1. Entenda as unidades de energia e potência utilizadas em metabolismo energético.

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1 ETP1: CÁLCULOS EM FISIOLOGIA METABÓLICA FISIOLOGIA HUMANA E COMPARATIVA III PROF. CARLOS A. NAVAS Este ETP tem por objetivo permitir que vocês adquiram familiaridade com uma série de conceitos e unidades utilizadas em estudos sobre metabolismo energético e fisiologia da temperatura, que consigam integrar vários temas relacionados com aspectos do dia a dia das pessoas e que entendam a importância de unidades e termos chave no estudo da fisiologia metabólica. 1. Entenda as unidades de energia e potência utilizadas em metabolismo energético. Dentro das múltiplas unidades de energia que podem ser utilizadas existem duas que são usadas com certa frequência em textos de fisiologia e biofísica. Se você não tem familiaridade com estas unidades aproveite esta oportunidade para entedê-las. A primeira, o Joule (J), é a quantidade de energia necessária para fazer uma massa de 1 Kg atingir uma velocidade de 1m/s em 1m a partir do repouso (aceleração de 1m/s 2 ). Portanto 1J = 1Kg.m/s 2, ou simplesmente 1Nm. A segunda, a caloria (cal), é a energia necessária para elevar em 1 C (de 14,5 ate 15,5 C) um volume de água de 1 ml. Apesar de terem origens diferentes, as duas unidades são facilmente convertidas. Sabemos que 1 cal = 4,1855 J. A unidade popularmente conhecida como caloria corresponde realmente a 1000 cal ou 1 Kcal, também referida como Cal (com maiúscula). Quando um pacote de bolachas de água e sal anuncia na etiqueta conteúdo energético 32 cal por unidade refere-se a cal ou 32 Cal. Em resumo: 1 Cal = 1000 cal = 4185,5 J = 4,1855 KJ = 0,032 bolachas de água e sal. a) Uma coxinha de galinha não muito gordurosa contém 200 Cal. A quantos Joules equivale este valor? Por outra parte a potência é um indicador da quantidade de energia por unidade de tempo que é utilizada por um sistema. Assim, poderíamos medir potência em J/seg, Cal/h ou até em coxinhas/dia. A unidade mais comum é o watt, que corresponde justamente a 1 J/seg. Porém é freqüente, quando se faz referência a humanos, usar a unidade Cal/h. Como explicado anteriormente, tal unidade vira usualmente cal/h na literatura popular. b) A quantos watts equivale 1 Cal/h? 2. Medindo a taxa metabólica. Uma das perguntas mais freqüentemente formuladas em estudos sobre energética e metabolismo animal relaciona-se com a quantidade de energia que os animais ou pessoas consomem por unidade de tempo. Esta medida é conhecida como taxa metabólica. Como a taxa metabólica corresponde a energia/tempo poderia ser medida em watts, Cal/dia, cal/hora etc. Se tivéssemos interesse, por exemplo, em saber quanta energia consome 1 g de animal por unidade de tempo (este parâmetro, a taxa metabólica específica, é útil para comparar o consumo de energia de espécies ou indivíduos que diferem em massa corporal) poderíamos falar de Cal/dia.Kg ou watts.g, etc.

2 A maior parte dos livros de Fisiologia, no entanto, fornecem a taxa metabólica em ml de oxigênio por hora ou por hora grama (ml O2/h ou mlo 2 /g.h). Aparentemente os autores estão utilizando uma unidade de volume de um gás ml O 2 como uma medida de energia. Qual é a lógica? Você já pode ter percebido que a explicação deve estar em alguma relação entre o volume de oxigênio consumido por um animal e a quantidade de energia que pode ser obtida oxidando diferentes substratos energéticos (principalmente carboidratos, lipídios e proteínas) com esse volume. Porém, para medir o consumo de energia em ml O 2 é necessário assumir que um volume fixo de O 2, por exemplo 1l, gera uma quantidade de energia similar ao oxidar os diferentes substratos energéticos utilizados na dieta dos animais. Em outras palavras, a relação entre volume de oxigênio consumido e energia liberada (por exemplo Cal/lO 2 ) deve ser relativamente constante para os diferentes substratos. Vamos calcular se tal premissa é certa. A seguinte tabela fornece valores meios do conteúdo energético das quatro principais fontes de substratos energéticos. Para simplificar, são apresentadas médias para grupos gerais de alimentos e se assume que as proteínas são oxidadas só até uréia. Observe a primeira coluna de dados e note que, como esperado, os lipídios têm um conteúdo energético maior que carboidratos (CI) ou proteínas. Agora veja a segunda coluna, que indica quantas gramas de substrato energético podem ser oxidadas por litro de oxigênio. Note que 1l de O 2 é suficiente para oxidar 2,7 vezes mais gramas de glucose que de lipídios. a) Calcule agora quantas Cal serão produzidas por litro de oxigênio para cada substrato energético e coloque os valores na última coluna. Estes valores são similares? Substrato Cal/g g/l O 2 Cal/l O 2 Glucose 3,7 1,354 Carboidratos compostos 4,2 1,205 Lipídios 9,4 0,500 Proteína 5,5 0,836 b) Imaginando que um animal use esses 4 substratos energéticos em partes iguais, qual seria o equivalente calórico do oxigênio, isto é, quantas Calorias seriam produzidas ao consumir 1 l de O 2? Pode-se, então, utilizar o consumo de O 2 para estimar a taxa metabólica de um animal? 3. Lipídios e estoques de energia. Armazenar energia na forma de lipídios tem grandes vantagens, entre outras o isolamento térmico, importante em animais que hibernam ou que vivem em águas frias. Mas, seria somente o isolamento a principal vantagem? O seguinte cálculo ajudará a entender outro fator. Imagine um urso polar adulto que se prepara para a hibernação. O animal pode pesar uns 700 Kg dos quais 100 Kg podem ser lipídios. Quantas calorias contêm estes 100Kg de lipídios? Quanto pesaria tal reserva energética se mantida na forma de carboidratos como glicogênio? A resposta anterior possivelmente ilustra a importância dos lipídios como fonte de armazenamento de energia. Na verdade, o número que você acabou de calcular não corresponde à realidade já que os carboidratos são armazenados em forma hidratada.

3 4. O seu consumo de energia A taxa metabólica está relacionada com diferentes aspectos da vida de um animal. Muita informação sobre a Ecologia, Fisiologia e dinâmica populacional de uma espécie guardam relação com a sua taxa metabólica. É, portanto, do interesse de muitos pesquisadores, medir o consumo de energia por dia de um animal. Este parâmetro é conhecido como taxa metabólica de campo (TMC) e, geralmente, é reportado em Cal/dia ou Cal/dia.g. Um método para medir a TMC consiste em medir o consumo de energia de animais em diferentes atividades (p. ex. em repouso, comendo, andando, correndo, etc.). Monitoram-se depois as atividades no campo e calcula se o tempo dedicado a cada uma. Com estas informações um cálculo relativamente simples permite quantificar o consumo diário de energia. Neste exercício você calculará a sua TMC. É simples: observe a tabela de custo energético de diversas atividades, ao final deste exercício. Calcule o tempo que você dedica a cada uma, sempre em horas. Verifique que a soma de h/dia seja 24 e calcule o total de Cal/dia por atividade. Obviamente a lista não inclui todas as atividades dos humanos. Se algo que você faz não aparece na lista utilize o valor da categoria que, de acordo com o seu critério, é a mais próxima do respectivo custo energético. Os valores da tabela assumem, por simplicidade, uma massa corporal de 70Kg (o custo energético será algo maior para pessoas de menor tamanho e vice-versa). Preencha a tabela ao final do ETP e calcule a sua TMC, ou a de alguém do seu grupo. Responda a seguinte pergunta: a informação energética e nutricional dos produtos no supermercado freqüentemente oferece valores em termos de % dos requerimentos energéticos baseado em uma dieta de 2700 Cal/dia. De acordo com o cálculo anterior, esse valor é apropriado? 5. Perder peso: dieta ou atividade física? Imagine que três pessoas (chamadas 1, 2 e 3) pesam 90 Kg e preencheram a tabela anterior com os mesmos dados que você(s). Por ordem médica, as três devem perder 10 Kg de peso. Os três indivíduos são muito conservadores e costumam jantar exatamente o mesmo: um refrigerante (189 Cal) e um cheeseburger (304 Cal) para um total de 493 Cal. Para perder peso, 1 decide trocar o jantar gorduroso por uma salada e água (200 Cal) e 2 decide trocar uma hora de sono por exercício moderado sem modificar a dieta. O indivíduo 3 decide fazer as duas coisas. a) Assuma que mudanças de peso causam só a perda de lipídios, que no início dos cálculos as pessoas não estão engordando nem emagrecendo e que os lipídios corporais é a única fonte de energia disponível para suprir as deficiências energéticas causadas pela dieta ou o incremento na atividade física. Quanto tempo precisará cada um dos três indivíduos para perder os 10 Kg? Agora outra pergunta relacionada. Uma pessoa praticava o atletismo seriamente e portanto dedicava-se a correr 1,5 horas por dia. Tal nível de atividade requeria 3600 Cal/dia e, como a pessoa mantinha o seu peso, podemos assumir que a sua dieta era também de 3600 Cal/dia. Pelo seu grande amor à pesquisa, a pessoa deixou de treinar tanto e reduziu as 1.5 horas de corrida a 0.5 horas e aumentou em 1 h o trabalho de laboratório. b) Se a pessoa esquece de modificar a dieta e continua comendo o mesmo, qual será o seu ganho de peso aproximado em 6 meses?

4 6. Taxa metabólica, produção de CO 2 e quocientes respiratórios. A tabela que aparece ao final desta pergunta é simplesmente a mesma tabela da pergunta 2, simplificada para carboidratos e mudando as unidades para KJ, para ajudar você a familiarizar-se com diferentes unidades (p. ex. para converter Cal/g em KJ/g simplesmente multiplica-se por 4,1855). Como já tinha sido deduzido, os valores de produção de energia por litro de oxigênio consumido são parecidos para os diferentes substratos energéticos. Como a oxidação dos alimentos gera CO 2 e água, poderíamos calcular quantas calorias seriam liberadas por litro de CO 2 produzido. O quociente respiratório, QR, é precisamente a relação entre a quantidade de energia liberada por litro de O 2 consumido e a quantidade liberada por litro de CO 2 produzido, ou seja (KJ/lC O 2 ) / (KJ/l O 2 ). a) Calcule o QR para diferentes substratos energéticos e preencha os valores na tabela Dica: para calcular o QR precisamos saber quantos moles de O 2 são utilizados por cada mol de CO 2 produzido. Para isso devemos lembrar que a oxidação de carboidratos segue a equação geral: C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O Enquanto os lipídios seguem esta equação: 2C 51 H 98 O O CO H 2 O O caso das proteínas é mais complicado principalmente porque a oxidação não é completa e os produtos residuais dependem do grupo sistemático (p. ex. ácido úrico, uréia). Uma aproximação freqüentemente utilizada na literatura indica que por cada 96.7 volumes de O 2 serão produzidos 77,5 volumes de CO 2. Agora que temos valores de QR podemos perguntar: b) Utilizando os valores de QR calcule a coluna 5, isto é a quantidade de energia por litro de CO 2 produzido para cada grupo alimentício. c) Será que é possível medir a taxa metabólica a partir da quantidade de CO 2 liberada por um animal? Substrato KJ/g KJ/l O 2 QR KJ/lCO 2 Carboidratos 17,1 21,1 Lipídios 38,9 19,8 Proteína 17,6 18,6 7. Um exemplo do uso do QR aplicado à pesquisa. Existem diversas maneiras de medir tanto o consumo de O 2 como a produção de CO 2 em um animal. Você poderia, por exemplo, colocar um animal em uma câmara completamente fechada, injetar 1 ml de oxigênio puro e tomar conta com um manômetro do tempo requerido para o animal consumir esse ml de O 2. Paralelamente poderia colocar no frasco adsorventes de água e CO 2 de massa conhecida e comparar a massa antes e depois do experimento. Com dados sobre liberação de CO 2 e consumo de O 2 pode-se calcular o QR. Experimentos similares aos descritos têm sido feitos com ovos de ave durante o desenvolvimento com os seguintes resultados para ovos de galinha:

5 Dias QR 1-3 1, , ,71 (Média = 0,72) a) O que pode ser deduzido sobre os substratos energéticos para o desenvolvimento nas diferentes fases da incubação? Forneça duas hipóteses alternativas para explicar o Q R intermediário. Qual a mais viável? Qual será a composição esperada da gema? 8. Taxa metabólica e tamanho corporal. Existem vários aspectos da historia natural de um organismo que tem efeitos sobre a taxa metabólica das diferentes espécies animais. De todos os fatores estudados, o maior efeito é o do tamanho corporal. Observe a figura seguinte e responda: a) Qual será o efeito da massa corporal sobre a taxa metabólica específica (isto é por grama de tecido)? b) Qual seria o efeito da massa corporal sobre a taxa metabólica total? A relação na figura é conhecida como Regra de Kleiber e especifica que a taxa metabólica de um animal é uma função de potência da taxa metabólica. Em outras palavras, a relação entre taxa metabólica (TM), Taxa metabólica específica (TME) e massa (M) é dado pelas equações: TM = am b e TME = am (1-b) de onde a determina o intercepto e b e geralmente aceito como 3/4. Assim, TME = am 1/ 4 = a 4 1 M O conceito a ou intercepto pode ser facilmente entendido com um exemplo. A seguinte figura apresenta a relação TME=aM -1/4 para animais ectotermicos e endotérmicos. Por ser a escala logarítmica as linhas são retas. As duas retas da figura correspondem a animais endotérmicos e animais ectotérmicos (que não utilizam energia metabólica para termorregular e portanto tem taxa metabólica bem menor). c) Note que as inclinações das curvas são iguais, no entanto as curvas são paralelas, isto é diferem no intercepto. Qual das retas da figura corresponde a animais ectotérmicos e qual a animais endotérmicos? Log Tx Mt a a b = -1/4 Log Massa

6 Agora comparemos dois animais de um grupo sistemático similar, por exemplo salamandras. As menores salamandras (amphibia, urodela) tem massas corpóreas ao redor de 1g enquanto que as maiores conhecidas, tal como a salamandra gigante do Japão, pode pesar facilmente 10 Kg (10000g). d) Qual a relação da TME entre as duas espécies de salamandra, em outras palavras quantas vezes maior é a TME do animal de menor tamanho? (Note que para este cálculo não faz falta saber o valor de a ). 9. Endotermos e ectotermos. Uma enorme porção do orçamento energético dos animais endotérmicos é utilizado para a regulação da temperatura corporal, perto dos C na maioria dos mamíferos de aves. Os animais ectotérmicos (p. ex. répteis e anfíbios entre os vertebrados terrestres) termorregulam comportamentalmente ou não termorregulam, por tanto têm um orçamento energético bem menor. Tal diferença tem importantes consequências fisiológicas, ecológicas e evolutivas. Imaginemos dois animais, um mamífero e um lagarto, que pesam cerca de 300 g, compartilham um ambiente similar e se alimentam principalmente de insetos. A TME do mamífero será de aproximadamente 0,7 ml O 2 /g.h (pode conferir na figura acima) em quanto que a do lagarto será umas 10 vezes menor. Veja tabela embaixo, que apresenta dados realistas já convertidos a calorias e assumindo que o lagarto tem, durante a atividade, uma temperatura similar à do mamífero. Animal M (g) TME (Cal/h) TMC (Cal/dia) Insetos/dia Mamífero Lagarto a) Quantas vezes maior é a TMC do mamífero comparada com a do lagarto? Quais são as implicações desta diferença em termos da quantidade de alimento requerida? Por simplicidade suponha que os insetos contém 2 Cal/g e que pesam 1 g cada um. b) Quantos insetos deverão ser capturados por dia por cada animal para satisfazer as necessidades energéticas mínimas? Se imaginamos que as duas espécies conseguem armazenar 10 g de lipídios extra (cerca do 3% da massa corporal) e assumindo que a temperatura corpórea é similar para os dois animais, c) Quantas horas eles poderiam ficar sem alimento com essas reservas?

7 TABELA PARA O CÁLCULO APROXIMADO DA TMC EM HUMANOS Atividade Cal/h h/d Cal/d Dormir 65 Deitar acordado 77 Atividades sentado (assistir TV, falar no telefone, aula, etc.) 90 Trabalhar no computador 100 Conversa animada sentado 105 Atividades de pé (cozinhar, tomar banho, trab. laboratório etc.) 122 Conversa animada de pé 128 Guiar carro 130 Subir e descer escadas 250 Tocar violão 170 Exercício leve 180 Andar a velocidade moderada 200 Festa chata (de pé) 210 Atividades de pé mais energéticas (p. ex. lavar o carro) 240 Fazer compras no super mercado 245 Exercício moderado 290 Festa animada (com dança) 300 Exercício intenso (corrida devagar, esportes de lazer) 450 Exercício muito intenso (p. ex. Futebol, nadar rápido) 500 Correr 570 Exercício verdadeiramente forte (p. ex. atletismo de competição) 650 Outras 1 Outras 2 Outras 3 Total 24 Esta tabela está desenhada para pessoas de 70 Kg. Uma aproximação algo grosseira ao verdadeiro valor para o seu peso pode ser obtida multiplicando o valor obtido pelo fator: Seu peso/70