MEMBRANA PLASMÁTICA (Modelos da Ultra-Estrutura)

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1 MEMBRANA PLASMÁTICA (Modelos da Ultra-Estrutura) A membrana plasmática é uma estrutura altamente diferenciada, que delimita a célula e lhe permite manter a sua individualidade relativamente ao meio externo. Constitui uma barreira selectivamente permeável, com sistemas de transporte que regulam a composição iónica e molecular do meio intracelular, e ainda controla os fluxos de informação entre as células. Até ao aparecimento do M.E. não era possível fazer a observação da membrana plasmática. Porém, desde finais do séc. XIX que, com base no seu comportamento, vários modelos científicos têm vindo a ser propostos para explicar a sua estrutura e composição química. (Ver figura acima) O modelo mais aceite actualmente, por ser o que melhor explica o comportamento das membranas, é o modelo do mosaico fluido, proposto por Singer e Nicholson em Segundo este modelo, a membrana é uma estrutura dinâmica, fluida, basicamente constituída por uma bicamada de fosfolípidos e por dois tipos de proteínas específicas. As proteínas intrínsecas ou integradas, podem estar total ou parcialmente embebidas na bicamada lipídica; as proteínas extrínsecas ou periféricas encontram-se ligadas à superfície da membrana. Na face externa da membrana encontram-se ligados, quer à cabeça hidrolítica dos lípidos, quer às proteínas, hidratos de carbono (glicolípidos e glicoproteínas) que se pensa terem um papel importante no reconhecimento de substâncias. Estes constituintes da membrana situados na superfície externa conferem-lhe uma assimetria estrutural. 1

2 Verifica-se, no entanto, que todas as membranas biológicas têm uma assimetria não só estrutural mas também funcional. Os lípidos da membrana são principalmente fosfolípidos (lípidos complexos com um grupo fosfato), colesterol e glicolípidos (lípidos associados a glícidos). Tanto os fosfolípidos como os glicolípidos possuem uma extremidade polar, hidrofílica (com afinidade para a água), e uma extremidade apolar, hidrofóbica (sem afinidade para a água). As proteínas membranares possuem também zonas hidrofóbicas e zonas hidrofílicas. São muito variadas e têm funções diversas: - proteínas estruturais; - proteínas transportadoras de substâncias específicas; - proteínas contrácteis. As membranas não são estáticas, isto é, não são formadas por conjuntos de moléculas rigidamente colocadas. Admite-se que individualmente as moléculas lipídicas têm mobilidade lateral, dotando a bicamada de grande fluidez e flexibilidade. Mais raramente, também podem existir movimentos de cambalhota de camada para camada (movimentos flip-flop). As proteínas apresentam também mobilidade, podendo, por exemplo, deslocar-se no plano da membrana. MOVIMENTO DE SUBSTÂNCIAS ATRAVÉS DA MEMBRANA A membrana plasmática é uma estrutura dinâmica que separa o meio extracelular do meio intracelular. Uma das propriedades da membrana é ser selectivamente permeável, ou seja, permite e/ou facilita a passagem de certas substâncias, e dificulta ou impede a passagem de outras. À passagem de substâncias ou de partículas através das membranas plasmáticas dá-se o nome de movimentos transmembranares. 2

3 Movimentos Transmembranares Difusão Facilitada (Da Glicose,...) Mediado (Com intervenção directa das proteínas da membrana, as Permeases) Transporte através de canais iónicos - passagem de iões (Na +, K +, etc...) Transporte Passivo (Ocorre a favor do Gradiente de Concentração, sem dispêndio = gasto de energia só usa a energia potencial da própria molécula. Difusão Simples Não Mediado (Sem intervenção activa das proteínas da membrana.) Osmose 3

4 Primário Através de bombas como por exemplo as de Sódio (Na+) / potássio (K+) Transporte Activo (Ocorre contra o Gradiente de Concentração, com dispêndio = gasto de energia. Ocorre sempre com intervenção directa dos constituintes da membrana). Secundário Por co-transporte (Transporte de uma substância contra o gradiente de concentração, acoplada a outra que passa a favor do gradiente. É usada energia que resulta do fluxo electroquímico dos iões que passam a favor do gradiente). A Difusão Simples Passagem de um soluto (como o sódio e o potássio) de um local de maior concentração meio hipertónico para um local de menor concentração meio hipotónico, até as concentrações se igualarem e os meios ficarem isotónicos. Ocorre sem a intervenção activa dos constituintes da membrana. 4

5 B Osmose Consiste na passagem de água (solvente), através de uma membrana, de um meio hipotónico para um meio hipertónico. Se o líquido extracelular está mais concentrado que o protoplasma, a célula desidrata-se, perde água ocorre a Plasmólise. A célula fica Plasmolisada. Se o líquido extracelular está menos concentrado que o protoplasma, a célula absorve água ocorre a Turgescência. A célula fica Túrgida. Legenda: A Solução hipotónica (hipo = menor) B Solução hipertónica (hiper = maior) C Solução isotónica (iso = igual) Comportamento de Células Eucarióticas em meios de diferentes Concentrações Meio Isotónico Meio Hipotónico Meio Hipertónico Células animais Células Vegetais Manutenção do volume celular Manutenção do volume celular e do tamanho dos vacúolos Aumento do volume da Célula Turgescência Pode ocorrer o rebentamento da célula lise celular (hemólise, se a lise ocorrer nas hemácias). Aumento do tamanho dos vacúolos e do volume citoplasmático Turgescência A parede celular impede a lise da célula Diminuição do volume da Célula por retracção celular Plasmólise Diminuição do tamanho dos vacúolos, sem alteração do volume da célula Retracção do Citoplasma que apenas se liga à parede celular pelos plasmodesmos Plasmólise 5

6 C Difusão Facilitada Processo de passagem de um soluto (Ex: Glicose), a favor do gradiente de Concentração, de um lado para o outro da membrana plasmática, com intervenção activa dos Constituintes da membrana. D Transporte Activo Consumo de energia Processo de passagem de substâncias através da membrana plasmática, contra gradiente de concentração, mediante intervenção activa de constituintes da Membrana e gasto de Energia. E Endocitose A endocitose inclui a pinocitose, a fagocitose e endocitose com receptores. Consiste na passagem de substâncias sólidas ou líquidas do meio extra para o meio intracelular, mediante a formação de uma pequena invaginação da Membrana Plasmática. F - Exocitose A exocitose é um processo inverso da endocitose, que permite à célula libertar produtos de excreção e outros produtos por ela secretados. 6

7 EM SÍNTESE: O transporte de substâncias através da membrana plasmática pode ocorrer através da bicamada lipídica ou através das proteínas da membrana. A água, por ser o solvente em todas as células, difunde-se ao contrário das restantes moléculas ou iões, isto é, do meio com menor concentração de soluto (meio hipotónico) para o meio de maior concentração em soluto (meio hipertónico). A esta difusão da água através de uma membrana chama-se osmose. Assim, quando uma célula é mergulhada num meio hipotónico a água desloca-se do meio extracelular para o meio intracelular, provocando um aumento de volume a célula fica túrgida. À medida que a água entra, aumenta a pressão de turgescência e pode ocorrer a lise da célula, se se tratar de uma célula animal; nas células vegetais a parede celular opõe resistência à pressão de turgescência e a célula não é destruída. Se a célula estiver mergulhada num meio hipertónico a água deslocase para o meio extracelular, ficando a célula plasmolisada. Habitualmente, as células encontram-se num meio isotónico, pois a concentração do meio extracelular é idêntica à do meio intracelular, razão pela qual há equilíbrio entre os fluxos de entrada e saída de água. As Substâncias lipossolúveis, os gases e pequenas moléculas polares sem carga passam por difusão simples através da bicamada lipídica; grandes moléculas polares sem carga e iões atravessam a membrana através das proteínas intrínsecas que, para além de terem funções estruturais, podem funcionar como proteínas canal, como permeases ou como bombas iónicas (ATPases). Quando o transporte das substâncias ocorre a favor do gradiente de concentração, não implicando gasto energético, é um transporte passivo. O transporte activo ocorre sempre através de proteínas transportadoras, contra o gradiente de concentração e, portanto, com dispêndio de energia. Consoante a energia utilizada, distinguem-se dois tipos de transporte activo: transporte activo primário e transporte activo secundário. As bombas iónicas fazem transporte de iões utilizando energia que provém da hidrólise do ATP - transporte activo primário. Das bombas 7

8 conhecidas, a bomba Na + /K + ATPase é das mais importantes; nas células animais esta é a principal responsável pela manutenção do gradiente electroquímico. Nas células vegetais o gradiente é mantido pela bomba de protões (H + ). O transporte activo secundário não utiliza directamente a energia do ATP, mas sim a que resulta de um gradiente electroquímico. As moléculas que são transportadas contra o gradiente utilizam a energia produzida pelo fluxo de iões, que passa a favor do gradiente de concentração e de carga eléctrica através da mesma proteína membranar. Por se tratar de um transporte que está acoplado à passagem de iões, designa-se por co-transporte. É por cotransporte que a glicose e os aminoácidos entram frequentemente nas células. Na célula, estas duas modalidades de transporte activo são complementares, pois não é possível o funcionamento do transporte activo secundário sem que haja o fluxo de iões, que resulta da diferença de concentrações entre o meio intra e extracelular, mantida pelas bombas iónicas. Enquanto os transportes passivos tendem naturalmente a equilibrar as concentrações entre o meio intra e extracelular, os transportes activos permitem manter as diferenças de concentrações iónicas entre os dois meios. Contrariamente ao transporte passivo, o transporte activo é unidireccional. Partículas e macromoléculas, devido ao seu tamanho, não conseguem atravessar a membrana plasmática; a sua inclusão, ou libertação da célula, só é possível por deformação da membrana plasmática ou formação de vesículas. A endocitose inclui a pinocitose, a fagocitose e endocitose com receptores. Na fagocitose, ocorre a emissão de pseudópodes e há inclusão de partículas de dimensões relativamente grandes (podem ser bactérias). Na endocitose com receptores e na pinocitose vão ser incluídas macromoléculas de menores dimensões por um processo em que apenas uma pequena zona da membrana plasmática se invagina até formar uma vesícula com cerca de 0,1 um de diâmetro (vesícula de endocitose), que ficará, incluída no citoplasma; posteriormente esta vesícula deslocar-se-á para o interior da célula. A endocitose com receptores é um processo específico, com reconhecimento prévio da molécula a incluir por receptores da membrana. 8

9 A pinocitose é um processo não específico, sem qualquer reconhecimento prévio da substância, a incluir. Na pinocitose pequenas gotas de fluido são captadas em invaginações da membrana plasmática. Essas invaginações acabam por formar pequenas vesículas endocíticas, cujo conteúdo é transferido lentamente para o hialoplasma, tornando-se as vesículas cada vez mais pequenas até desaparecerem ou então o conteúdo das vesículas será digerido. A exocitose é um processo inverso da endocitose, que permite à célula libertar produtos de excreção e outros produtos por ela secretados. 9

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