RESPIRAÇÃO. * Plantas: Transformam energia luminosa em energia química, armazenada em carboidratos, lipídios e outros compostos ( FS ).
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1 1 RESPIRAÇÃO I - INTRODUÇÃO: * Plantas: Transformam energia luminosa em energia química, armazenada em carboidratos, lipídios e outros compostos ( FS ). Posteriormente: são oxidados a CO 2 e H 2 O, liberando energia ( ATP ) Respiração FIGURA 1 hv O 2 Fotossíntese CO 2 + H 2 O C 6 H C 12 H 24 O 2 Respiração - CARBOIDRATO ÁCIDO GRAXO ENERGIA (ATP) O 2 BIOSSÍNTESE DE COMPOSTOS CELULARES ABSORÇÃO E ACÚMULO DE SOLUTOS E ÍONS II- QUOCIENTE RESPIRATÓRIO (Q.R.) Pode-se medir a respiração: CO 2 desprendido O 2 absorvido Ambos (CO 2 e O 2 )
2 2 Observando-se a figura 1: - impossível medir respiração de um órgão que faz fotossíntese. FS = CO 2 e H 2 O são consumidos e O 2 é liberado. RESP. = O 2 é consumido e CO 2 e H 2 O são liberados. - Solução: medir a respiração somente no escuro. Q.R. = [CO 2 ] LIBERADO [ O 2 ] CONSUMIDO Q. R. > 1,0 ( Oxidação ácidos orgânicos ) ( Via fermentação) Q. R. = 1,0 ( Oxidação de açúcares ) Q. R. < 1,0 ( Oxidação de lipídios ) Ex.: Germinação de sementes oleaginosas. Exemplos: 1 - C 6 H 12 O O 2 6 CO H 2 O ( C.H. ) Q.R. = CO 2 = 6 = 1,0 O C 18 H O 2 18 CO H 2 O ( Lipídio ) Q.R. = CO 2 = 18 = 0,69 O 2 26
3 3 BIOQUÍMICA DA RESPIRAÇÃO: LIPÍDIOS POLISSACARÍDEOS PROTEÍNAS ÁCIDOS GRAXOS HEXOSES AMINOÁCIDOS (PENTOSES) GLICÓLISE (citosol) PIRUVATO atravessa as membranas mitocondriais CO 2 ACETIL Co A CICLO DE KREBS CO 2 CO 2 NUCLEOTÍDEOS REDUZIDOS ( NADH ) e - H + CADEIA RESPIRATÓRIA ENERGIA O 2 H 2 O
4 4 III VENENOS RESPIRATÓRIOS. São compostos que bloqueiam a cadeia transportadora de elétrons (C.T.E) inibindo a respiração. Exemplo: Cianeto (CN - ) (INTERNO) (EXTRA-MITOCONDRIAL) NADH + H + NADH + H + (Amital, ATP Rotenona) FLAVOPROTEÍNA FLAVOPROTEÍNA ÁCIDO SUCCÍNICO COENZIMA Q OU UBIQUINONA FLAVOPROTEÍNA 2H + CITOCROMO b COMPLEXO CITOCROMO c ATP (Antimicina) CITOCROMO a ATP CITOCROMO a 3 (Cianeto, Azida, CO) 2 e - 1/2 O 2 Células animais : cit a a 3 : inibição completa por CN - H 2 O Plantas ou órgãos: inibição da CTE pela mesma conc. de CN - atinge 50%. OBS: as mitocôndrias de plantas com a idade adquirem insensibilidade ao cianeto.
5 5 IMPORTÂNCIA DOS VENENOS RESPIRATÓRIOS 1. Incompatibilidade em enxertos: entre diferentes variedades e espécies da família ROSACEA Uma das espécies ou variedades possuiu um nível bem mais elevado de GLICOSÍDEOS CIANOGÊNICOS do que a outra. Conclusão: quando existem diferenças entre os níveis destes glicosídeos, a enxerto é incompatível, quando são semelhantes, é compatível. 2. Estudo da C.T.E. : Os venenos respiratórios agem em apenas uma determinada reação da CTE. Exemplos: A) AMITAL, ROTENONA: bloqueiam a transferência de e - do NADH para o FAD. B) ANTIMICINA: bloqueia o passo do CIT b para CIT c C) CIANETO, AZIDA E MONÓXIDO DE C (CO) : bloqueiam o passo do Citocromo a 3 para O 2 IV RESPIRAÇÃO NOS ÓRGÃOS VEGETAIS. A) RAÍZES: As raízes respiram intensamente, sendo o principal substrato os AÇÚCARES (vem pelo floema) produzidos na fotossíntese. FORMAÇÃO DE NOVAS RAÍZES AÇÚCARES ENERGIA (ATP) ABSORÇÃO e ACÚMULO de NUTRIENTES (N, P, K, Ca, Mg, S, etc...) Exemplo: raízes novas de trigo: consomem 70 cm 3 de O 2 /24 horas/ g de raiz seca à º C (o O 2 vem do ar do solo e das partes aéreas)
6 6 B) CAULES: A respiração mais intensa nesse órgão ocorre na ZONA DO CÂMBIO e o principal substrato (açúcares) que vem via floema diretamente das folhas (parte aérea) onde ocorrem intensas atividades fotossintéticas. C) FOLHAS: A respiração nesse órgão é constante desde o início de sua vida até o final. Em algumas plantas: Rápido aumento e depois uma queda acentuada alguns dias antes da abscisão. Durante a Senescência: importante. a relação entre CC x AIA x ABA é Máximo de Fotossíntese: máximo de sua expansão. OBS: Se há uma queda na fotossíntese, logicamente menos carboidratos são formados. Seria de se esperar que a respiração diminuísse, mas esse fato não ocorre, e só vai ocorrer quando a folha está praticamente morta. Acredita-se que a respiração se mantenha constante devido ao CONSUMO DE PROTEÍNAS, que decresce em paralelo a fotossíntese. D) FRUTOS: Polinização crescimento do tubo polínico ovário óvulo Fertilização (fusão do núcleo masculino com o feminino) aumenta o teor de AIA crescimento do fruto continua as custas dos carboidratos produzidos nas folhas vizinhas através da fotossíntese e de nutrientes minerais absorvidos pelas raízes e também translocados das folhas através do floema. Nessa fase há intensa DIVISÃO CELULAR acompanhada de uma INTENSA ATIVIDADE RESPIRATÓRIA que declina na fase seguinte do desenvolvimento do fruto, até a SENESCÊNCIA.
7 7 OBS. CERTOS FRUTOS: No final da fase de maturação, apresentam um aumento na RESPIRAÇÃO e depois um decréscimo. Este fenômeno é chamado de CLIMATÉRIO e está associado a uma produção maior do fitohomônio ETILENO. FIGURA 2 DURANTE A MATURAÇÃO DOS FRUTOS, HÁ UMA DIMINUIÇÃO DE ÁCIDOS ORGÂNICOS E UM ACÚMULO DE AÇÚCARES LIVRES, PRINCIPALMENTE GLICOSE, FRUTOSE E SACAROSE, DEVIDO A HIDROLISE DO AMIDO, PECTINAS E OUTROS POLISSACARÍDEOS. OS FRUTOS COMESTÍVEIS QUE POSSUEM CLIMATÉRIO ESTÃO NA FASE ÓTIMA PARA SEREM CONSUMIDOS UM POUCO ANTES, NO PICO, OU LOGO APÓS AO PICO CLIMATÉRICO. E) GERMINAÇÃO DAS SEMENTES. EMBEBIÇÃO MUDANÇAS FISIOLÓGICAS ATIVAÇÃO DE LIPASES (Hidrolisar óleos) Ex. Triglicerídeos.
8 8 TRIGLICERÍDEOS AÇÚCARES Lipases (CICLO DO GLIOXILATO) OXIDAÇÕES ATP Ciclo de Krebs OBS: Após a EMBEBIÇÃO, o embrião produz o fitohormônio GIBERELINA (AG 3 ) que é transportado para a camada de aleurona, que envolve o endosperma, o qual ativa gens para a produção (síntese de novo ) de enzimas hidrolíticas tais como a - amilase, glicanase proteases e ribonucleases. PORTANTO: Amido, outros polissacarídeos, proteínas e ácidos nucléicos são hidrolisados produzindo açúcares, aminoácidos e nucleotídeos ao embrião, que serão em parte consumidos na RESPIRAÇÃO e em parte na formação da parede celular. Os aminoácidos formarão proteínas e os nucleotídeos, outros ácidos nucléicos (durante o desenvolvimento inicial). FIGURA 3
9 9 INTERRELAÇÕES ENTRE RESPIRAÇÃO E EVENTOS DE SÍNTESE AMIDO HEXOSE P TRIOSE P Parede celular Glicerol, lipídeos e fosfooslipídeos Serinas cisteína proteínas H 2 PO 4 - CO 2 PEP Compostos fenólicos, tirosina, fenilalanina Antocianinas, triptofano e AIA PIRUVATO etanol, ácido lático, Alanina Proteína oxaloacetato ACETIL CoA Ácido graxo Isoprenóides (carotenóides, Fitol, Esteróis, AG 3 ) Alguns compostos aromáticos Citocromos Citrato Proteína Ciclo de isocitrato Asparagina malato Krebs Fitocromos Alcalóides fumarato Aspartato Paramidinas succcinato - cetoglutarato succinil CoA Ácidos nucléicos (RNA, DNA) ácido - amino levulínico outros AA Glutamato outros aminoácidos Proteína Glutamina e Proteína
10 10 V FATORES QUE AFETAM A RESPIRAÇÃO: A) QUANTIDADE DE SUBSTRATO: - Principais Substratos: CARBOIDRATOS, LIPÍDEOS E PROTÉINAS qualquer fator que altere o teor desses compostos na célula, alterará a taxa respiratória. Exemplo: 100 g de folha de feijão deficiente em carboidrato libera 90 mg de CO 2 /h à 25 º C. Se essas folhas forem colocadas em uma solução de sacarose por dois dias, há um aumento na liberação de CO 2 para 150 mg / h. B) OXIGÊNIO: - FALTA provoca diminuição da Respiração (o O 2 é o receptor de e - na CTE). - No tecido se for muito baixa (< 3%), a liberação de CO 2 pode ser muito alta. - Devido: ao catabolismo anaeróbico ou fermentativo que produz: CO 2 e ETANOL. - Na RAIZ tem grande importância: absorção de nutrientes. Raiz mais grossa e mais curta possui muitos espaços entre as células, podendo assim acumular mais O 2. C) TEMPERATURA: - Geral : aumento da temperatura provoca aumento da taxa respiratrória. - Acima de 50 º C : pode provocar desnaturação enzimática. - Temperaturas baixas: Respiração é menos intensa : CONSERVAR FRUTOS E SEMENTES. D) DANOS E DOENÇAS: - Danos mecânicos ou por ataque de outros organismos: provoca AUMENTO da Respiração. Tanto o volume de CO 2 como o consumo de O 2 aumentam. - Isto ocorre principalmente devido ao AUMENTO das atividades de duas ENZIMAS: A POLIFENOLOXIDASE e a PEROXIDADE. Ambas necessitam de O 2 para oxidar seus substratos. E) GÁS CARBÔNICO: - Na atmosfera não sofre grandes variações. - Dentro dos tecidos vegetais e no solo a concentração de CO 2 pode se ELEVAR e altera a Respiração. - Geral : AUMENTO na concentração de CO 2, DIMINUI a Respiração.
11 FISIOLOGIA VEGETAL 11
12 12 BIOGRAFIA ROBERTO CEZAR LOBO DA COSTA, filho de José Cândido Filho e Maria Helena Lobo da Costa, nasceu em Limoeiro do Norte, Estado do Ceará, no dia 22 de setembro de Graduou-se em Ciências Biológicas (Biologia), em 1979, pela Universidade Federal do Pará (UFPa). Em março de 1980, ingressou na carreira do magistério superior, lecionando Fisiologia Vegetal para os cursos de Agronomia e Engenharia Florestal da Faculdade de Ciências Agrárias do Pará (FCAP), passando a fazer parte do quadro de professores efetivos do Departamento de Biologia Vegetal e Fitossanidade (DBVF), hoje, Universidade Federal Rural da Amazônia (UFRA), Instituto de Ciências Agrárias (ICA). Em 1986, pós-graduou-se com o título de Magister Scientiae em Fisiologia Vegetal, pela Universidade Federal de Viçosa (UFV), Minas Gerais, com a Tese: EFEITO DE NÍVEIS DE ÁGUA E DE DOSES DE NITROGÊNIO SOBRE O CRESCIMENTO, MORFOLOGIA, PARTIÇÃO DE ASSIMILADOS E TROCA DE CO 2 EM Phaseolus vulgaris L. Em março de 1999, obteve o Título de Doutor em Bioquímica, pela Universidade Federal do Ceará (UFC) com Distinção e Louvor, apresentando a Tese: ASSIMILAÇÃO DE NITROGÊNIO E AJUSTAMENTO OSMÓTICO EM PLANTAS NODULADAS DE FEIJÃO-DE-CORDA [Vigna unguiculata (L.) Walp] SUBMETIDAS AO ESTRESSE HÍDRICO. Belém-Pa, 30 de janeiro de 2006
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