PARTE 8. Angiospermas: Forma e Função

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1 PARTE 8 Angiospermas: Forma e Função

2 CAPÍTULO 40 O Corpo da Planta CSI: A anatomia vegetal condena um assassino No entardecer de 21 de maio de 1927, Charles Lindbergh pousou em Paris seu aeroplano, Spirit of St. Louis, tornando-se a primeira pessoa a realizar um vôo direto através do Oceano Atlântico. Tornou-se também um herói nacional nos Estados Unidos, mas cinco anos mais tarde Lucky Lindy sofreu uma terrível tragédia, quando seu filho de 20 meses foi seqüestrado. As pistas eram poucas: a caligrafia em doze bilhetes pedindo resgate, pegadas (que nunca foram medidas!), uma talhadeira de carpinteiro, sulcos no chão abaixo da janela do quarto da criança e, a cerca de 18 metros de distância no meio de uns arbustos, uma escada de madeira em estado bruto composta de três partes. O caso ficou sob a responsabilidade do superintendente da polícia do estado de New Jersey, H. Norman Schwarzkopf (pai do General Norman Schwarzkopf, famoso pela Guerra do Golfo), que decidiu que a escada era sua melhor pista. Ele contratou Arthur Koehler, do Laboratório de Produtos Florestais do Estados Unidos em Madison, Wisconsin, para examinar a escada como prova. O que a anatomia de madeira poderia revelar a Koehler sobre o seqüestro? O exame microscópico da escada revelou sua estrutura celular, permitindo a Koehler descobrir que alguns degraus foram feitos com madeira de abeto de Douglas* e outros com madeira de pinheiro ponderosa**; as laterais da escada foram confeccionadas com madeira de abeto de Douglas e de pinheiro da Carolina do Norte, e as cavilhas, com madeira de bétula. Evidenciou-se que a escada fora montada com restos de madeira. Koehler começava a estender seu exame a outras características da madeira. Nesse ínterim, surgiram inúmeras informações. O corpo da criança foi descoberto, intensificando a investigação. Começaram a aparecer os bônus do Tesouro pagos como resgate, levando finalmente à captura de Bruno Richard Hauptmann: ele correspondia à descrição fornecida pelo homem que entregou o resgate na escuridão da noite, e sua caligrafia assemelhava-se muito à dos pedidos de resgate. Entretanto, essas e outras evidências eram circunstanciais, e a promotoria buscava mais evidências para convencer o júri de que Hauptmann era o seqüestrador. Koehler trabalhou com afinco para reunir evidências baseadas na madeira da escada. Sua tarefa mais exaustiva era a de investigar uns 1600 estabelecimentos que beneficiavam o pinheiro da Carolina do Norte. Ele estava procurando um tipo especial de plaina mecânica que teria deixado o padrão característico das ranhuras encontradas nas laterais da escada. Koehler a encontrou em uma madeireira na Carolina do Sul e Uma busca desesperada Na primavera de 1932, a população dos Estados Unidos estava atenta às notícias de jornais e rádio sobre o seqüestro do filho do herói nacional Charles Lindbergh. Cartazes como este provocaram milhares de manifestações de cidadãos preocupados, mas, com consternação, o que a polícia finalmente descobriu foi o corpo da criança assassinada. * N. de T. Conífera norte-americana (Pseudotsuga menziesii). ** N. de T. Espécie de pinheiro norte-americano (Pinus ponderosa).

3 DESTAQUES DO CAPÍTULO 40.1 Como o corpo da planta é organizado? 40.2 Como as células vegetais são únicas? Como os meristemas constroem o corpo da planta? Como a anatomia foliar sustenta a fotossíntese? Impressões digitais na madeira As características da madeira são afetadas por variações na umidade e na temperatura, por ramificações (nós), pelo sombreamento irregular do dossel, pela procedência da madeira (do tronco da árvore ou de um ramo) e por muitos outros fatores. A análise forense da madeira é mais uma ferramenta no arsenal de combate ao crime. rastreou uma remessa desta madeireira para uma outra no Bronx. A firma do Bronx empregara Hauptmann e vendera madeira para ele. No tribunal, Koehler usou uma plaina manual da própria caixa de ferramentas de Hauptmann para mostrar que ela produzia o mesmo padrão de ranhuras constatadas em uma das laterais da escada. Ele confrontou três orifícios de prego com pregos projetados em uma viga no assoalho da casa de Hauptmann. Koehler obteve a prova mais convincente quando, na sala do tribunal, comparou as características da madeira de uma tábua do assoalho do sótão da casa de Hauptmann faltando um pedaço com uma parte de uma lateral da escada. A despeito de uma lacuna na lateral da escada, Koehler mostrou claramente que as características anatômicas das duas peças eram idênticas. Ou seja, os anéis dos dois pedaços de madeira coincidiam perfeitamente, provando que a madeira do sótão fora usada para construir a escada. O júri considerou Hauptmann culpado e ele foi executado em 3 de abril de NESTE CAPÍTULO, examinamos a estrutura vegetal em níveis de órgãos, células, tecidos e sistemas de tecidos. Observamos como grupos organizados de células em divisão, denominados meristemas, contribuem para o crescimento do corpo vegetal. O capítulo termina considerando como a estrutura foliar dá suporte à fotossíntese Como o corpo da planta é organizado? As tábuas usadas por Hauptmann para construir sua escada eram produtos do corpo vegetal especificamente, os caules lenhosos de árvores. Todas as plantas vasculares têm essencialmente a mesma organização estrutural. Esse capítulo descreve a arquitetura básica do corpo de angiospermas. A maioria das angiospermas (plantas floríferas) pertence a dois clados principais. As monocotiledôneas possuem folhas geralmente estreitas, como as encontradas em gramíneas, lírios, orquídeas e palmeiras. As eudicotiledôneas apresentam folhas largas, como em soja, rosa, girassol e bordo (árvore do gênero Aces). Esses dois clados, que perfazem 97% das espécies de plantas floríferas, diferem em muitas características básicas importantes (Figura 40.1). A maioria das espécies restantes (incluindo nenúfar e as magnoliídeas, discutidas na Seção 29.4) é estruturalmente similar às eudicotiledôneas. Conforme foi descrito no Capítulo 29, as angiospermas são plantas vasculares caracterizadas pela fertilização dupla, um endosperma triplóide e sementes no interior de folhas modificadas denominadas carpelos. Todas essas características são reprodutivas; as flores, os dispositivos para a reprodução sexuada, consistem de folhas modificadas e caules e serão consideradas detalhadamente no Capítulo 44. Todavia, as plantas floríferas possuem também três tipos de órgãos vegetativos (não-reprodutivos): raízes, caules e folhas. Tanto nas monocotiledôneas quanto nas eudicotiledôneas, todos os órgãos organizam-se em dois sistemas: a parte aérea e o sistema de raízes. Em linhas gerais, os planos básicos dos corpos de uma monocotiledônea e de uma eudicotiledônea aparecem na Figura A parte aérea consiste em caules, folhas e flores. De modo geral, as folhas são os órgãos principais da fotossíntese. Os caules expõem as folhas ao sol, além de estabelecer contatos para o transporte de substâncias entre raízes e folhas. Os nós constituem os pontos de inserção da folha ao caule e as regiões do caule entre nós sucessivos são os entrenós. O sistema de raízes fixa a planta no local e proporciona nutrição. A extensa ramificação das raízes e sua alta razão área de superfície: volume as capacitam a absorver água e nutrientes minerais do solo. Cada um dos órgãos vegetativos pode ser analisado em termos de sua estrutura. Por estrutura, entendemos a sua forma geral, denominada morfologia, e a disposição de suas células e tecidos componentes, denominada anatomia. Consideremos primeiramente as formas gerais de raízes, de caules e de folhas.

4 882 Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis Figura 40.1 Monocotiledôneas versus eudicotiledôneas Por possuírem um único cotilédone, as monocotiledôneas se distinguem claramente das outras angiospermas. As monocotiledôneas e as eudicotiledôneas diferem também por várias outras características anatômicas. A maioria das angiospermas que não pertence a um dos dois clados assemelha-se às eudicotiledôneas quanto às características aqui apresentadas. Cotilédones Nervuras das folhas Partes da flor Um Geralmente paralelas Geralmente em múltiplos de três Disposição dos feixes vasculares no caule Dispersa As raízes fixam a planta ao substrato e absorvem água e minerais Monocotiledôneas Eudicotiledôneas Na maioria dos casos, a água e os íons minerais penetram na planta por meio do sistema de raízes, que se encontra no solo, onde a luz não penetra. As raízes tipicamente não possuem a capacidade de realizar fotossíntese, mesmo quando retiradas do solo e expostos à luz. Existem dois tipos principais de sistemas de raízes. Muitas eudicotiledôneas apresentam um sistema de raiz pivotante: uma raiz primária, única, grande e de crescimento vertical, acompanhada por raízes laterais menores (Figura 40.3a). A raiz pivotante freqüentemente funciona como órgão de reserva de nutrientes, como em cenouras (Figura 40.3A). As monocotiledôneas e algumas eudicotiledôneas, por outro lado, possuem sistema fasciculado, que se compõe de numerosas raízes finas, aproximadamente iguais em diâmetro (Figura 40.3B). Muitos sistemas fasciculados possuem ampla área de superfície para a absorção de água e de minerais. Um sistema fasciculado adere muito bem ao solo. Em gramíneas, por exemplo, esse sistema pode proteger encostas íngremes da ação erosiva do escoamento da chuva. Algumas plantas apresentam raízes adventícias. Essas raízes surgem acima do solo* a partir de pontos ao longo do caule; algumas nascem até de folhas. Em muitas plantas, raízes adventícias Dois Monocotiledônea Geralmente em retículo podem se formar quando retira-se um pedaço de caule da planta e o coloca na água ou no solo. A formação de raízes de maneira adventícia possibilita o estabelecimento, por uma nova planta, desse pedaço de caule no solo. Esse processo, conhecido por estaquia, representa uma forma de reprodução assexuada em plantas e denomina-se também de reprodução vegetativa, a qual será discutida no Capítulo 44. Algumas plantas milho, bânia** e certas palmeiras, por exemplo utilizam raízes adventícias como apoio para ajudar a sustentar mecanicamente a parte acima do solo. Nó Entrenó Gema apical Geralmente em múltiplos de quatro ou cinco Gema axilar Eudicotiledônea Em um anel A parte aérea das plantas, consiste em caules e folhas, onde ocorre a fotossíntese. Folha Lâmina Pecíolo Ramo O sistema de raízes fixa a parte aérea ao solo e a supre de nutrientes. Figura 40.2 Órgãos e sistemas vegetativos O plano básico do corpo da planta e os órgãos vegetativos principais assemelham-se em monocotiledôneas e eudicotiledôneas. * N. de T. O sistema fasciculado acima referido, característico de gramíneas, por exemplo, também constitui-se de raízes adventícias, originadas abaixo da superfície do solo. Caule Raízes ** N. de T. Figueira-brava de Bengala.

5 Vida 883 (A) Raízes pivotantes (B) Raízes fasciculadas Figura 40.3 Sistemas de raízes (A) O sistema pivotante da cenoura contrasta com (B) o sistema fasciculado do alho-porro. Os caules sustentam gemas, folhas e flores A função central do caule é erguer e sustentar os órgãos reprodutivos (flores) e os órgãos fotossintéticos (folhas). Diferentemente das raízes, os caules sustentam gemas de diversos tipos. Uma gema é um caule embrionário. Um caule é portador de folhas em seus nós e no ângulo (axila) onde ocorre o encontro dele com cada folha existe uma gema axilar (ver Figura 40.2). Se essa gema se tornar ativa, ela pode se desenvolver em um novo ramo ou extensão do caule. Os padrões de ramificação de plantas são altamente variáveis, dependendo da espécie, das condições ambientais e das atividades de podas. (A) Tubérculo (caule modificado) Ramos (B) No ápice de cada caule ou ramo, encontra-se uma gema apical, que produz as células para o crescimento e o desenvolvimento ascendente e exterior desses órgãos. Sob condições apropriadas, outras gemas se desenvolvem em flores. Alguns caules são altamente ramificados. Por exemplo, o tubérculo da batata-inglesa a parte da planta consumida por humanos é um caule subterrâneo e não uma raiz. Seus olhos são depressões que contêm gemas axilares; portanto, uma brotação de batata-inglesa é verdadeiramente um caule em ramificação (Figura 40.4A). Muitas plantas de deserto exibem caules expandidos armazenadores de água (Figura 40.4B). Os estolões do morangueiro e da grama-bermuda são caules horizontais dos quais crescem raízes em intervalos regulares (Figura 40.4C). Se as uniões entre as porções enraizadas forem rompidas, podem desenvolverse plantas independentes em cada lado da ruptura uma forma de reprodução vegetativa. Embora sejam geralmente verdes e capazes de realizar fotossíntese, os caules jovens não são os principais locais de fotossíntese. A maior parte da fotossíntese ocorre na folhas. As folhas são os sítios primários da fotossíntese Nas gimnospermas e na maioria das angiospermas, as folhas são responsáveis pela maior parte da fotossíntese, produzindo moléculas orgânicas ricas em energia e liberando oxigênio (ver Seção 8.1). Em certas plantas, as folhas são altamente modificadas para funções mais especializadas, conforme veremos a seguir. Como órgãos fotossintéticos, as folhas são maravilhosamente adaptadas para captar a luz. Tipicamente, a lâmina foliar é uma estrutura delgada e plana, ligada ao caule por um pedúnculo denominado pecíolo (ver Figura 40.2). Em muitas plantas, a lâmina sustenta-se por seu pecíolo em um ângulo quase perpendicular aos raios do sol. Essa orientação, com a superfície foliar bastante exposta ao sol, maximiza a quantidade de luz disponível para a fotossíntese. Algumas folhas acompanham o movimento do sol durante o dia, de modo a manter-se constantemente voltadas para ele. (C) Caule Estolão (caule horizontal) Barril (caule expandido) Espinhos (folhas modificadas) Figura 40.4 Caules modificados (A) A batata-inglesa é um caule modificado denominado tubérculo; os brotos que crescem a partir dos seus olhos são caules, não raízes. (B) O caule desse cacto em forma de barril expande-se para armazenar água. Suas folhas altamente modificadas foram transformadas em espinhos. (C) Os estolões do morangueiro são caules horizontais que produzem raízes em certos intervalos. Os estolões fornecem um suprimento local de água e, se forem cortados, possibilitam vida independente a porções enraizadas da planta.

6 884 Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis Folíolos O sistema dérmico é o revestimento externo da planta. O sistema fundamental realiza fotossíntese, armazena produtos fotossintéticos e auxilia na sustentação mecânica da planta. Gema axilar Folha Simples Composta Duplamente composta O sistema vascular conduz água e solutos pela planta. Figura 40.5 Folhas simples e compostas Folhas simples são aquelas com a lâmina indivisa. Algumas folhas compostas consistem de folíolos dispostos ao longo de um eixo central. Uma outra divisão do eixo resulta numa folha duplamente composta. Caule Dérmico Fundamental Vascular As folhas de diferentes posições do mesmo indivíduo podem ter formas completamente distintas. Essas formas resultam de influências genéticas, ambientais e do desenvolvimento. Todavia, a maioria das espécies possui folhas similares em um tipo particular definido. A folha pode ser simples, consistindo em uma lâmina inteira, ou composta, com múltiplos folíolos dispostos ao longo de um eixo ou irradiando de um ponto central (Figura 40.5). Numa folha simples ou num folíolo, as nervuras podem ser paralelas entre si, como na maioria das monocotiledôneas, ou terem um arranjo reticulado, nas eudicotiledôneas. O crescimento diferencial das nervuras e o tecido entre elas determinam a forma geral em uma lâmina ou de um folíolo. Durante o desenvolvimento de algumas espécies vegetais, as folhas são altamente modificadas para funções especiais. Por exemplo, algumas folhas modificadas servem como locais de armazenamento para moléculas ricas em energia, como nos bulbos de cebolas. Em outras espécies, as folhas armazenam água, nas suculentas, por exemplo. Os espinhos de cacto são folhas modificadas (ver Figura 40.4B). Muitas plantas, como as ervilhas, têm porções de folhas modificadas denominadas gavinhas, pelas quais as plantas se prendem a outras estruturas ou plantas. O que todos os órgãos vegetativos de angiospermas possuem em comum? Raízes, caules e folhas são compostos de três sistemas de tecidos. Veremos quem eles são e o que fazem. Os sistemas de tecidos sustentam as atividades das plantas Um tecido constitui um grupo organizado de células com características em comum e que trabalham em conjunto como uma unidade estrutural e funcional. Os tecidos, por sua vez, agrupamse em sistemas de tecidos. Três sistemas de tecidos se estendem pelo corpo da planta vascular em uma disposição concêntrica: o vascular, o dérmico e o fundamental (Figura 40.6). O sistema vascular é o sistema de transporte da planta. Seus dois tecidos constituintes (o xilema e o floema) conduzem materiais através da planta. Íons minerais e água absorvidos pelas raízes são transportados pelo xilema para todas as células do caule e das folhas. Como resultado da sua complexidade celular, o xilema pode executar uma diversidade de funções, incluindo transporte, sustentação e armazenamento. Todas as células vivas do corpo da planta requerem uma fonte de energia e constituintes químicos. O floema supre essas necessidades através do transporte de carboidratos dos sítios de produção (denominados fontes, comumente as folhas) para os sítios de utilização ou armazenamento (denominados drenos, como tecidos em crescimento, tubérculos e flores em desenvolvimento). Raiz O sistema dérmico constitui o revestimento externo da planta. Todas as partes do corpo jovem da planta são cobertas por uma epiderme, que pode ser formada por uma ou várias camadas de células. A epiderme é um tecido complexo que pode incluir tipos celulares especializados, como as células-guarda constituintes dos estômatos. A epiderme secreta um revestimento ceroso contendo cutina, a cutícula, que ajuda a retardar a perda de água de caules e folhas. Os caules e as raízes de plantas lenhosas possuem um sistema de tecidos dérmicos chamado periderme, uma cobertura protetora secundária que discutiremos mais adiante neste capítulo. O sistema fundamental constitui o restante da planta e funciona principalmente no armazenamento, no suporte, na fotossíntese e na produção de substâncias defensivas e atrativas RECAPITULAÇÃO Dérmico Fundamental Vascular Figura 40.6 Três sistemas de tecidos se estendem pelo corpo da planta A disposição mostrada aqui é típica de eudicotiledôneas, mas os três sistemas de tecidos são contínuos nos corpos de todas as plantas vasculares. O plano básico do corpo de monocotiledôneas e de eudicotiledôneas consiste em um sistema de raízes e de um caule (no qual se prendem folhas e flores). Uma gema constitui um caule embrionário. Os tecidos vegetais formam três sistemas: vascular, dérmico e fundamental. Como você faria a distinção entre uma peça de caule e uma peça de raiz? Ver p Você poderia distinguir os três sistemas de tecidos, quanto à sua localização e função? Ver p. 884 e Figura 40.6.

7 Vida 885 Todos os órgãos vegetais compõem-se de tecidos e sistemas de tecidos. Consideremos agora as unidades estruturais e funcionais básicas dos tecidos vegetais: suas células. (A) Parede celular primária Membrana plasmática 40.2 Como as células vegetais são únicas? As células vegetais possuem as organelas essenciais comuns aos eucariotos (ver Figura 4.7). Contudo, certas estruturas e organelas adicionais distinguem-nas das células de muitos outros eucariotos: Elas contêm cloroplastos ou outros plastídios. Elas contêm vacúolos. Elas possuem paredes celulares dotadas de celulose. As células vegetais estão vivas quando se dividem e crescem, mas certas células funcionam somente após a morte e a desintegração de suas partes vivas. Outras células vegetais desenvolvem capacidades metabólicas especiais, por exemplo, algumas realizam fotossíntese, outras produzem e secretam materiais impermeáveis à água. Uma planta possui muitos tipos de células vegetais, que diferem bastante na composição e estrutura de suas paredes. As paredes de cada tipo celular apresentam composição e estrutura que correspondem às suas funções especiais. Célula vegetal (B) Lamela média A placa celular é a primeira barreira a se formar. Cada célula-fila deposita uma parede primária. (C) As células se expandem. As paredes celulares podem ser estruturalmente complexas A citocinese de uma célula vegetal conclui-se quando entre as duas células-filhas forma-se por uma placa celular (ver Figura 9.12B). Após, as células-filhas depositam uma substância aderente dentro da placa celular; essa substância constitui a lamela média. A seguir, cada célula-filha secreta celulose e outros polissacarídeos para compor uma parede primária. O depósito e a secreção continuam à medida que a célula se expande até alcançar seu tamanho definitivo (Figura 40.7). Logo que cessa a sua expansão, uma célula vegetal pode depositar uma ou mais camadas celulósicas adicionais, formando uma parede secundária interna à parede primária (ver Figura 40.7). As paredes celulares são freqüentemente impregnadas com substâncias especiais, que conferem a elas propriedades particulares. As paredes impregnadas com lignina (um polímero) se tornam resistentes, com em células do (lenho) madeira. As paredes com adição de suberina (um complexo lipídico) se tornam impermeáveis à água. Embora se localize externamente à membrana plasmática, a parede celular não constitui uma região quimicamente inativa. Além de celulose e outros polissacarídeos, ela contém proteínas, algumas das quais são enzimas. As reações químicas na parede desempenham papéis importantes na expansão celular e na defesa contra organismos invasores. As paredes celulares podem espessar-se ou ser ornamentadas ou perfuradas à medida que as células se diferenciam em tipos especializados. O genoma de Arabidopsis thaliana, uma espécie vegetal com indivíduos de dimensões pequenas, contém mais do que mil genes relacionados à biossíntese e função da parede celular. Exceto em algumas partes, a parede celular apresenta-se permeável à água e íons minerais e permite que moléculas pequenas cheguem à membrana plasmática. As modificações em determinados locais nas paredes de células adjacentes permitem o deslocamento fácil de água e de materiais dissolvidos de uma célula para outra. A parede celular (D) A parede celular primária se torna delgada. Parede secundária Após cessar a expansão, as células podem depositar mais camadas, formando paredes secundárias. Figura 40.7 Formação da parede celular As paredes celulares vegetais se formam como a etapa final da divisão celular. geralmente se torna bastante delgada em determinadas regiões. Nessas regiões, canais contendo citoplasma, denominados plasmodesmos, atravessam a parede primária, permitindo a comunicação direta entre células vegetais. Um plasmodesmo é atravessado por um cordão de retículo endoplasmático (Figura 40.8). Sob certas circunstâncias, um plasmodesmo pode se ampliar consideravelmente, permitindo a passagem direta mesmo de macromoléculas e vírus. Fatores de transcrição e RNA encontram-se entre as macromoléculas que passam pelos plasmodesmos ampliados. Substâncias podem se deslocar de uma célula para outra através de plasmodesmos, sem ter de atravessar a membrana plasmática. As células de parênquima são vivas quando desempenham suas funções O tipo de célula mais numeroso em plantas jovens é o parênquima (Figura 40.9A). As células de parênquima geralmente apresentam paredes delgadas, consistindo apenas em uma parede pri-

8 886 Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis (A) (B) Retículo endoplasmático Célula 1 Membrana plasmática Células vegetais Membrana plasmática Paredes celulares 80 nm Plasmodesmos Figura 40.8 Plasmodesmos (A) A eletromicrografia mostra que as paredes celulares estão atravessadas por estruturas semelhantes a cordões, denominadas plasmodesmos (coloração escura). Os objetos verdes são microtúbulos do citoesqueleto (ver Seção 4.3). (B) Os plasmodesmos contêm cordões de retículo endoplasmático. Célula 2 A membrana plasmática estabelece o delineamento do canal do plasmodesmo. Muitas moléculas passam livremente de uma célula para outra através do canal. mária e da lamela média (comum a duas células vizinhas). Muitas células de parênquima exibem formas com múltiplas faces, e a maioria delas tem vacúolos centrais grandes. As células fotossintéticas em folhas são de parênquima e dotadas de numerosos cloroplastos. Algumas células de parênquima não-fotossintético armazenam substâncias como amido ou lipídeos. No citoplasma dessas células, o amido freqüentemente é armazenado em plastídios especializados denominados leucoplastos (ver Figura 4.16B). Os lipídeos podem ser estocados como gotículas de óleo também no citoplasma. Algumas células de parênquima parecem servir como material de empacotamento e desempenham um papel vital na sustentação do caule. Muitas delas conservam a capacidade de divisão e, portanto, podem dar origem a novas células, como quando da cicatrização de uma área lesada. As células de colênquima proporcionam suporte flexível enquanto vivas As células do colênquima constituem estruturas de sustentação, geralmente alongadas. Suas paredes primárias caracteristicamente espessas em seus ângulos (Figura 40.9B). Nessas células, a parede primária se espessa, mas não se forma parede secundária. O colênquima proporciona sustentação a pecíolos, a caules não-lenhosos e a órgãos em crescimento. O tecido constituído de células colenquimáticas é flexível, permitindo a caules e a pecíolos balançarem ao vento sem quebrar-se. Os familiares fiapos do aipo consistem principalmente em células de colênquima. As células de esclerênquima proporcionam sustentação rígida Ao contrário das células do colênquima, as células de esclerênquima têm paredes secundárias espessadas, que desempenham sua função principal: sustentação. Muitas células de esclerênquima morrem após depositar suas paredes celulares e, portanto, desempenham seu papel de sustentação quando mortas. Existem dois tipos de células de esclerênquima: fibras (alongadas) e esclereídes (de formas variadas). As fibras, normalmente organizadas em feixes, proporcionam sustentação relativamente rígida ao lenho e a outras partes da planta (Figura 40.9C). A casca de árvores deve muito da sua resistência mecânica a longas fibras. As esclereídes podem estar densamente reunidas, como no envoltório de nozes ou em testas de algumas sementes (Figura 40.9D). As chamadas células pétreas, que representam grupos isolados de esclereídes, conferem às pêras e a alguns outros frutos textura característica. As fibras do caule do cânhamo, Cannabis sativa, são responsáveis pela resistência de velas e cordas de navios, bem como pela durabilidade da Bíblia de Gutenberg, da Declaração de Independência e da Constituição dos EUA. Os jeans originais da marca Levi s foram feitos com tecido de cânhamo. As células do xilema transportam água e íons minerais das raízes para os caules e as folhas O xilema possui células condutoras denominadas elementos traqueais, que sofrem morte celular programada (apoptose; ver Seção 9.6) antes de assumir sua função de transporte de água e minerais dissolvidos. Existem dois tipos de elementos traqueais. Os elementos traqueais evolutivamente mais antigos, encontrados em gimnospermas e outras plantas vasculares, são células fusiformes conhecidas como traqueídes (Figura 40.9E). Quando, pela morte da célula, seus conteúdos núcleo e citoplasma se desintegram, a água e íons minerais podem se mover com pouca resistência de uma traqueíde às suas vizinhas por meio das pontoações, interrupções na parede secundária que deixam a parede primária desobstruída. Nas angiospermas evoluiu um sistema condutor de água constituído de vasos. As células individuais que formam vasos, denominadas elementos de vaso, também morrem e se tornam vazias antes de poder transportar água. Como as traqueídes, os elementos de vaso possuem pontoações, mas geralmente apresentam diâmetro maior. Os elementos de vaso depositam lignina

9 Vida 887 (A) Células de parênquima Células de parênquima Paredes celulares (B) Células de colênquima Células de colênquima Paredes celulares primárias 50 µm 50 µm (C) Fibras Fibras Paredes celulares secundárias (D) Esclereídes Esclereídes Paredes celulares secundárias 50 µm 50 µm (E) Traqueídes Traqueídes (F) Elementos de vaso (G) Elementos de tubo crivado Paredes celulares 50 µm Pontoações Elementos de vaso 50 µm Paredes celulares secundárias Elemento de tubo crivado Célula companheira Figura 40.9 Tipos celulares vegetais (A) Células de parênquima no pecíolo de Coleus. Observe as paredes celulares delgadas e uniformes. (B) Colênquima da nervura foliar do espinafre, com cinco camadas celulares sub-epidérmicas. Suas paredes celulares são espessas nos ângulos e delgadas em outras partes. (C) Esclerênquima: fibras de um girassol (Helianthus). As paredes secundárias espessas encontram-se coradas de vermelho. (D) Esclerênquima: esclereídes. As paredes secundárias, extremamente espessas, depositam-se em camadas. Elas proporcionam sustentação e textura dura a estruturas como nozes e sementes. (E) Elementos traqueais: traqueídes na madeira do pinheiro. As paredes celulares espessas encontram-se coradas de vermelho escuro. (F) Elementos traqueais: elementos de vaso no caule da abóbora. As paredes secundárias encontram-se coradas de vermelho; observe os padrões diferentes de espessamento, incluindo anéis e hélices. (G) Elementos de tubo crivado e células companheiras no caule do pepino.

10 888 Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis em suas paredes secundárias, depois decompõem parcialmente as extremidades dessas paredes, e finalmente morrem e se desintegram, resultando em um tubo oco. A extremidade de um elemento de vaso mantém contato com a de outro, de modo que cada vaso constitui um tubo oco contínuo formado por muitas células, que proporciona um canal aberto para a condução da água (Figura 40.9F). No curso da evolução das angiospermas, os elementos de vaso se tornaram mais curtos e suas paredes terminais ficaram cada vez menos obliquamente orientadas e menos obstruídas, presumivelmente aumentando a eficiência do transporte de água através deles. O xilema de muitas angiospermas apresenta também traqueídes. As células do floema translocam carboidratos e outros nutrientes As células condutoras do floema são vivas, diferentemente daquelas do xilema maduro. Nas angiospermas, as células características do floema consistem nos elementos de tubo crivado (Figura 40.9G). Como os elementos de vaso, a extremidade de uma célula condutora faz contato com a da outra. Elas formam tubos crivados longos, que transportam carboidratos e muitas outras substâncias desde as suas fontes até os tecidos que os consomem ou os armazenam. Em plantas com folhas adultas, por exemplo, os produtos da fotossíntese se deslocam desses órgãos até os tecidos da raiz. Poros da placa crivada Placa crivada Elemento de tubo crivado Seiva do floema Célula companheira Placa crivada Diferentemente dos elementos de vaso, que à medida que amadurecem desfazem as paredes terminais, os elementos de tubo crivado contêm plasmodesmos ampliados nas paredes terminais, formando poros e intensificando a conexão entre células vizinhas. Disso resultam paredes celulares que se assemelham a peneiras e denominam-se placas crivadas (Figura 40.10). À medida que os orifícios das placas crivadas se expandem, o tonoplasto (a membrana que envolve o vacúolo central) desaparece. O núcleo e alguns componentes citoplasmáticos também se desagregam e, portanto, não bloqueiam os orifícios da placa crivada. Quando atinge a maturidade funcional, um elemento de tubo crivado é preenchido com a seiva do floema, que consiste em água, açúcares dissolvidos e outros solutos. Essa solução se desloca de célula a célula ao longo do tubo crivado. A solução em movimento difere da camada de citoplasma na periferia de um elemento de tubo crivado, junto à parede celular. Essa camada estacionária de citoplasma contém as organelas remanescentes no elemento de tubo crivado. Cada elemento de tubo crivado possui uma ou mais células companheiras (ver Figura 40.10), produzida como uma célula-filha ao lado do elemento de tubo crivado quando uma célula-mãe se divide. Numerosos plasmodesmos ligam uma célula companheira ao seu elemento de tubo crivado. As células companheiras conservam todas as suas organelas e, pelas atividades de seus núcleos, podem ser consideradas como sistemas de suporte da vida dos elementos de tubo crivado RECAPITULAÇÃO Existem muitos tipos de células vegetais, que diferem em estrutura e função. Certas células especializadas para sustentação ou transporte só assumem suas funções após a morte, mas a maioria das células vegetais funciona apenas quando vivas. Você conhece a estrutura e o papel dos plasmodesmos? Ver p. 886 e Figura Que diferenças estruturais tornam as de células de colênquima mais flexíveis do que as de esclerênquima? Ver p O quanto as células de transporte do floema são diferentes das do xilema? Quais são as suas respectivas funções? Ver p. 886, 888 e Figura Poros Dr. R. Kessel & Dr. G. Shih/Visuals Unlimited. Figuras Tubos crivados Elementos de tubo crivado individuais se associam, formando tubos longos que transportam carboidratos e outras moléculas de nutrientes no floema ao longo do carpo da planta. Nas extremidades de cada elemento de tubo crivado se formas placas crivadas e através dos seus poros passa a seiva do floema. Nas discussões que seguem, examinaremos como as células e os sistemas de tecidos estão organizados nos diferentes órgãos de uma angiosperma. Começaremos observando de que forma essa organização se desenvolve à medida que a planta cresce Como os meristemas constroem o corpo da planta? Em seus estádios embrionários iniciais, uma planta estabelece o plano básico do corpo para sua forma madura. Dois padrões contribuem para o plano do corpo da planta: A disposição de células e de tecidos ao longo do eixo principal, da raiz ao caule. A disposição concêntrica dos sistemas de tecidos. Ambos os padrões originam-se do desenvolvimento ordenado e são melhor compreendidos em termos de desenvolvimento.

11 Vida 889 As plantas e os animais crescem diferentemente À medida que a planta cresce, seu corpo pode perder partes. Ele forma novas partes, que podem ter taxas de crescimento diferentes. O caule em crescimento consiste em módulos ou unidades, estabelecidas uma após a outra. Cada módulo consiste em um nó com uma ou mais folhas inseridas, do entrenó abaixo desse nó e de uma ou mais gemas axilares na base do entrenó (ver Figura 40.2). Novos módulos formam-se enquanto o caule continua a crescer. Cada ramo de uma planta pode ser considerado um módulo, que de algum modo é independente dos outros ramos. Um ramo mantém a mesma relação com o restante do corpo da planta, como um membro se relaciona com o restante de um corpo animal. Entre outras características, os ramos estabelecem-se um após o outro (diferentemente dos membros, que se formam simultaneamente durante o desenvolvimento embrionário). Além disso, os ramos freqüentemente diferem entre si quanto ao número de folhas e ao grau em que ramificam. Os ramos, como os caules, são duradouros, persistindo desde anos até séculos. As folhas são módulos de um outro tipo. Elas geralmente têm vida curta, persistindo por semanas até poucos anos. Os sistemas de raízes são também estruturas ramificadas e as raízes laterais constituem unidades semi-independentes. À medida que o sistema de raízes cresce, penetrando no solo e explorando o seu ambiente, muitas raízes morrem e são substituídas por novas. Muitas espermatófitas podem ser consideradas como tendo duas unidades de um outro tipo: o corpo primário e o corpo secundário. Todas as espermatófitas apresentam um corpo primário, que consiste em todas as partes não-lenhosas da planta. Muitas plantas monocotiledôneas em particular consistem unicamente em corpo primário. As árvores e os arbustos, no entanto, possuem também um corpo secundário constituído de lenho e casca. À medida que os tecidos do corpo secundário se estabelecem, os caules e as raízes se espessam; o corpo primário da planta abrange folhas, flores e todas as partes formadas antes que o espessamento inicie. O corpo secundário continua a crescer e a se espessar durante a vida da planta. O corpo primário também continua a crescer, alongando o sistema caulinar e o sistema de raízes e formando novas folhas. As regiões localizadas onde ocorrem divisões celulares em plantas denominam-se meristemas (Figura 40.11). Os meristemas são permanentemente jovens, mantendo a capacidade de produzir indefinidamente novas células. As células que perpetuam os meristemas, chamadas de iniciais, comparam-se às células-tronco encontradas em animais (discutidas na Seção 19.2). Quando uma célula inicial se divide, uma célula-filha se desenvolve em uma outra célula meristemática, alcançando o tamanho da célula-mãe. Já a outra célula-filha se diferencia em uma célula mais especializada. Gema axilar Primórdios foliares A gema apical contém um meristema apical do caule. Primórdio da gema axilar Em plantas lenhosas, o câmbio vascular e o felogênio aumentam o diâmetro do caule e da raiz. Meristema apical do caule Meristemas laterais Felogênio Câmbio vascular 100 µm Meristema apical da raiz Coifa 50 µm Figura Meristemas apical e lateral Os meristemas apicais produzem o corpo primário da planta, alongando-o; os meristemas laterais produzem o corpo secundário da planta, espessando-o.

12 890 Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis Embora todas as partes do corpo animal cresçam à medida que um indivíduo se desenvolve do embrião até a condição adulta, na maioria deles esse crescimento é determinado. Isso significa que o crescimento do indivíduo e de todas as suas partes cessa quando é alcançado o estado adulto. O crescimento determinado é também característico de algumas partes da planta, como as folhas, as flores e os frutos. Por outro lado, o crescimento de caules e raízes é indeterminado, sendo gerado de regiões específicas com divisão e expansão celulares muito ativas. A hierarquia de meristemas gera um corpo vegetal Dois tipos de meristemas contribuem para o crescimento e desenvolvimento da planta: Os meristemas apicais dão origem ao corpo vegetal primário. Os meristemas laterais dão origem ao corpo vegetal secundário. MERISTEMAS APICAIS Os meristemas apicais localizam-se nas extremidades de raízes e de caules e nas gemas. Eles responsabilizam-se pelo crescimento primário, que leva ao alongamento de caules e raízes e à formação de órgãos (ver Figura 40.11). Essencialmente, todos os órgãos vegetais surgem de divisões celulares nos meristemas apicais, seguidas pela expansão e diferenciação celulares. O crescimento primário origina a totalidade do corpo de muitas plantas. Crescimento do ano presente Crescimento do ano anterior Crescimento de dois anos passados Escama da gema Xilema secundário Gema terminal Medula Crescimento primário Xilema primário Medula Crescimento secundário Os meristemas apicais do caule fornecem as células que alongam os caules e os ramos, permitindo que mais folhas se formem e fotossintetizem. Os meristemas apicais da raiz fornecem as células que alongam as raízes, capacitando a planta a forragear água e minerais. No caule e na raiz, os meristemas apicais originam um conjunto de meristemas primários cilíndricos, que produzem os tecidos primários do corpo vegetal. De fora para dentro da raiz ou do caule, que são órgãos cilíndricos, os meristemas primários constituem a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. Esses, por sua vez, dão origem aos três sistemas de tecidos: Meristemas apicais Meristema apical da raiz ou do caule Cicatrizes deixadas por escamas da gema Figura Um ramo de uma planta lenhosa tem crescimentos Gema lateral primário e secundário Os meristemas apicais são responsáveis pelo Cicatriz foliar crescimento primário e os meristemas laterais pelo crescimento secundário. Meristemas primários Protoderme Meristema fundamental Procâmbio Sistemas de tecidos Sistema dérmico Sistema de tecidos fundamental Sistema vascular Como os meristemas podem continuar a formar novos órgãos durante a existência da planta, o corpo vegetal possui morfologia muito mais variável do que o corpo animal, cujos órgãos são formados apenas uma vez. MERISTEMAS LATERAIS: CÂMBIOS VASCULAR E FELOGÊ- NIO Algumas raízes e caules desenvolvem um corpo secundário, cujos tecidos identificamos geralmente como lenho e casca. Por crescimento secundário, esses tecidos complexos são derivados de dois meristemas laterais: Epiderme Felema Felogênio Córtex Floema primário Câmbio vascular Xilema primário Periderme Córtex Floema primário Floema secundário Câmbio vascular O câmbio vascular consiste em um tecido cilíndrico, constituído predominantemente de células alongadas verticalmente, que se dividem com freqüência. Ele produz as células de xilema e floema secundários, que nas árvores se tornam finalmente lenho (madeira) e casca*. O felogênio produz principalmente células suberosas com paredes cerosas (impregnadas com suberina). Ele produz algumas das células que constituem a casca. O lenho (madeira) é o xilema secundário. A casca representa tudo que é externo ao câmbio vascular (periderme mais floema secundário). Para o interior do caule ou da raiz, as células do câmbio vascular em divisão formam novo xilema, o xilema secundário, e para o exterior formam novo floema, o floema secundário. A cada ano, as árvores decíduas (caducifólias) perdem suas folhas, deixando seus ramos descobertos no inverno. Esses ramos ilustram os crescimentos primário e secundário (Figura 40.12). Os meristemas apicais dos ramos e suas derivações dispõem-se em gemas * N. de T. O floema secundário constitui parte da casca, conforme observamos a seguir.

13 Vida 891 Figura Um indivíduo antigo Os pinheiros, como o apresentado na figura (Pinus longaeva), podem viver por séculos. O mais antigo organismo vivo conhecido é um pinheiro de quase anos de idade quase tão antigo quanto a história da humanidade registrada. protegidas por escamas. Quando as gemas começam a crescer na primavera, as escamas se desprendem, deixando cicatrizes que mostram a localização da gema e identificam o crescimento de cada ano. O ramo dormente apresentado na Figura constitui o produto dos crescimentos primário e secundário. Apenas as gemas consistem totalmente em tecidos primários. Á medida que o tronco da árvore cresce em diâmetro, as camadas mais externas do caule, incluindo a epiderme, são rompidas e se desprendem. Sem a atividade do felogênio, esse desprendimento de tecidos exporia a árvore a um dano potencial, como perda excessiva de água ou invasão de microrganismos. O felogênio produz novas células protetoras, principalmente voltadas para o seu exterior. As paredes dessas células se tornam impregnadas com suberina. O conjunto de células impermeáveis à água produzidas pelo felogênio denomina-se periderme. Em algumas plantas, os meristemas podem permanecer ativos durante anos ou mesmo séculos. O organismo vegetal mais antigo conhecido é um pinheiro, que vive há mais de anos quase 50 séculos (Figura 40.13). Por outro lado, é pouco provável que qualquer animal tenha vivido mais do que 2 séculos. As plantas, como o pinheiro mencionado, crescem em altura ou, ao menos, em diâmetro, durante suas vidas. Nas seções a seguir, examinaremos como os diferentes meristemas dão origem ao corpo da planta. O meristema apical da raiz origina a coifa e os meristemas primários O meristema apical da raiz produz todas as células que contribuem ao crescimento em comprimento desse órgão (Figura 40.14A). Algumas das células-filhas da extremidade apical desse meristema contribuem para a formação da coifa, que protege a delicada região de crescimento da raiz à medida que essa avança no interior do solo. As células da coifa são freqüentemente danificadas ou desprendidas, razão pela qual devem ser constantemente repostas. A coifa também consiste na estrutura que detecta a atração da gravidade e, portanto, controla o crescimento descendente de raízes. Na região central do meristema apical situa-se um centro quiescente, no qual as divisões celulares são raras. Quando necessário, o centro quiescente pode se tornar mais ativo após um dano, por exemplo. As células-filhas produzidas acima do centro quiescente (ou seja, afastadas da coifa) alongam a raiz. Após se alongarem, essas células se diferenciam, originando os diferentes tecidos da raiz madura. A região de crescimento mais afastada e acima do meristema apical compreende os três meristemas primários cilíndricos: a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio (ver p. 892). Esses meristemas primários originam os três sistemas de tecidos da raiz. Os meristemas apical e primário constituem a zona de divisão celular, a fonte de todas as células dos tecidos primários da raiz. Exatamente acima dessa zona se localiza a zona de alonga- Figura Tecidos e regiões do ápice da raiz (A) A divisão celular extensiva cria a estrutura complexa da raiz. (B) Pêlos da raiz, vistos ao microscópio eletrônico de varredura. (A) Zona de maturação celular Zona de alongamento celular Zona de divisão celular Algumas das células-filhas se tornam parte da coifa, que se desgasta constantemente. Centro quiescente Raiz lateral Epiderme (B) Pêlos da raiz Meristemas primários Protoderme Meristema fundamental Procâmbio No meristema apical da raiz produzem-se novas células-filhas. A maioria dessas células se diferencia nos tecidos primários da raiz.

14 892 Sadava, Heller, Orians, Purves & Hillis mento celular. Nessa zona, as células recém-formadas se alongam e, desse modo, permitem à raiz a penetração no solo. Acima dessa zona, se situa a zona de maturação celular, onde as células se diferenciam, adquirindo formas e funções especializadas, como o transporte de água ou a absorção mineral. Os limites entre essas três zonas são imperceptíveis, não havendo uma linha abrupta de demarcação. Na zona de maturação, muitas células epidérmicas produzem pêlos longos e delicados, que aumentam bastante a área de superfície da raiz (Figura 40.14B). Os pêlos das raízes crescem entre as partículas do solo, do qual retiram água e íons minerais. Estelo Medula Xilema Floema Periciclo Endoderme Parênquima cortical Epiderme Estelo Em um único indivíduo adulto de centeio, estimou-se um sistema de raízes com uma superfície de absorção total superior a 600 m 2 (quase a metade da área de uma quadra de basquetebol). Na grande maioria das plantas, e especialmente em árvores, um fungo encontra-se intimamente associado aos ápices de raízes (ver Figura 30.10). Essas raízes não têm pêlos ou estes são pobremente desenvolvidos. Essa associação, denominada micorriza, aumenta a absorção de íons minerais e água pelas plantas. Na realidade, essas plantas são incapazes de sobreviver sem as micorrizas. Os produtos dos meristemas primários da raiz se tornam tecidos desse órgão Os produtos dos três meristemas primários aparecem na Figura 40.15: A protoderme origina a camada mais externa de células a epiderme, adaptada para a proteção da raiz e para a absorção de íons minerais e água. Internamente à epiderme, o meristema fundamental origina uma região de tecido fundamental, com muitas células de espessura, denominado córtex. A camada mais interna do córtex é a endoderme da raiz. Passando a endoderme, para o interior, encontramos o cilindro vascular ou estelo, produzido pelo procâmbio. As células do córtex são relativamente não-especializadas e muitas vezes funcionam como armazenadoras de nutrientes. Diferentemente das outras células corticais, as paredes celulares Raiz de eudicotiledônea Raiz de monocotiledônea Figura Produtos dos meristemas primários da raiz A protoderme origina a camada mais externa (epiderme). O meristema fundamental produz o córtex, cuja camada mais interna constitui a endoderme. Os tecidos vasculares primários da raiz encontram-se no estelo, que é o produto do procâmbio. A disposição de tecidos no estelo difere nas raízes de eudicotiledôneas e monocotiledôneas. endodérmicas contêm suberina. A disposição dessa substância impermeável em apenas certas partes da parede celular capacita o anel cilíndrico de células endodérmicas a controlar o acesso de água e íons dissolvidos para os tecidos vasculares. O estelo consiste em três tecidos: periciclo, xilema e floema (ver Figura 40.15). O periciclo possui uma ou mais camadas de células relativamente indiferenciadas e tem três funções importantes: Dentro desse tecido nascem as raízes laterais ( Figura 40.16A). Ele pode contribuir para o crescimento secundário, ao dar origem aos meristemas laterais que espessam a raiz. Suas células contêm proteínas transportadoras através da membrana que exportam íons nutrientes para o interior das células do xilema. Figura Anatomia da raiz (A) Seção transversal do ápice de uma raiz lateral de um salgueiro. As células no periciclo se dividem e o produto se diferencia, formando os tecidos de uma raiz lateral. (B, C) Seções transversais mostrando os tecidos da raiz primária de (B) uma eudicotiledônea (ranúnculo, Ranunculus) e de (C) uma monocotiledônea (milho, zea mays). (A) (B) Estelo de eudicotiledônea (C) Estelo de monocotiledônea Epiderme Raiz lateral em desenvolvimento Endoderme Periciclo Parênquima cortical Endoderme Floema Xilema Parênquima cortical Endoderme Estelo Floema Xilema Medula Parênquima cortical

15 Vida 893 Bem no centro da raiz de uma eudicotiledônea se localiza o xilema visto em secção transversal sob forma de uma estrela com um número variável de projeções (Figura 40.16B). Essas projeções (arcos) se alternam com os cordões de floema. Em monocotiledôneas, uma região de células parenquimáticas, denominada medula, se situa no centro da raiz (Figura 40.16C). A medula freqüentemente armazena reservas de carboidrato e encontra-se também em caules de eudicotiledôneas e monocotiledôneas. Os produtos dos meristemas primários do caule tornam-se tecidos desse órgão O meristema apical do caule, como o meristema apical da raiz, forma três meristemas primários: a protoderme, o meristema fundamental e o procâmbio. Esses meristemas primários, por sua vez, originam os três sistemas de tecidos. O meristema apical do caule também repetidamente estabelece os princípios de folhas e gemas axilares. As folhas nascem de saliências chamadas primórdios foliares, que se constituem à medida que as células se dividem nos lados dos meristemas apicais do caule (ver Figura 40.11). Os primórdios das gemas se constituem nas bases dos primórdios foliares. O caule em crescimento não possui uma estrutura protetora análoga à coifa, mas os primórdios foliares podem atuar como uma cobertura de proteção do meristema apical do caule. A estrutura vascular dos caules de angiospermas difere da estrutura vascular das raízes. Em uma raiz, o tecido vascular se situa bem no interior, com o xilema no centro ou muito próximo a ele (ver Figura 40.16B, C). O tecido vascular de um caule jovem, por outro lado, divide-se em feixes vasculares separados (Figura 40.17). Cada feixe vascular contém xilema e floema. Em eudicotiledôneas, os feixes vasculares geralmente formam um cilindro, mas em monocotiledôneas encontram-se aparentemente dispersos no caule. Além dos tecidos vasculares, o caule contém outros tecidos importantes de reserva e sustentação. Internamente ao anel de feixes vasculares, em eudicotiledôneas existe um tecido de reserva, a medula; para o exterior, se localiza um tecido de reserva semelhante, o córtex. O córtex pode ter como sustentação células de colênquima com paredes espessadas. Em eudicotiledôneas, a medula, o córtex e as regiões entre os feixes vasculares constituem o sistema de tecidos fundamental do caule. A camada celular mais externa do caule jovem é a epiderme, cuja função principal consiste em minimizar a perda de água dos tecidos internos. (A) Eudicotiledônea Fibras Floema Câmbio vascular Xilema 500 µm (B) Monocotiloedônea Os tecidos vasculares em caules organizam-se em feixes. Feixe vascular de eudicotiledônea Fibras Elementos de tubo crivado (floema) Células companheiras (floema) Figura Feixes vasculares em caules (A) Em caules de eudicotiledôneas, os feixes vasculares dispõem-se em um cilindro, com a medula no centro e o córtex externamente ao cilindro. (B) Uma disposição dispersa de feixes vasculares é típica de caules de monocotiledôneas. 500 µm Feixe vascular de monocotiledônea Xilema Lacuna de protoxilema

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