calcular a variação sazonal de cada sítio e de cada componente ao longo dos quatro anos. Todas as análises nãoparamétricas foram realizadas no pacote estatístico BioEstat 3.0 (Ayres et al. 2003). Para analisar as relações entre a produção de serapilheira de cada sítio e o fator abiótico local (precipitação) foram utilizadas análises de Regressão Linear Simples (Microsoft Excel 2000).

15 7 RESULTADOS No Furo Grande, a contribuição anual de cada componente nos sítios estudados, apresentou produtividade média similar (~ 7 ton.ha -1.ano -1 ) nos quatro anos de estudo (Figura 02). Sendo o terceiro ano o mais produtivo (7,79 ton.ha -1.ano -1 ) e o segundo o menos produtivo (7,13 ton.ha -1.ano -1 ). A análise de variância não-paramétrica mostrou ausência de diferença significativa quando os valores de produção anual foram comparados entre si (Kruskal-Wallis, p>0,05). Da mesma forma, a análise de variância mostrou que nenhum dos componentes apresentou variação na sua produção ao longo dos quatro anos estudados. Por outro lado, a comparação da produção dos componentes entre si mostrou diferença significativa (Kruskal-Wallis, H=17,66; gl=5; p<0,01), principalmente influenciada pelas combinações FolhaXEstípula e FolhaXMiscelânea (p<0,05), de acordo com o método de Dunn. 100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0% 7,47 7,13 7,79 7,29 Ano#01 Ano#02 Ano#03 Ano#04 MISCELÂNEA GALHO ESTIPULA FRUTO FLOR FOLHA Figura 02 Produção de serapilheira (ton.ha -1.ano -1 ) de cada ano de estudo (n=4), com as respectivas porcentagens de contribuição dos diferentes componentes para a área do Furo Grande, Bragança, Pará.

16 Produção de Serapilheira (ton.ha -1.ano -1 ) 8 Considerando uma análise comparativa entre os três sítios de trabalho no Furo Grande, o Sítio#01 (R. mangle e A. germinans) foi o que apresentou a mais alta taxa de produção de serapilheira, seguido pelo Sítio#02 (A.germinans) e Sítio#03 (R.mangle) (Figura 03). Esses sítios quando comparados entre si apresentaram diferença significativa de produção (Kruskal-Wallis, H=7,53; gl=2; p<0,05), mas a avaliação de postos pelo método de Dunn mostrou que essa diferença significativa ocorreu apenas na combinação entre os sítios #01 e #03 (p<0,05). 10 9, ,41 5, Mista Avicennia Rhizophora Sítios de Trabalho Figura 03 Média anual (n=4) da produção de serapilheira nos três sítios de trabalho no Furo Grande, Bragança - Pará. As taxas médias de produção dos componentes da serapilheira para cada sítio de trabalho estão descritas na Tabela 01. Considerando todos os componentes, Folha apresentou as maiores médias de produção em todos os sítios, ao passo que Estípula apresentou a menor média no Sítio#02 e Miscelânea as menores taxas de produção nos sítios #01 e #03. A Tabela 01 também apresenta a comparação dos valores de produção de cada componente entre os três sítios (análise por coluna), cujos resultados foram

17 9 significativos, exceto para Miscelânea e a coluna do Total (Kruskal-Wallis p>0,05). O ranqueamento de postos elaborado pelo método de Dunn, para os componentes que apresentaram diferença significativa nessa tabela, mostrou que as principais combinações dentre os sítios, as quais geraram essa diferença foram as seguintes: Folha e Flor (sítios #01 e #03), Fruto (#02 e #03) e Estípula (#01 e #02). Tabela 01 Média da produção anual dos componentes da serapilheira nos três sítios de trabalho. Sítio#01 = A. germinans e R. mangle; Sítio#02 = A. germinans e Sítio#03 = R. mangle. DP = Desvio Padrão. α = nível de significância resultante da comparação de cada componente entre os sítios (colunas) e de todos os componentes em cada sítio (linhas), através do teste de Kruskal- Wallis. Produção dos Componentes (ton.ha -1.ano -1 ) DP Folha Flor Fruto Estípula Galho Miscelânea Total α Sítio#01 7,08±0,44 0,75±0,19 0,49±0,15 0,43±0,06 0,84±0,33 0,26± 0,14 9,85±2,72 p<0,01 Sítio#02 4,65±0,81 0,39±0,14 0,05±0,02 0,04±0,02 0,84±0,19 0,45± 0,45 6,42±1,77 p<0,001 Sítio#03 4,05±0,33 0,33±0,09 0,64±0,25 0,38±0,02 0,46±0,08 0,14± 0,08 5,99±1,50 p<0,01 α p<0,01 p<0,01 p<0,01 p<0,001 p<0,05 p>0,05 p>0,05 A mesma tabela também apresenta os valores de produção dos componentes por sítio (análise por linha), onde todos os sítios apresentaram diferenças significativas (Kruskal-Wallis - Sítio#01, H=18,12; gl=5; p<0,01; Sítio#02, H=19,98; gl=5; p<0,01 e Sítio#03, H=18,53; gl=5; p<0,01) (Tabela 01). O resultado das classificações por postos entre os componentes que mais contribuíram para o nível de significância em cada sítio, mostrou que nos sítios #01 e #03 a combinação FolhaXMiscelânea foi a mais significativa (p<0,05), ao passo que no Sítio#02 duas combinações foram significantes FolhaXEstípula (p<0,05) e FolhaXFruto (p<0,05).

18 10 Quanto à variação sazonal da produção de serapilheira nos três sítios de trabalho, os sítios #01 e #02 apresentaram um padrão semelhante entre si ao longo dos quatro anos de estudo, sendo seus maiores valores de produção no período de maio a novembro, enquanto que o Sítio#03 mostrou altos valores de produção no período de janeiro a novembro (Figura 04). A análise comparativa entre a variação sazonal de cada sítio ao longo do estudo mostrou que não houve diferença significativa para os três sítios de trabalho (Friedman, p>0,05). A Figura 05 apresenta a variação sazonal dos componentes da serapilheira ao longo dos quatro anos de estudo. Os componentes Folha e Flor apresentaram picos de produção de junho a novembro, enquanto Fruto mostrou um padrão que vai de janeiro a maio. Galho e Estípula apresentaram um padrão desordenado, cujo pico de produção ocorre em um mês diferente a cada ano. Por último, o componente Miscelânea apresentou picos de produção elevados nos anos #01 e #03, correspondendo aos meses de junho e maio, respectivamente. A análise comparativa entre a sazonalidade de cada componente nos quatro anos de estudo mostrou que não houve diferença significativa para a maioria desses componentes, excetuando Flor (Friedman, Fr=12,32; gl=3; p<0,01) e Miscelânea (Friedman, Fr=16,52; gl=3; p<0,001).

19 (g.m -2.dia -1 ) Pluviosidade (mm) Sítio# Sítio# Sítio#01 A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J Ano#01 Ano#02 Ano#03 Ano#04 Figura 04- Variação anual da produção de serapilheira nos três sítios estudados no Furo Grande, Bragança, Pará.

20 (g.m -2.dia -1 ) 12 Pluviosidade (mm) Miscelânea Galho Estípula Fruto Flor A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J Ano #01 Ano #02 Ano #03 Ano #04 Folha Figura 05- Variação anual da produção dos componentes da serapilheira nos três sítios estudados no Furo Grande, Bragança, Pará.

21 13 Analisando os componentes que fazem parte da serapilheira, Folha foi o que obteve maiores taxas de produção, oscilando de 62% a 78%, enquanto Estípula apresentou os valores menores de contribuição para o total de serapilheira (de 0,47% a 6,5%). Folha, por ser o componente de maior produtividade, foi analisado separadamente. Os resultados mostraram que em cada sítio a espécie arbórea dominante apresentou a maior taxa de produção de folhas (Figura 06). No Sítio#01 (misto), por exemplo, a diferença na produção de Folha entre as espécies dominantes não foi significativa (p>0,05) ao longo dos quatro anos. Por outro lado, no sítio dominado por A. germinans (Sítio#02), a quantidade de folhas produzidas por esta espécie apresentou diferença significativa com relação às outras espécies (ANOVA fatorial, F=51,61; gl=1,88; p<0,001). Da mesma forma, o Sítio#03 (dominado por R.mangle) também mostrou predominância na produção de folhas desta espécie, como era esperado (F=76,30; gl=1,88; p<0,001). Esta análise de variância também demonstrou que para o componente Folha não houve diferença significativa considerando os anos ou os meses como variáveis. A análise de Regressão Linear foi utilizada para correlacionar as taxas de produção de serapilheira e as de pluviosidade. Os resultados mostraram que os componentes Galho e Miscelânea apresentaram correlação baixa, porém significativas (F=7,35, gl=11 p<0,05 e F=5,86, gl=11 p<0,05, respectivamente). Por outro lado, Folha, Flor e Estípula apresentaram correlações mais altas e significativas (F=20,17, gl=11 p<0,001; F=24,76, gl=11 p<0,001, e F=16,45; gl=11; p<0,01, respectivamente). Todas as correlações apresentaram tendências negativas, exceto a do componente Fruto, que

22 14 apresentou o maior valor de correlação de Pearson (F=66,17, gl=11 p<0,001) (Figura 07). 6 5 g.m -2.dia -1 g.m-2.dia-1 g.m-2.dia-1 Sítio#01 Folha Avicennia Folha Rhizophora A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J 4 3 Sítio#02 Folha Avicennia Folha Rhizophora A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J 4 3 Sítio#03 Folha Avicennia Folha Rhizophora A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O N D J F M A M J J Ano# 01 Ano# 02 Ano# 03 Ano# 04 Figura 06- Variação mensal na queda do componente folha, nos sítios misto (sítio#01) A. germinans (sítio #02) e de R. mangle (sítio #03) no período de agosto/2000 a julho/2004.

23 Produção de Fruto (g.m -2.dia -1 ) Produção de Miscelânea (g.m -2.dia -1 ) Produção de Flor (g.m -2.dia -1 ) Produção de Galho (g.m -2.dia -1 ) Produção de Folha (g.m -2.dia -1 ) Produção de Estipula (g.m -2.dia -1 ) y = -0,0023x + 1,9725 R 2 = 0, Precipitação (mm) y = -5E-05x + 0,0882 R 2 = 0, Precipitação (mm) y = -0,0002x + 0,1808 R 2 =0, Precipitação (mm) y = x R 2 = Precipitação (mm) y = 0,0003x + 0,0485 R 2 = 0, Precipitação (mm) y = -4E-05x + 0, R 2 = 0, Precipitação (mm) Figura 07- Relação entre a produção de serapilheira por componente do ciclo anual e o fator abiótico precipitação.

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25 16 DISCUSSÃO No Furo Grande, a média da produção anual total da serapilheira foi semelhante nos quatro anos analisados, sendo o ano #03 o mais produtivo. Outros trabalhos também realizados na península bragantina, como os de Mehlig (2001), Batista (2003) e Nascimento (2004) apresentaram valores superiores ao do Furo Grande. Por outro lado, Farias (2003) mostrou valores inferiores ao presente estudo, fato este que pode ser atribuído à estrutura diferenciada das árvores (ex. bosque anão), bem como ao gradiente de inundação e salinidade, que segundo Amarasinghe & Balasubramaniam (1992) é influenciado pela entrada de água doce no sistema. Neste estudo a produção total da serapilheira dos bosques estudados foi diretamente influenciada pela alta taxa da queda do componente Folha, que chegou a alcançar até 78% do total da serapilheira produzida. Este componente é considerado o mais importante da liteira por ser registrado durante todo o ciclo anual, corroborando com os resultados obtidos em outras áreas estudadas na costa norte brasileira (Fernandes 2003, Farias 2003, Batista 2003, Nascimento 2004). Esses autores consideram que as folhas desenvolvem um importante papel na produção da serapilheira em relação à exportação de detritos para áreas adjacentes, uma vez que as frequentes inundações são capazes de levar grande parte do material depositado no chão da floresta para os sistemas aquáticos vizinhos. A alta produção mensal de serapilheira foi registrada nos três sítios simultaneamente. Observações de valores mais altos na produção de serapilheira na estação seca também foram registradas em outros trabalhos, como os realizados por Fernandes (1997), Mehlig (2001) e Batista (2003).

26 17 O presente trabalho indica aumento na produção dos componentes durante o período de transição entre a estação chuvosa e a seca, sugerindo uma tendência sincronizada. Esta idéia é corroborada pelas correlações significativas existentes entre as taxas de precipitação e a abscisão dos componentes. De acordo com Amarasinghe & Balasubramaniam (1992), o fato da maior abscisão de folhas coincidir com o período seco está relacionado a um grande custo energético da planta, haja vista que neste período há um considerável aumento da salinidade no sistema. Por fim, é importante ressaltar que a produção de flores e a abscisão de folhas parecem ter um sincronismo com a estação seca, o que sugere economia de energia para um investimento na fase reprodutiva. Considerando que a produção de frutos ocorre principalmente durante a estação chuvosa, este padrão de produtividade parece favorecer a dispersão de propágulos, propiciando o seu estabelecimento em áreas adjacentes. Quanto a produção total de serapilheira para cada espécie observou-se que A. germinans foi a mais produtiva, o que indica uma provável consequência da estrutura dos bosques, cujo desenvolvimento em relação aqueles dominados por R. mangle é superior na área de estudo (Seixas 2003). R. mangle foi a espécie que produziu flores e frutos ao longo de todos os ciclos anuais, o que também foi um resultado obtido por Mehlig (2001) no Furo do Meio e Acarajó e Fernandes (2003) na Ilha de Maracá. Contudo, no presente trabalho a produção desses componentes (flores frutos) foi contínua apenas nos sítios #01 e #03, sendo este fato um reflexo da presença de R. mangle nesses dois sítios.

27 18 Como todos os padrões de produção de serapilheira descritos no presente estudo para o Furo Grande se repetem ao longo dos anos, é de se esperar que os bosques de mangue ao longo da linha costeira de entorno tenham grande input de material orgânico, promovendo assim a renovação e manutenção dessas florestas. REFERÊNCIAS BIBLIOGRÁFICAS AYRES, M., AYRES JR., M., AYRES, D. L. & SANTOS, A. S BiosEstat 3.0: Aplicações estatítiscas nas áreas das ciências biológicas e médicas. Pará: Belém: Sociedade Civil Mamirauá, Brasília CNPq, p. xii-290. AMARASINGHE, M.D. & BALASUBRAMANIAM Net primary productivity of two mangrove forest stands on the northwestern coast of Sri Lanka. Hydrobiologia 247: BATISTA, B.S Produção de serapilheira de um bosque de Avicennia sob um gradiente de inundação e salinidade na península bragantina. Trabalho de conclusão de curso, Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança. 31pp. CARVALHO, M.L Aspectos da produtividade primária dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-Pará. Dissertação de Mestrado. Universidade Federal do Pará. Campus de Bragança. 55p. CRITCHFIELD, H. J General Climatology. Prentice Hall. New Delhi, 420 p. DAY, J. W. JR., CONNER, W. H., LEY-LOU, F., DAY, R. H. & NAVARRO, A.M The productivity and composition of mangrove forests, Laguna de términos, Mexico. Aquatic Botany 27: FARIAS, A.S.C Comparação da produção de serapilheira de dois bosques de mangue com diferentes padrões estruturais na península bragantina, Bragança-Pa.

28 19 Trabalho de conclusão de curso, Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança. 22pp. FERNANDES, M.E.B The ecology and productivity of mangroves in the Amazon region, Brazil.Tese de doutorado, University of York, England, 214p. FERNANDES, M.E.B Produção Primária: Serapilheira. Em: Os manguezais da costa norte brasileira. FERNANDES, M.E.B. (ed.), Fundação Rio Bacanga, São Luís- MA, p GONÇALVES, A.S.C Variação anual na produção de serapilheira dos bosques de mangue do Furo Grande, Bragança-PA. Trabalho de conclusão de curso, Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança.15pp KOCH, V Epibenthic production and energy flow in the Caeté mangrove estuary, North Brazil. Zentrum für Marine Tropenökologie. Center for Tropical Marine Ecology. 97p MARTORANO, L. G., PEREIRA,L. C., CEZAR, E. G. M. & PEREIRA, I. C. B Estudos climáticos do Estado do Pará, classificação climática (Köppen) e deficiência hídrica (Thornthwhite, Mather). Belém, SUDAM/EMBRAPA, SNLCS, 53p. MEHLIG, U Aspects of tree primary production in an equatorial mangrove forest in Brazil. Zentrum für Marine Tropenökologie. Center for Tropical Marine Ecology. 14p NASCIMENTO, R.E.S.A Produção de serapilheira em dois ecossistemas: Terra firme e manguezal na península de Ajuruteua, Bragança (Pará-Brasil). Trabalho de conclusão de curso, Universidade Federal do Pará, Campus de Bragança. 25pp. POOL, D. J., LUGO, A. E. & SNEDAKER, S. C Litter production in mangrove forests of southern Florida and Puerto Rico. In: Walsh, G. E., Snedaker, S.C., TEAS,

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