FUNÇÃO NEUROMUSCULAR E ADAPTAÇÕES À ATIVIDADE FÍSICA

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2 Aparelho Locomotor V O L U M E 2 FUNÇÃO NEUROMUSCULAR E ADAPTAÇÕES À ATIVIDADE FÍSICA Pedro Pezarat Correia (editor) Um Corpo de Conhecimentos UNIVERSIDADE TÉCNICA DE LISBOA FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA

3 Título: Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física Editor: Pedro Pezarat Correia Reisão literária: Ana Gomes Faria Ilustrações: Vanda Foster Sila Fotografia: Francesca Maiolino Edição: Faculdade de Motricidade Humana Edições FMH Cruz Quebrada Tel.: Impressão: Clássica, artes gráfi cas S.A. Tiragem: 1250 exemplares Data: Feereiro de 2012 ISBN Depósito legal n.º339520/12

4 Índice Prefácio 5 PARTE I CONTROLO E COORDENAÇÃO DO MOVIMENTO PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO 9 Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Sila COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR 23 Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO 51 Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC 67 Pedro Pezarat Correia PARTE II PARTICIPAÇÃO MUSCULAR NO MOVIMENTO ANATOMIA DE SUPERFÍCIE 91 Sandro Freitas e Raúl Olieira ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA 113 Pedro Pezarat Correia, Raúl Olieira e Sandro Freitas PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS 133 Pedro Pezarat Correia PARTE III ADAPTAÇÕES DO APARELHO LOCOMOTOR À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE ADAPTAÇÕES MUSCULARES À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 183 Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Sila ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 207 Pedro Pezarat Correia ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE 229 Margarida Espanha, António Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Sila Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 3

5 Prefácio Após o Aparelho Locomotor Volume 1: Anatomofi siologia dos Sistemas Neroso, Osteoarticular e Muscular e o manual Aparelho Locomotor: Exercícios e Estudos Práticos, o liro que agora apresentamos conclui uma coleção de três obras dedicadas ao estudo do Aparelho Locomotor. Esta coleção dirige-se essencialmente a estudantes e profi ssionais interenientes em áreas em que o moimento humano é objeto de estudo (Ciências do Desporto e Educação Física, Reabilitação Psicomotora, Fisioterapia, Dança e Ergonomia). Enquanto o Volume 1 descree os fundamentos anatomofi siológicos do aparelho locomotor, este Volume 2 aprofunda esse conhecimento em tópicos lecionados em disciplinas posteriores do 1.º e do 2.º ciclo de estudos, como Cinesiologia, Estudos do Moimento ou Função Neuromuscular. A primeira parte do liro centra-se no estudo dos processos de controlo e coordenação do moimento. Nos dois primeiros capítulos, são identifi cados e caracterizados respetiamente os fatores musculares e nerosos condicionantes do desempenho motor, enquanto os dois capítulos seguintes são dedicados à problemática do controlo do moimento no SNC, nos níeis da medula e dos centros superiores. A segunda parte refere-se às questões associadas à participação muscular no moimento. Apresenta um capítulo inicial sobre anatomia de superfície, que procura habilitar o leitor à identifi cação na superfície corporal de estruturas do aparelho locomotor, com destaque para os músculos mais interenientes no moimento humano. No segundo capítulo, é abordada a anatomia funcional, propondo-se uma sistematização dos grupos musculares associados aos diferentes moimentos articulares. No terceiro capítulo, procede-se à caracterização da participação muscular em ações motoras selecionadas como mais representatias do moimento humano. A terceira parte do liro foca a temática das adaptações do aparelho locomotor à atiidade física e ao desuso. A prática regular e sistematizada de exercício físico induz no aparelho locomotor alterações estruturais e funcionais que dependem do tipo, intensidade, duração e frequência da solicitação que sofre. Da mesma forma, a ausência ou redução signifi catia de atiidade apresenta um impacto negatio nas capacidades do Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 5

6 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA aparelho locomotor. Nos três capítulos que integram esta terceira parte, são sucessiamente estudados três tipos de adaptações: adaptações musculares que ocorrem no interior do próprio músculo, adaptações neurais que têm lugar no SNC e que consistem em alterações nos processos nerosos de controlo da atiidade muscular e, ainda, adaptações nas estruturas de tecido conjuntio como os ossos, cartilagens, tendões ou ligamentos. É nossa conicção que esta obra contribuirá para um mais sólido conhecimento desse complexo e apaixonante fenómeno que é o moimento humano, independentemente do contexto em que este seja realizado. A compreensão e domínio operacional dos conhecimentos biológicos subjacentes à produção de moimento, e consequentes adaptações do aparelho locomotor, constituem competências essenciais a uma interenção mais adequada e ersátil dos profi ssionais que trabalham nas diferentes áreas da atiidade física e saúde. 6 Uniersidade Técnica de Lisboa

7 PARTE I CONTROLO E COORDENAÇÃO DO MOVIMENTO PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Sila COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO Pedro Pezarat Correia REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC Pedro Pezarat Correia

8 Propriedades do Músculo Esquelético Este capítulo aborda as propriedades contrácteis do músculo esquelético e os fatores que afetam a sua produção de força e trabalho. Estes resultam, em grande medida, das características morfológicas do músculo esquelético, pelo que a sua compreensão requer conhecimento sobre a constituição macro e microscópica do músculo esquelético, bem como da fi siologia da contração muscular 1. Tipos de Ação Muscular A força produzida pela contração do músculo esquelético, ao ser desenolida no sentido do encurtamento do músculo, tende sempre a aproximar as suas inserções. Geralmente, esta força é contrariada por outras forças, como a força da graidade e outras forças externas, sendo que a relação entre a grandeza da força muscular e das forças externas permite distinguir três tipos de ação muscular: A) ação muscular estática, B) ação muscular dinâmica concêntrica, e C) ação muscular dinâmica excêntrica. Estes três tipos de ação muscular são ilustrados na Figura 1, utilizando o músculo braquial anterior como exemplo. Quando se contrai, a força desenolida por este músculo tende a produzir fl exão do cotoelo. No entanto, como eremos a seguir, nem sempre a contração deste músculo tem esse resultado, sendo necessário considerar três possibilidades: A) A força de contração do músculo braquial anterior equilibra a resistência. O músculo não sofre alterações signifi catias do seu comprimento e a articulação mantém a sua posição; trata-se de uma ação muscular estática. Este tipo de ação é utilizado para manter posições e fi xar segmentos ósseos contra forças externas. B) A força produzida pela contração do músculo braquial anterior é superior à resistência, i.e. ao total de peso do antebraço, da mão e do copo. A inserção do braquial anterior aproxima-se da origem e o cotoelo fl ete. Este é um tipo de ação muscular dinâmico, dado que o comprimento muscular e o ângulo 1 Estes conhecimentos são descritos em Pezarat-Correia e Espanha (2010), pp Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 9

9 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA A B C Figura 1. Ilustração de três tipos de ação do músculo braquial anterior: A) ação estática; B) ação dinâmica concêntrica; C) ação dinâmica excêntrica. articular ariam, e concêntrico, porque a força contráctil supera a resistência e o músculo encurta. A ação muscular dinâmica concêntrica é utilizada para gerar moimento nas articulações corporais. C) A força de contração do músculo braquial anterior é superada pela força externa, que é a responsáel pelo moimento articular. O músculo alonga pela ação da força externa e há extensão do cotoelo. Trata-se de uma ação muscular dinâmica excêntrica, e é utilizada para contrariar as forças externas, traando o moimento. 10 Uniersidade Técnica de Lisboa

10 PROPRIEDADES DO MÚSCULO ESQUELÉTICO A B tf tf ap ap df df Figura 3. O ângulo de penação (ap) é o ângulo estabelecido entre a fi bra muscular e o tendão (ou estrutura conjuntia onde a fi bra se insere). O músculo B apresenta um menor ângulo de penação do que o músculo A. Em consequência, quando as suas fi bras se contraem, erifi ca-se menor dispersão de força contráctil (df) e maior transferência dessa força no sentido da linha de tração do músculo (tf). área de secção transersal do músculo. Nos músculos penados, embora a inclinação dos feixes musculares reduza a força no sentido da linha de tração do músculo, a área de secção transersal pode ser muito superior, já que os feixes musculares podem inserir-se ao longo de faixas tendinosas longas. Para ângulos de penação até cerca de 30º, o ganho obtido pelo aumento da área de secção fi siológica é compensador. Os músculos paralelos estão aptos, pela sua morfologia, a produzir contrações dinâmicas com maior elocidade, deido ao maior comprimento do entre muscular e das fi bras musculares que o compõem. No caso dos músculos penados, a sua morfologia está adaptada para gerar maior quantidade de força. Do ponto de ista biomecânico, o momento de força e a elocidade do moimento articular gerados pela contração de um músculo dependem também do braço de momento do músculo, isto é, da mínima distância perpendicular medida entre o ponto de inserção do músculo e o eixo de rotação da articulação onde aquele atua. Um músculo com um braço de momento superior está em condições de produzir maior momento de força. Ao contrário, um músculo com um braço de momento mais reduzido está, em termos biomecânicos, desfaorecido para produzir momento de força em torno da articulação mas, em contrapartida, a sua contração produz maior elocidade de rotação da articulação. Muitas estruturas anatómicas ósseas serem para modifi car o braço de momento muscular, tendo, por isso, uma função biomecânica muito importante. São exemplos deste tipo de estruturas a rótula, o olecrânio, o calcâneo ou as apófi ses espinhosas das értebras. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 13

11 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA Força (% máx.) Comprimento do sarcómero (µm) Figura 5. Relação Comprimento-Força na fi bra muscular. A zona cinzenta clara representa o interalo de ariação de comprimento em que os sarcómeros são solicitados no corpo, enquanto a zona cinzenta escura representa o interalo de ariação de comprimento dos sarcómeros quando o músculo se encontra no seu comprimento de repouso. a força contráctil decresce quando o comprimento do sarcómero se torna inferior a 2,0 µm, sendo a diminuição da força mais acentuada quando o comprimento do sarcómero decresce abaixo de 1,6 µm. A diminuição da força produzida pelo sarcómero quando o seu comprimento aria do comprimento ótimo refl ete a redução do número de pontes cruzadas, resultante de uma menor sobreposição entre os fi lamentos de actina e de miosina. A tensão máxima corresponde ao comprimento do sarcómero em que a sobreposição dos fi lamentos contrácteis e o número de pontes cruzadas é também máximo. Na parte ascendente da cura Comprimento-Força, a redução da tensão é deida à sobreposição de fi lamentos fi nos no centro do sarcómero e a forças de resistência que aí se geram. Quando os discos-z entram em contacto com as extremidades da banda-a, o sarcómero torna-se incapaz de gerar tensão. Em relação à parte descendente da cura Comprimento-Força, a perda de tensão dee-se à diminuição da sobreposição entre os fi lamentos grossos e os fi lamentos fi nos. Dado que uma miofi brilha contraída pode produzir um encurtamento de cerca de um terço do seu comprimento, quanto maior for o seu comprimento, maior a mudança de comprimento que pode atingir durante a contração. Assim, uma miofi brilha com número mais eleado de sarcómeros em série tem capacidade, quando se contrai, para promoer uma alteração mais pronunciada do seu comprimento, o que altera a amplitude total da cura Comprimento-Força da fi bra muscular. A cura que representa a relação Comprimento-Força para o músculo completo é o resultado da combinação da cura atia associada ao grau de sobreposição dos fi lamentos proteicos que constituem os sarcómeros, com a cura passia que depende da tensão passia acumulada pelas estruturas elásticas durante o alongamento. Como é possíel obserar na Figura 6, quando o músculo se encontra em comprimentos mais 16 Uniersidade Técnica de Lisboa

12 Coordenação Neuromuscular No capítulo anterior foram estudadas as propriedades do músculo esquelético e foi analisada a forma como estas condicionam o comportamento muscular. No entanto, é fundamental ter presente que a capacidade de o músculo desenoler força atraés do processo de contração muscular está dependente da chegada ao músculo de estímulos nerosos e que a regulação de força muscular depende da forma como o sistema neroso central (SNC) controla a atiidade dos músculos enolidos numa determinada ação. Quando nos referimos à coordenação neuromuscular e equacionamos a forma como o SNC regula o funcionamento muscular durante a produção de moimentos corporais, deemos distinguir dois níeis de coordenação. Por um lado, o SNC tem que assegurar uma interenção conjugada e complementar dos ários músculos enolidos na ação, com diferentes papéis, defi nindo padrões de ação muscular ao longo do tempo coordenação intermuscular. Por outro lado, o SNC modula a duração e intensidade de atiação de cada músculo enolido atraés dos impulsos nerosos que gera para o músculo coordenação intramuscular. O estudo destes dois níeis de coordenação tem sido realizado com recurso a uma técnica experimental que regista a atiidade elétrica gerada no músculo preiamente à contração. Esta técnica de estudo da função neuromuscular eletromiografi a será caracterizada breemente num ponto préio ao estudo dos processos de coordenação neuromuscular. A Eletromiografia e o Estudo da Coordenação Neuromuscular Tal como indica o signifi cado literal da palara, a eletromiografi a (EMG) é um método de estudo da atiidade muscular que se baseia na representação gráfi ca da atiidade elétrica do músculo 1. O processo de excitação da célula muscular por parte do sistema neroso, que culmina com a atiação das proteínas contrácteis, passa 1 O desenolimento aprofundado dos fundamentos e métodos da eletromiografi a podem ser encontrados em Pezarat-Correia e Mil-Homens (2004). Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 23

13 COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR da intensidade dos períodos de atiação que podem ser relacionados com parâmetros caracterizadores da consequência mecânica da interenção dos músculos estudados (Figura 2). O fácil manuseamento e controlo para o inestigador, o maior conforto para o executante e a possibilidade de uma análise global do comportamento dos músculos Figura 2. O sinal EMG em bruto (A) apresenta alores positios e negatios de amplitude aproximadamente idênticos, resultando numa média igual a zero. A retifi cação do sinal EMG (B) consiste na transformação da cura EMG em bruto numa cura de alores todos positios. Uma forma de reduzir a ariabilidade que caracteriza o sinal EMG consiste na eliminação das ariações muito bruscas dos alores de amplitude do sinal, atraés da suaização da cura que pode ser realizada com recurso a diferentes métodos. No presente caso, a suaização (C) foi obtida atraés de um fi ltro passa-baixo de 12 Hz (Butterworth de 4.ª ordem). Quando pretendemos comparar execuções do mesmo indiíduo realizadas em dias diferentes ou execuções de diferentes indiíduos, o alor absoluto da intensidade do sinal EMG fornece-nos pouca informação, porque pode ser infl uenciado por outros fatores, como o local onde foram colocados os elétrodos ou a impedância da pele nesse instante. Uma das formas de ultrapassar esta limitação é a normalização em amplitude das curas EMG, que consiste na transformação dos alores absolutos de amplitude do sinal EMG, expressos em miliolts, em alores relatios a uma EMG de referência. Nesta fi gura, o sinal EMG foi normalizado (D) utilizando como referência (100%) a amplitude do sinal EMG obtido pelo mesmo músculo deste indiíduo durante uma contração isométrica oluntária máxima. Assim, o sinal EMG das diferentes execuções é expresso em alor percentual, que traduz um níel de atiação relatio à atiação máxima do músculo. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 25

14 COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR Figura 3. Cada um dos três motoneurónios ai ramifi car-se dentro do músculo e inerar um conjunto de fi bras musculares constituindo uma unidade motora. O número de fi bras de uma unidade motora designa-se por taxa de ineração e pode ariar entre menos de uma dezena e alguns milhares, dependendo do músculo em causa. Músculos relacionados com ações muito precisas, como os músculos oculomotores, responsáeis pelo moimento dos olhos, apresentam cerca de dez fi bras por unidade motora. Os músculos que atuam nos dedos da mão, também sujeitos a um controlo preciso, podem apresentar unidades motoras com cem ou algumas centenas de fi bras musculares. Já os músculos relacionados com atiidade grosseira, como os músculos dos braços, das coxas e das pernas, podem apresentar unidades motoras com mais de mil fi bras. O conjunto de unidades motoras de um músculo designa-se por grupo motor e distribui-se por ários segmentos medulares. Um grupo motor pode incluir apenas poucas dezenas de unidades motoras, no caso dos músculos mais pequenos, ou mais de um milhar para os músculos mais olumosos. Os comandos centrais geradores dos moimentos atuam nas cadeias de motoneurónios espinais, modulando a atiidade muscular atraés da quantidade de estimulação que fornecem ao grupo motor de cada músculo. As fi bras musculares que constituem uma unidade motora são todas do mesmo tipo. A homogeneidade estrutural e funcional que encontramos entre as fi bras musculares que constituem uma unidade motora está adaptada a um certo tipo de contração e é determinada pelas características e pelo tipo de atiidade do motoneurónio respetio, como foi erifi cado em experiências de ineração cruzada 2. A ariedade de características das diferentes unidades motoras que constituem um músculo 2 Ver artigo de Buller e colaboradores (1960). Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 27

15 COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR o número de articulações que atraessa ou o braço de momento do músculo são fatores determinantes na apetência desse músculo para um determinado papel funcional. Mesmo o moimento mais simples requer a interenção coordenada de ários músculos simultaneamente, cada um deles desempenhando um papel bem defi nido no leque de funções complementares necessárias. Podemos, assim, falar de músculos agonistas, músculos antagonistas, músculos fi xadores e músculos neutralizadores. Desta forma, para além da gestão da contração de cada músculo indiidualmente, abordada no ponto anterior, o SNC tem que assegurar, para cada tarefa motora, a coordenação entre todos os músculos implicados na ação. Coordenação agonista-antagonista As noções de músculo agonista e de músculo antagonista são relatias ao tipo de moimento articular realizado, procurando descreer o modo de participação dos músculos no moimento. Os grupos musculares agonista e antagonista têm capacidade para produzir moimentos opostos numa determinada articulação (Figura 6). Um músculo é designado como agonista quando é responsáel pela realização do moimento atraés de uma ação dinâmica concêntrica. A designação de antagonista é atribuída ao músculo cuja ação potencial é contrária ao moimento realizado. A B Figura 6. Relação agonista-antagonista utilizando como exemplo a relação entre o bicípite braquial e o tricípite braquial. A contração dos músculos agonistas gera a força necessária para a deslocação do segmento corporal onde atuam. Durante a fl exão do antebraço (A) o bicípite braquial é agonista e o tricípite braquial é antagonista. Estes papéis inertem-se durante o moimento de extensão do antebraço (B), em que o tricípite braquial é agonista e o bicípite braquial é antagonista. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 37

16 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA De uma forma simplifi cada, podemos dizer que, enquanto os músculos monoarticulares se encarregam de gerar a força com grandes intensidades de contração, os músculos biarticulares serem para transmitir forças propulsias produzidas por esses poderosos músculos até à extremidade. Isso ocorre em ações em que o músculo biarticular sofre uma alteração muito reduzida de comprimento, dado funcionar como músculo antagonista numa das articulações e agonista na outra. É o caso do comportamento do reto femoral ou dos gémeos durante a impulsão ertical. A chae para este tipo de moimento explosio está numa efi ciente cooperação entre músculos monoarticulares e biarticulares. A capacidade de transferência de energia entre articulações, atributo principal dos músculos biarticulares, depende dos processos de coordenação neuromuscular entre esses músculos e os músculos monoarticulares. As ações motoras em que os músculos biarticulares são simultaneamente agonistas nas duas articulações que atraessam são menos frequentes. A extensão igorosa da perna com fl exão da coxa (em que o reto femoral é agonista nas duas articulações), que pode ser obserada no remate de futebol ou no ataque a uma barreira, exemplifi ca essa situação. Durante estes moimentos, a elocidade de encurtamento dos músculos biarticulares é maior do que a dos monoarticulares correspondentes, dado que o moimento de ambas as articulações que o músculo atraessa concorre para o encurtamento do músculo. Por essa razão, a capacidade de os músculos biarticulares gerarem forças eleadas nessas ações é menor, de acordo com a cura elocidade-força que preconiza uma relação inersa entre elocidade de encurtamento e força de contração. Em contrapartida, o seu rápido encurtamento fornece um contributo bastante importante para a elocidade do moimento. Papel dos músculos fixadores Para que os músculos agonistas e antagonistas possam atuar efi cazmente nos segmentos corporais onde se inserem, as suas origens têm que estar fi xas, fornecendo ao músculo um ponto estáel para produzir a sua força. Essa estabilização das origens dos músculos agonistas e antagonistas é garantida pela força de outros músculos, atraés de uma ação estática gerada em sentido contrário e com força igual à desenolida por aqueles músculos. Quando tal acontece, diz-se que o músculo se comporta como músculo fi xador ou músculo estabilizador (Figura 10). Músculos que frequentemente funcionam como fi xadores são os que atuam nas cinturas pélica e escapular. Para que a contração dos músculos agonistas dos moimentos do braço seja efi caz, é necessário que a sua origem a omoplata esteja fi xa contra a tendência para se deslocar. Essa fi xação da omoplata é assegurada por músculos fi xadores como o trapézio ou o grande dentado. É também exemplo dessa função fi xadora a ação dos músculos da parede ântero-lateral do abdómen na estabilização da bacia, permitindo a utilização dos potentes 44 Uniersidade Técnica de Lisboa

17 COORDENAÇÃO NEUROMUSCULAR Figura 10. Durante a abdução do braço, a contração estática do trapézio (principalmente da sua porção superior) é necessária para fi xar a origem do deltoide, principal agonista do moimento. O trapézio funciona como fi xador. Por sua ez, para poder estabilizar a omoplata, o trapézio precisa também de ter a sua origem na coluna fi xa, o que é garantido pela contração dos músculos espinais que funcionam como fi xadores de segunda ordem. músculos fl exores da coxa que aí têm origem. Por sua ez, a fi xação da origem dos músculos fi xadores tem também de ser garantida, exigindo a contração de outros músculos que podemos designar como fi xadores de segunda ordem. Os músculos fi xadores assumem um papel determinante no nosso corpo. Uma execução conseguida exige um controlo coordenado e temporalmente adequado dos grupos musculares agonistas e fi xadores. Como a ação dos músculos fi xadores não é tão eidente, e também porque normalmente são músculos com menor isibilidade por se localizarem mais profundamente, são pouco alorizados do ponto de ista do treino e do condicionamento muscular. No entanto, é importante ter presente a necessidade de trabalhar este tipo de musculatura, dado que a sua fraqueza acarreta menor efi ciência de moimentos e maior risco de lesão musculoesquelética. Uma outra forma de estabilização muscular está presente quando utilizamos músculos multiarticulares. No caso de moimentos que são produzidos por músculos que atuam em mais do que uma articulação, a ação dos músculos fi xadores é importante quando é necessário anular o moimento indesejáel que seria produzido numa das articulações que o músculo atraessa. Consideremos a contração do músculo fl exor comum dos dedos para produzir a fl exão dos dedos da mão necessária para realizar a pega numa raquete. A força desenolida por esse músculo tende a promoer a fl exão da mão. Essa tendência é anulada graças à contração dos músculos extensores da mão, como os radiais externos, que atuam em ação estática no sentido de estabilizar o pulso, contrariando a fl exão da mão. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 45

18 Regulação Medular do Moimento O Motoneurónio Alfa como Ponto de Conergência Como imos no capítulo anterior, a regulação das contrações baseia-se essencialmente na forma como o SNC otimiza os mecanismos de coordenação intramuscular: recrutamento e frequência de descarga das unidades motoras. Estes mecanismos assentam na gestão da atiidade do conjunto de motoneurónios alfa que ineram cada músculo, atraés do tipo e quantidade de excitação neural que conerge para os seus corpos celulares. A atiação e frequência de disparo de um motoneurónio resultam do balanço entre dois fatores: o alor do seu limiar de excitação e a intensidade do sinal que lhe é fornecido por ias descendentes e/ou periféricas. A grande dimensão do corpo celular do motoneurónio alfa e a superfície por onde se estendem as suas dendrites 1 estão de acordo com o eleado número de conexões sinápticas que recebe de múltiplas fontes e com a noção de ia fi nal comum de Sherrington. O motoneurónio alfa apresenta, portanto, características estruturais que lhe permitem ser um ponto de conergência de informação de fontes muito diersas: encéfalo, recetores e interneurónios. Em última análise, toda esta informação é passíel de interferir no controlo do moimento, infl uenciando as alterações de potencial dos motoneurónios. A infl uência das ias descendentes originadas nos andares superiores e proenientes dos diferentes centros corticais e subcorticais com interenção no controlo motor é fundamental e será descrita posteriormente. No entanto, é fundamental ter presente que uma parte muito consideráel do controlo do músculo esquelético é realizado ao níel medular, com base na informação periférica proeniente de um amplo conjunto de recetores somáticos e nas redes de interneurónios da substância cinzenta medular. 1 As dendrites dos motoneurónios alfa estendem-se para além da lâmina IX de Rexed, onde se encontram os seus corpos celulares, até às lâminas VII e VIII. A maior parte das dendrites encontra-se, no entanto, orientada longitudinalmente na coluna a que pertence o motoneurónio, principalmente nas colunas respeitantes aos músculos do tronco e músculos proximais das extremidades. As dendrites de um motoneurónio podem sobrepor-se a muitas centenas de motoneurónios adjacentes (Brodal, 1981). Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 51

19 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA No que compete às infl uências refl exas a que os motoneurónios estão sujeitos, oriundas de recetores ariados como os localizados na pele, nas articulações e nos músculos, dois mecanorrecetores musculares apresentam um papel bastante releante (Figura 1). Os fusos neuromusculares (FNM) que encontramos no interior do músculo, paralelamente às fi bras musculares, são sensíeis ao alongamento do músculo e estão na base do mais importante mecanismo refl exo, o refl exo miotático. Os órgãos tendinosos de Golgi (OTG) estão dispostos em série com as fi bras musculares, encontrando-se na junção miotendinosa, sendo, assim, sensíeis à tensão que o músculo transmite ao tendão. Estes dois tipos de recetores musculares continuam-se por fi bras aferentes, as fi bras Ia, II e Ib, que terminam na substância cinzenta medular. Aí, para além de originarem informação ascendente, que fornece aos centros superiores conhecimento sobre o estado do músculo, têm terminações que infl uenciam, direta ou indiretamente, os motoneurónios. Estabelecem, assim, mecanismos refl exos muito importantes, o refl exo miotático, com base no FNM, e o refl exo miotático inerso, que resulta da estimulação do OTG. A II Ia C Ib B Figura 1. Mecanorrecetores do músculo esquelético e respetia ineração sensitia. A Músculo esquelético com localização de um fuso neuromuscular e de um órgão tendinoso de Golgi. B Fuso neuromuscular com a sua ineração motora (a azul) feita atraés do motoneurónio gama e ineração sensitia (a amarelo) atraés das fi bras Ia e II. C Órgão tendinoso de Golgi e sua ineração sensitia, as fi bras Ib. 52 Uniersidade Técnica de Lisboa

20 REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO erifi ca. Assim, informam apenas sobre o grau de estiramento. Apesar de produzirem uma ação excitatória sobre os motoneurónios, não é claro se sobre eles apresentam ou não terminação monossináptica. Os aferentes II e Ia do fuso neuromuscular deem ser encarados como dois canais distintos mas complementares. Os primeiros transportam informação sobre a posição do segmento e são utilizados fundamentalmente no controlo de moimentos lentos, enquanto os segundos são bastante mais importantes nos moimentos rápidos. Para além da sua grande importância como sensor do grau e elocidade do estiramento muscular, o fuso neuromuscular está também na base de um refl exo fundamental na regulação da atiidade motora, o refl exo miotático. Este consiste, sumariamente, na tendência para o aumento de tensão de um músculo após ter sofrido um estiramento (Figura 3). Como tem uma componente monossináptica, este refl exo permite que a resposta do músculo seja quase imediata, eitando estiramentos não desejados e representando um mecanismo para manter o comprimento pretendido para o músculo quando tal é necessário Figura 3. Refl exo miotático: o alongamento do quadricípite crural (1) é detetado pelos FNM (2), estimulando as suas fi bras sensitias (3). A terminação monossináptica destas fi bras nos motoneurónios alfa (4) do quadricípite promoe um aumento de tensão nesse músculo. Está também representado o respetio processo de ineração recíproca: ramos colaterais das fi bras aferentes do FNM atiam um interneurónio inibitório (representado a preto) que contribui para a menor atiação dos motoneurónios (5) dos músculos posteriores da coxa e uma consequente redução de tensão desses músculos. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 55

21 REGULAÇÃO MEDULAR DO MOVIMENTO Figura 6. Refl exo miotático inerso: o aumento de tensão do quadricípite crural (1) é detetado pelos OTG (2), estimulando as suas fi bras sensitias (3). A terminação destas fi bras num interneurónio inibitório (representado a preto) ai diminuir a atiação dos motoneurónios alfa (4) do quadricípite. Está também representado o respetio processo de ineração recíproca: ramos colaterais das fi bras aferentes do OTG atiam um interneurónio excitatório (representado a ermelho) que contribui para aumentar a atiação dos motoneurónios dos músculos antagonistas, os músculos posteriores da coxa (5). Importância funcional do OTG Várias eidências sugerem que o OTG é muito mais do que um recetor ao qual compete apenas uma função protetora em contrações de grande intensidade. As aferências quantitatiamente mais importantes que o interneurónio Ib recebe proêm das fi bras Ib proenientes dos OTG do mesmo músculo, de músculos sinérgicos e dos músculos antagonistas. Mas, para além dessas, parece receber também informação das fi bras Ia e II dos fusos neuromusculares (Harrison & Jankowska, 1985a,b) e das fi bras dos recetores articulares e cutâneos (Lundberg et al., 1975, 1977, 1978; Harrison & Jankowska, 1985a,b). Quanto às aferências descendentes, os interneurónios Ib sofrem infl uência facilitadora das fi - bras cortico-espinais (Lundberg & Voorhoee, 1962; Illert et al., 1976; Harrison & Jankowska, 1985a,b) e rubro-espinais (Hongo et al., 1969; Harrison & Jankowska, 1985a,b) e inibitória das fi bras retículo-espinais (Engberg et al., 1968a,b). Esta diersidade de infl uências que conergem para o interneurónio Ib modula permanentemente a sua atiidade, o que sugere ser pouco proáel que a inibição a que sujeita os motoneurónios esteja ligada, de forma linear, à tensão desenolida na contração. A ideia clássica de que o circuito Ib funciona como um sistema de proteção, destinado a inatiar os motoneurónios em tensões Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 61

22 Regulação do Moimento nos Andares Superiores do SNC As informações sensoriais que a todo o momento recebemos são selecionadas e identifi cadas de forma a permitir uma aaliação da situação. É com base nessa aaliação que o sistema neroso central (SNC) tem condições para decidir, ou seja, escolher a resposta mais adequada à situação, o que se pode traduzir na escolha de uma determinada execução motora. A partir do instante da tomada de decisão, dependente das áreas pré-frontais do córtex cerebral em conjugação com as estruturas do sistema límbico, a produção de um moimento implica a entrada em ação, por uma determinada ordem, de diferentes estruturas do sistema motor organizadas de forma hierárquica. Em função da decisão tomada, o moimento é globalmente representado sob a forma de um objetio (lançar uma bola, saltar por cima de um obstáculo, agarrar um objeto) em áreas corticais associatias. Essa ideia abstrata sobre o moimento pretendido tem que ser conertida em rotinas neurais associadas com o padrão de atiidade muscular adequado, o que requer a escolha do(s) programa(s) motor(es) que melhor sere(m) o objetio. A área motora suplementar, embora não armazene os programas motores, conhece os locais onde se dee dirigir para pôr em ação os mecanismos neurais responsáeis pelo acionamento da sequência de programas motores adequada ao objetio defi nido. Nos moimentos oluntários, o infl uxo neroso desta área motora do córtex cerebral solicita a programação dos parâmetros do moimento aos diferentes centros de programação motora localizados no encéfalo. Estas estruturas deolem o resultado dos seus cálculos para a área cortical da motricidade oluntária, que descodifi ca essas instruções em comandos específi cos de output para a medula, determinando o início do moimento pela estimulação das unidades motoras correspondentes. A frequência e duração dos estímulos originados nos motoneurónios alfa traduzem-se na sequência de contrações, na sua intensidade e estrutura temporal. Paralelamente ao controlo dos aspetos oluntários do moimento, o córtex cerebral delega nos centros subcorticais a regulação dos aspetos inoluntários, nomeadamente os Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 67

23 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA cerebelo tem sido associado com o controlo dos parâmetros temporais do moimento, enquanto aos núcleos da base tem sido atribuído fundamentalmente o controlo da intensidade das atiações (Iry, 1986; Berardelli et al., 1996). Mais especifi camente, o córtex lateral do cerebelo e o núcleo dentado têm uma função muito releante na pré-programação do padrão muscular característico dos moimentos balísticos, o padrão fásico, e no timing de atiação de músculos agonistas e antagonistas. Esta inersão de atiação muscular entre músculos agonistas e antagonistas é um dos fatores fundamentais da pré-programação de moimentos balísticos, sendo responsáel pela frenagem do moimento. A capacidade que o cerebelo tem de preer automaticamente a elocidade do moimento e o tempo que demora até ser atingido o ponto de intenção permite-lhe inerter a atiidade muscular agonista/ antagonista no momento adequado. Estudos realizados em pacientes humanos com lesões no cerebelo mostraram que, ao contrário do que normalmente é eidenciado em sujeitos sem lesões, os pacientes cerebelosos apresentaam ausência do padrão fásico característico de moimentos balísticos e da reciprocidade entre atiidade agonista e antagonista (Terzuolo, Soechting, & Viiani, 1973a,b; Hallet, Shahani, & Young, 1975) ou eidenciaam alteração da estrutura temporal agonista/antagonista (Becker, Kunesch, & Freund, 1990; Berardelli et al., 1996). Iniciação do Moimento As ordens iniciadoras dos moimentos oluntários resultantes das instruções motoras programadas são transmitidas aos motoneurónios medulares atraés das fi bras do feixe cortico-espinal. A maior parte destas fi bras tem origem na área cortical da motricidade oluntária, a área 4 de Brodmann. Do seu contingente, destacam-se as fi bras originadas nas células piramidais de Betz que, embora representando uma pequena percentagem da totalidade de fi bras que constituem o feixe cortico-espinal, parecem ter uma importância capital no moimento oluntário (Figura 1). No seu trajeto descendente, estes axónios de grande calibre e eleada elocidade de condução passam na parte anterior do bolbo, nas pirâmides bulbares, onde a maior parte cruza para o lado contrário, constituindo o cruzamento motor. Continuam depois pela substância branca da medula, até atingirem o segmento medular respetio. Na sua terminação na substância cinzenta da medula, as fi bras das células de Betz apresentam a capacidade de estimular os motoneurónios, quer diretamente atraés de ligações monossinápticas, quer indiretamente atraés dos interneurónios. Apresentam terminações monossinápticas nos motoneurónios alfa que ineram os 74 Uniersidade Técnica de Lisboa

24 REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC A B Figura 1. Células piramidais de Betz pertencentes ao feixe cortico-espinal. A Trajeto descendente de fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado: corpo celular de célula piramidal de Betz na área 4 do córtex cerebral (1), cruzamento motor no bolbo raquidiano (2) e terminação na medula onde estabelecem sinapse com os motoneurónios alfa (3). B Terminação nos motoneurónios medulares: fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal cruzado (4) e fi bra de célula piramidal de Betz do feixe piramidal direto (5). músculos com ação nos segmentos distais. Este tipo de terminações assegura um controlo mais direto e preciso destes músculos, ajudando a explicar, por exemplo, a utilização tão ersátil e simultaneamente tão precisa da mão. Os impulsos das fi bras cortico-espinais modulam os níeis de recrutamento e frequência de descarga das unidades motoras e determinam o início e fi m dos moimentos, bem como a sua elocidade e a força empregue. A força ai depender do número de células cortico-espinais estimuladas e da sua frequência de descarga, enquanto a duração da contração é determinada pela duração da atiidade dessas células. Antes de deixar o encéfalo, as fi bras cortico-espinais eniam ramos colaterais aos núcleos da ponte, onde uma cópia da ordem motora, cópia da eferência, é eniada ao cerebelo 1. A ampla conergência de informações sensoriais, principalmente musculares e articulares, permite ao cerebelo aferir da adequação da ordem motora cortical ao estado momentâneo do aparelho locomotor. A existirem aspetos que o justifi quem, o cerebelo origina os respetios estímulos corretios para a área cortical da motricidade 1 Os axónios dos núcleos da ponte chegam ao cerebelo atraés dos pedúnculos cerebelosos médios e constituem no cerebelo as fi bras musgosas. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 75

25 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA Figura 3. Algumas estruturas implicadas na regulação dos aspetos inoluntários do moimento: neurónio com origem nas áreas motoras do córtex cerebral e terminação no neoestriado (1), neurónio com origem no paleoestriado (2), exemplo de fi bra do feixe retículo-espinal (3), exemplo de fi bra do feixe estíbulo-espinal (4), motoneurónio (5). Papel do corpo estriado no comportamento motor Para além das fi bras cortico-espinais, no córtex motor têm também origem células que têm axónios curtos que não cruzam para o lado oposto e que terminam nos gânglios da base, mais precisamente no neoestriado. A infl uência do córtex cerebral faz-se atraés do controlo sobre o neoestriado, que por sua ez regula a atiidade do paleoestriado. Este, apesar de não ter conexões diretas para a medula, apresenta controlo direto sobre os centros encefálicos subcorticais que originam feixes descendentes para a medula, como a substância reticulada, os núcleos estibulares, os tubérculos quadrigémeos ou o núcleo rubro. As fi bras originadas nesses centros encefálicos localizados abaixo do córtex terminam na medula e infl uenciam, direta ou indiretamente, os motoneurónios alfa e gama dos grupos musculares da nuca, tronco, cinturas e articulações proximais dos membros. São, assim, responsáeis pela regulação do níel base de excitação desses motoneurónios e, portanto, pelo tónus que sere de suporte às diferentes ações. Nestas fi bras podemos incluir as retículo-espinais, estíbulo-espinais e teto-espinais. As fi bras rubroespinais distinguem-se das outras fi bras com origem subencefálica, sendo normalmente incluídas num sistema descendente distinto 4. 4 Foi erifi cado que no gato, e aparentemente também no macaco, este feixe constitui uma ia alternatia e indireta para a informação transportada pelas fi bras cortico-espinais, apresentando eidentes analogias com o feixe piramidal nas suas terminações medulares e na facilitação dos neurónios fl exores. 78 Uniersidade Técnica de Lisboa

26 REGULAÇÃO DO MOVIMENTO NOS ANDARES SUPERIORES DO SNC Feixes estíbulo-espinais e regulação do equilíbrio A posição ertical do corpo contra a força da graidade é mantida pela contração de determinados grupos musculares que estabilizam a posição das articulações do tronco e do membro inferior. Os músculos que desempenham essas funções designam-se por músculos antigraíticos e são constituídos pelos músculos extensores da coluna (fundamentalmente os mais profundos) e os extensores das principais articulações do membro inferior (coxofemoral, joelho e tornozelo). A contração dos músculos antigraíticos, apesar de pouco intensa, é permanente quando o homem está na posição bípede e é maioritariamente controlada a um níel subconsciente. Conforme a posição do corpo e as condições exteriores, captadas pelos recetores sensoriais, erifi ca-se um determinado níel de atiação dos motoneurónios medulares daqueles músculos, em função das infl uências refl exas e descendentes que recebem. As informações sensoriais têm condições para desencadear, principalmente na medula e nos núcleos estibulares, mecanismos inconscientes muito rápidos que ão atuar nos motoneurónios medulares, promoendo os ajustamentos necessários. Só assim conseguimos produzir compensações quase imediatas que nos permitem manter o equilíbrio em situações de grande instabilidade e em que as condições enolentes se alteram de forma brusca. Os núcleos estibulares são um importante centro de controlo do processo de equilíbrio, para eles conergindo informação de diferentes recetores sensoriais implicados nesse processo. Recebem aferências diretas dos recetores estibulares do ouido interno, enquanto a informação de outros recetores importantes para o equilíbrio lhes chega atraés do cerebelo. Em função da integração dessas informações, os núcleos estibulares têm, assim, condições para determinar ajustamentos posturais rápidos atraés de eferências para a medula pelos feixes estíbulo-espinais. Estes feixes atuam nos motoneurónios alfa e gama e controlam seletiamente os sinais excitatórios para os músculos antigraíticos com o objetio de manter o equilíbrio em resposta a sinais proenientes do aparelho estibular e de outros recetores enolidos no processo de equilibração. No processo de conergência de informação sensorial para os centros implicados no controlo da musculatura antigraítica, são determinantes os recetores sensoriais que informam sobre as alterações de posição e moimento corporais. Vejamos, de seguida, os recetores sensoriais cuja informação é mais importante para o processo de regulação do equilíbrio. Recetores estibulares a posição da cabeça, deido ao seu peso relatio e à localização de recetores importantes para o processo de equilíbrio, como os recetores da isão, tem grande infl uência no equilíbrio corporal. Um contributo fundamental para Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 79

27 PARTE II PARTICIPAÇÃO MUSCULAR NO MOVIMENTO ANATOMIA DE SUPERFÍCIE Sandro Freitas e Raúl Olieira ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Pedro Pezarat Correia, Raúl Olieira e Sandro Freitas PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS Pedro Pezarat Correia

28 Anatomia de Superfície A anatomia de superfície é a área de estudo que trata da identifi cação isual e/ou por palpação manual das estruturas anatómicas, procurando proceder à sua localização projetada na superfície corporal e reconhecer as suas formas e relações com estruturas izinhas. Neste capítulo, pretende-se desenoler no leitor as capacidades de localizar e palpar à superfície corporal as principais estruturas anatómicas do aparelho locomotor/sistema neuromusculoesquelético. São apresentados textos descritios sobre árias estruturas anatómicas, bem como a caracterização de procedimentos sobre técnicas de palpação acompanhada de imagens exemplifi catias. No estudo da anatomia de superfície, em particular com o recurso ao presente capítulo, é importante ter presentes algumas considerações técnicas na concretização da técnica manual, de modo a garantir um procedimento efi caz, nomeadamente: - Em geral, as descrições técnicas partem da posição descritia anatómica, à exceção de situações particulares, sendo estas referidas oportunamente; - Dee-se usar, preferencialmente, os 2.º e 3.º dedos, por questões técnicas (i.e. potenciar a sensibilidade), mas também sociais (i.e. tornando a palpação o menos inasia possíel); - Durante a palpação, a área de contacto determina a pressão exercida por unidade de superfície. Por conseguinte, é importante considerar a pressão exercida durante os exercícios de palpação, de modo a garantir a sua efi cácia e ao mesmo tempo assegurar o conforto e segurança do sujeito obserado; - Para palpar os tecidos/estruturas localizados num plano mais profundo, é necessário aplicar mais força de pressão durante o contacto corporal; - Dada a ariabilidade corporal entre sujeitos, sempre que existe difi culdade na identifi cação de uma dada estrutura, dee-se partir de estruturas anexas; - Algumas estruturas só podem ser sentidas durante técnicas de palpação dinâmica isto é, durante a realização de moimentos enquanto se palpa, e em posições que melhor permitem acesso às estruturas anatómicas; - Para a identifi cação dos grupos musculares, dee solicitar-se a contração isométrica dos mesmos, oferecendo resistência no sentido oposto às suas Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 91

29 ANATOMIA DE SUPERFÍCIE do trapézio apresenta-se saliente na região entre o occipital e a claícula (Figura 3 E1), onde é possíel palpar com facilidade o bordo anterior do músculo. A porção inferior do trapézio (Figura 3 E2) destaca-se da grelha costal se o sujeito colocar a mão atrás das costas (palma da mão irada para trás) não contraindo a musculatura do ombro. Membro Superior Na região proximal do braço é possíel palpar duas saliências ósseas do úmero que funcionam como ponto de inserção de alguns grupos musculares: o troquiter e o troquino. O troquiter localiza-se na face externa da epífi se proximal do úmero, e o troquino na face ântero-interna em conjunto delimitam a goteira bicipital. Para os palpar, coloca-se os dedos indicador, médio e anelar numa linha horizontal imaginária situada imediatamente abaixo do acrómio (Figura 4). A alternância dos moimentos de rotação interna e externa do braço permite sentir o troquino e o troquiter. Entre as duas saliências é possíel identifi car a goteira bicipital preenchida pelo tendão da longa porção do bicípite braquial. A palpação pode ser facilitada com o braço em extensão. Ao palpar este acidente, dee-se assegurar o relaxamento do bicípite braquial, dado que a sua contração tende a esbater os contornos da goteira. A palpação dee ser feita de forma delicada, dado que a pressão excessia sobre a goteira tende a ser dolorosa. O músculo bicípite braquial, que se apresenta na região anterior do braço, destaca-se aquando da fl exão do antebraço aproximadamente a 90º em supinação contra resistência (Figura 5). O olume do seu entre tende a deslocar-se superiormente quando se produz a supinação. Na porção proximal, é possíel diferenciar a curta e a Figura 4. Posicionamento inicial para realização da ação dinâmica de rotação externa e interna, isando palpação dos acidentes troquino, troquiter e goteira bicipital. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 95

30 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA C A E D B F C Figura 7. A Músculos da região tenar; B Músculos da região hipotenar; C Articulações interfalângicas proximais e distais (no polegar, é apenas denominada articulação interfalângica); D Tendão distal do pequeno palmar; E Tendão distal do grande palmar; F Pisiforme. D E B C A H I F G Figura 8. A Articulações interfalângicas distais; B Articulações interfalângicas proximais; C Articulações metacárpico-falângicas; D Cabeça do cúbito; E Tendão distal do longo extensor do polegar; F Tendão distal do curto extensor do polegar; G Tendão distal do longo abdutor do polegar; H Tabaqueira anatómica; I Apófi se estiloide do rádio. é possíel identifi car o escafoide. Na extremidade oposta, na epífi se distal do cúbito, encontramos a apófise estiloide do cúbito adjacente à cabeça do cúbito (Figura 8). Esta corresponde à eleação que é possíel obserar na metade inferior da face posterior e interna do antebraço (Figura 8). Na região palmar da mão encontramos um conjunto agrupado de estruturas musculares íntimas ao primeiro e quinto dedo (Figura 7). Os músculos próximos ao 98 Uniersidade Técnica de Lisboa

31 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA B A C D Figura 11. A Músculo grande dorsal; B Músculo grande dentado (apenas isíeis as digitações musculares nas costelas); C Músculo reto do abdómen; D Oblíquo externo. A F E B C D Figura 12. A - Grande Dorsal; B Mú sculo grande dentado (apenas isiel as digitaç õ es musculares nas costelas); C Mú sculo grande reto do abdó men; D - Mú sculo grande oblí quo; E Umbigo; F Linha branca. Na região posterior do tronco, junto à coluna ertebral lombar e dorsal, é possíel palpar a camada superfi cial dos músculos da massa comum. Para a salientar, coloca-se o sujeito de pé, solicita-se que produza a extensão da cabeça e, por trás do 102 Uniersidade Técnica de Lisboa

32 ANATOMIA DE SUPERFÍCIE sujeito, coloca-se os polegares sobre a coluna lombar, fazendo-os deslizar no sentido ascendente a partir do sacro (Figura 14). Estes músculos têm parte da sua origem nas cristas ilíacas (Figura 13). Estas localizam-se na cintura pélica, podendo ser palpadas com o sujeito de pé, irado de frente para o obserador, e colocando as mãos de cada lado da bacia, de forma a que os polegares acompanhem uma região óssea cura, que se estende desde a espinha ilíaca ântero-superior até à espinha ilíaca póstero-superior dos ossos ilíacos (Figuras 13 e 14). Estas espinhas ilíacas identifi cam-se, respetiamente, acompanhando o contorno das cristas ilíacas anterior e posteriormente. A espinha ilíaca póstero-superior, em alguns sujeitos, é difícil de identifi car na posição de pé. Nestas situações, poderemos palpar na posição de decúbito lateral ou sentado, com a coxa em fl exão, com os dedos na porção posterior da crista ilíaca e deslizando posteriormente até esta acabar numa eminência óssea. A B C D Figura 13. A Umbigo; B Crista ilíaca; C Espinha ilíaca ântero-superior; D Grande trocânter. Com o sujeito em pé e de costas para o obserador, e localizando o ponto médio de uma linha imaginária entre as espinhas posteriores, identifi ca-se o limite superior da crista sagrada. A partir deste local, seguindo um trajeto distal, é possíel palpar as proeminências da crista do sacro (Figura 14). Estes acidentes ósseos da região sagrada são parte do local de inserção do músculo grande glúteo (Figura 14). Considerando que a sua origem e inserção são de difícil palpação, os seus contornos podem ser delimitados usando referências ósseas, tais como: a linha imaginária que une o cóccix e a tuberosidade isquiática, a qual defi ne o limite inferior, e a espinha ilíaca póstero-superior que permite identifi car o bordo superior. Para eidenciar o entre Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 103

33 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA A C B E F D G I H Figura 20. A Ventre muscular do tibial anterior; B Bordo anterior da tíbia; C Músculos longo e curto peroniais laterais (na face externa da perna); D Maléolo interno ou tibial; E Maléolo externo ou peronial; F Tendão distal do peronial anterior; G Tendão distal do tibial anterior; H Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; I Diáfi se do 5.º metatársico. A B C D G E F F Figura 21. A Maléolo interno ou tibial; B Maléolo externo ou peronial; C Tendão distal do peronial anterior; D Tendão distal do tibial anterior; E Tendão distal do longo extensor do dedo grande do pé; F Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; G Tendões distais do extensor comum dos dedos; H Articulação metacárpico-falângica do primeiro dedo. na face externa do pé. Acompanhando o seu bordo externo no sentido próximo-distal, encontra-se a saliência correspondente à cabeça do 5.º metatársico, e logo a seguir a 5.ª articulação metatarso-falângica. Numa porção mais distal do pé, encontramos as articulações interfalângicas proximais e distais. Fixando com uma das mãos 110 Uniersidade Técnica de Lisboa

34 ANATOMIA DE SUPERFÍCIE a 1.ª falange e com a outra mão mobilizando a 2.ª falange, distingue-se a articulação interfalângica proximal, e fi xando a 2.ª falange e mobilizando a 3.ª, eidencia-se a articulação interfalângica distal. Na região plantar do pé, com o sujeito na mesma posição, destacam-se três importantes locais de apoio que estabelecem o contacto direto do pé com o solo (Figura 22): o ponto posterior, que se localiza na extremidade posterior, junto à face inferior do calcâneo; o ponto ântero-interno, correspondente à cabeça do 1.º metatársico; e o ponto ântero-externo na cabeça do 5.º metatársico. Estes pontos tendem a produzir entre si três arcos plantares que podem ser palpados (Figura 22): o anterior, percorrendo a linha que une as cabeças do 1.º ao 5.º metatársico; o interno, percorrendo a linha que une a extremidade posterior do calcâneo e a cabeça do 1.º metatársico (o ponto mais eleado do arco corresponde à articulação entre o 1.º cuneiforme e o 1.º metatársico); e o externo, que une a extremidade posterior do calcâneo e a cabeça do 5.º metatársico. Este arco é menos pronunciado do que o arco plantar interno. E B A F D C Figura 22. A Ponto ântero-externo do contacto do pé com o solo; B Ponto ântero-interno do contacto do pé com o solo; C Ponto posterior do contacto do pé com o solo; D Arco plantar externo; E Arco plantar anterior; F Arco plantar interno. Bibliografia Complementar Recomendada Pezarat-Correia, P., & Espanha, M. (2010). Aparelho locomotor Volume 1: Anatomofi siologia dos sistemas neroso, osteoarticular e muscular. Lisboa: Edições FMH. Valerius, K.P., Frank, A., Kolster, B.C., Hirsh, M.C., Hamilton, C., & Lafont, E.A. (2005). O liro dos músculos: Anatomia funcional dos músculos do aparelho locomotor. São Paulo: Manole. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 111

35 Análise Funcional da Musculatura Humana Participação Muscular por Moimento Articular A(s) ação(ões) anatómica(s) de um músculo corresponde(m) ao(s) moimento(s) articular(es) que a sua ação concêntrica produz quando o corpo se encontra em posição descritia anatómica e sem considerar o efeito da ação da força da graidade. O conhecimento das ações anatómicas dos diferentes grupos musculares 1 permite uma base de trabalho para a análise cinesiológica e para o domínio das técnicas elementares de solicitação de um determinado músculo. Com base nesse conhecimento, neste capítulo serão identifi cados os grupos musculares agonistas dos diferentes moimentos corporais. Sempre que se justifi que, distinguiremos entre músculos agonistas principais e músculos agonistas secundários, com base no exposto no segundo capítulo deste liro. Para defi nir os grupos musculares que interêm em cada um dos moimentos articulares, é necessário considerar todos os músculos que, atraessando essa articulação, apresentam uma linha de ação de acordo com o sentido do moimento. Dentro desse grupo de músculos, o grau de participação de cada um dos músculos que concorre para a mesma ação depende principalmente dos seguintes fatores: i) Volume muscular: músculos com maior olume, i.e. com maior área fi siológica de secção transersal, tendem a ter maior participação em relação a outros menos olumosos; ii) Relação entre a localização do músculo e a articulação: quanto mais alinhada estier a linha de ação do músculo com o eixo correspondente ao sentido do moimento, maior será a sua participação; iii) Braço de momento do músculo, i.e. distância perpendicular mínima medida entre o ponto de inserção do músculo e o eixo de rotação da articulação: um músculo com um braço de momento superior tem maior antagem mecânica e produz maior momento de força no moimento. 1 Esse conhecimento é abordado no Volume 1 desta coleção (Pezarat-Correia & Espanha, 2010). Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 113

36 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA Estas são as principais ariáeis que infl uenciam o grau de participação relatia de cada um dos músculos de um determinado grupo de agonistas de um moimento. Há outros fatores que também têm infl uência, como o tipo de fi bras que constitui o músculo, o ângulo de penação das suas fi bras, as características dos seus tendões e o número de articulações que o músculo atraessa. É importante acrescentar que, quando procuramos analisar a participação muscular no moimento em tarefas motoras mais ecológicas, é necessário considerar alguns desios a este comportamento mais elementar da musculatura humana, que podem justifi car que determinado músculo participe em ações que não estaam integradas nas suas ações anatómicas principais. Por essa razão, a simples memorização das ações que um músculo produz não é condição sufi ciente para o profi ssional que tem que realizar análises cinesiológicas aplicadas a contextos reais. Para além desse conhecimento de base, é fundamental a capacidade de análise de cada situação e da forma como durante um moimento se altera a linha de ação de cada músculo em relação ao eixo articular onde atua e aos efeitos que sofre sob a infl uência das forças da graidade. Nos pontos seguintes serão caracterizados os músculos interenientes nos moimentos dos diersos segmentos corporais. Tronco No tronco, deem ser considerados os moimentos de extensão, fl exão, fl exão lateral e rotação. Os músculos extensores do tronco localizam-se posteriormente à coluna ertebral. Os agonistas principais são os músculos da massa comum (Figura 1) e os interespinhosos (Figura 2). Dois grandes músculos que se localizam à superfície da região posterior do tronco, o grande dorsal e o trapézio, são músculos agonistas auxiliares. Apresentando a sua ação principal no membro superior, em cujos ossos se inserem, têm uma interenção importante na extensão da coluna, quando esta é realizada a elocidade eleada ou contra uma resistência de intensidade consideráel. Na fl exão do tronco participam dois grupos de músculos, os músculos da parede ântero-lateral do abdómen e os músculos fl exores da coxa. Estes últimos atuam com origem e inserção inertida. A participação muscular na fl exão do tronco pode ser diidida em três fases. Numa primeira fase do moimento, o agonista principal é o reto do abdómen (Figura 3) e os oblíquos externo e interno são agonistas secundários. Estes músculos aproximam a caixa torácica da bacia, promoendo a fl exão da coluna dorsal. Segue-se a fl exão da coluna lombar, que é produzida por uma das porções do psoasilíaco, o grande psoas. Numa fase fi nal, a fl exão do tronco dee-se à inclinação anterior da bacia, enolendo a 114 Uniersidade Técnica de Lisboa

37 ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Figura 1. O epiespinhoso (1) e os músculos da massa comum como o longo dorsal (2), o iliocostal (3) e o multífi dos (4) são músculos que atuam na extensão do tronco de uma forma global, atuando nas diferentes regiões da coluna em simultâneo Figura 2. Os músculos interespinhosos são agonistas da extensão do tronco. Ao contrário dos músculos da massa comum, estes músculos atuam de uma forma segmentar em cada par de értebras. Na fi gura, estão representados os músculos interespinhosos das regiões cerical (1) e lombar (2) e os músculos intertransersários das regiões cerical (3) e lombar (4). articulação coxofemoral, promoida pelos músculos que têm origem na parte anterior da bacia: o reto femoral, o ilíaco, o costureiro e o tensor da fáscia lata. A fl exão lateral do tronco é produzida pela contração homolateral dos músculos quadrado dos lombos, psoasilíaco, oblíquo externo, oblíquo interno e músculos da massa comum. O transerso do abdómen e os músculos intertransersários são agonistas secundários. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 115

38 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 1 2 Figura 8. O grande dorsal (1) e o deltoide posterior (2) são os mais importantes agonistas da extensão do braço. Na adução do braço interêm como agonistas principais o grande dorsal, o grande peitoral, o grande redondo e o coracobraquial (Figuras 8, 9, 11 e 12). A curta porção do bicípite braquial é agonista secundário. 2 1 Figura 9. Os principais agonistas da fl exão do braço são o deltoide anterior (1) e a porção claicular do grande peitoral (2). 120 Uniersidade Técnica de Lisboa

39 ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA O agonista principal da abdução do braço é o deltoide, com destaque para a sua porção média, por apresentar a linha de ação mais faoráel (Figura 10). O supraespinhoso é agonista secundário. 2 1 Figura 10. O agonista principal da abdução do braço é o deltoide (1). O supraespinhoso é agonista auxiliar (2). A abdução horizontal do braço é produzida pelo deltoide posterior, grande dorsal, grande redondo, infraespinhoso e pequeno redondo (Figuras 8 e 12). A longa porção do tricípite braquial é agonista secundário. São agonistas da adução horizontal do braço o deltoide anterior, o grande peitoral e o coracobraquial (Figuras 9 e 11). A curta porção do bicípite braquial é agonista secundário. A rotação interna do braço é um moimento onde se consegue desenoler eleado momento de força, o que se dee ao número de músculos enolidos e à capacidade contráctil de alguns deles. São agonistas da rotação interna do braço o grande peitoral, o deltoide anterior, o grande dorsal, o subescapular e o grande redondo (Figuras 9, 11 e 12). O momento de força da rotação externa do braço é consideraelmente menor do que na rotação interna, porque depende apenas de três músculos de menor dimensão: o deltoide posterior, o infraespinhoso e o pequeno redondo (Figuras 8 e 12). Antebraço No antebraço consideraremos os moimentos de fl exão, extensão, supinação e pronação. Os agonistas principais da fl exão do antebraço são o bicípite braquial, o braquial anterior e o braquiorradial (Figura 13). O bicípite braquial apresenta a sua participação máxima quando a fl exão é realizada com o antebraço em supinação, enquanto Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 121

40 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA 2 1 Figura 16. Na anteersão da bacia participam dois grupos de músculos: os músculos da massa comum (1) e os músculos fl exores da coxa, dos quais se destaca o psoasilíaco (2). Na retroersão da bacia deemos também distinguir dois grupos de músculos agonistas (Figura 17). Os músculos da parede ântero-lateral do abdómen transerso, oblíquo interno, oblíquo externo, grande reto atuam nos bordos superior e anterior do osso ilíaco, enquanto os músculos extensores da coxa promoem a retroersão, atuando na parte posterior da bacia: grande glúteo, bicípite femoral, semimembranoso e semitendinoso Figura 17. A retroersão da bacia é produzida pelos músculos da parede ântero-lateral do abdómen, como o oblíquo externo (1), o oblíquo interno (2) e o transerso do abdómen (3), e pelos músculos extensores da coxa, com destaque para o grande glúteo (4). 126 Uniersidade Técnica de Lisboa

41 ANÁLISE FUNCIONAL DA MUSCULATURA HUMANA Coxa A articulação coxofemoral é uma articulação triaxial que confere à coxa capacidade para realizar moimentos nos três planos anatómicos, permitindo os moimentos de extensão, fl exão, adução, abdução, rotação interna e rotação externa. Os músculos agonistas principais da fl exão da coxa o psoasilíaco, o reto femoral, o costureiro, o tensor da fáscia lata e o pequeno glúteo passam à frente da articulação coxofemoral (Figura 18). O pectíneo é um agonista secundário Figura 18. As duas porções do psoasilíaco, o grande psoas (1) e o ilíaco (2), o reto femoral (3) e o costureiro (4) são agonistas principais da fl exão da coxa. Na extensão da coxa, os agonistas principais localizam-se posteriormente: o grande glúteo, a longa porção do bicípite femoral, o semimembranoso e o semitendinoso (Figura 19). O médio glúteo, atraés dos seus feixes posteriores, é agonista secundário. A abdução da coxa é realizada por músculos que se localizam externamente à articulação coxofemoral: os três glúteos (médio, pequeno e grande), o tensor da fáscia lata e o costureiro. Os agonistas da adução da coxa localizam-se na região interna da coxa e têm origem na púbis: os três adutores (pequeno, médio e grande), o pectíneo e o reto interno. Na rotação externa da coxa existe um eleado número de músculos agonistas: o grande glúteo, o psoasilíaco, os adutores, o costureiro e todos os músculos peli-trocantéricos (piramidal da bacia, obturador interno, obturador externo, gémeo superior, gémeo Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 127

42 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA Pé No pé, descreem-se os músculos que produzem os moimentos de fl exão plantar, fl exão dorsal, inersão e eersão. O momento de força produzido na fl exão plantar é consideraelmente superior ao desenolido na fl exão dorsal, deido ao maior número e olume de músculos preparados para a função de propulsão de todo o corpo contra a força graítica. Os agonistas da fl exão plantar são todos os músculos da perna cujos tendões passam posteriormente ao eixo que une os dois maléolos. Merece destaque principal a grande capacidade do agonista principal da fl exão plantar, o tricípite sural, atraés das suas três porções, os gémeos interno e externo e o solear (Figura 22). Os gémeos, mais ricos em fi bras do tipo 2, são mais importantes quando a fl exão plantar é realizada a elocidades mais eleadas e em situações dinâmicas. O solear, mais bem apetrechado de fi bras resistentes do tipo 1, está mais adaptado a produzir contrações prolongadas, sendo mais importante para a manutenção da posição de fl exão plantar. Dado que os gémeos são músculos biarticulares, a participação relatia das diferentes porções do tricípite sural na fl exão plantar depende também da angulação do joelho. Com o joelho em fl exão superior a 90º, a participação dos gémeos na fl exão plantar é mais reduzida, passando o solear a Figura 22. O principal músculo agonista da fl exão plantar é o tricípite sural. Das suas três porções, os gémeos interno (1) e externo (2) são mais importantes quando a fl exão plantar é realizada em situações dinâmicas, enquanto o solear (3) é mais importante quando é necessário manter a posição de fl exão plantar. 130 Uniersidade Técnica de Lisboa

43 Participação Muscular em Diferentes Ações Motoras Princípios de Análise da Participação Muscular em Ações Motoras A capacidade de analisar a participação muscular em ações motoras diersifi - cadas é uma competência importante para qualquer profi ssional cujo objeto de estudo se centre no moimento humano, independentemente do enolimento em que este se encontre inserido. Neste capítulo será abordado um conjunto de ações motoras selecionadas como as mais representatias da atiidade física humana. No entanto, mais importante do que conhecer a participação muscular num conjunto de gestos, é desenoler a capacidade de análise da participação muscular de qualquer ação motora, independentemente do contexto em que seja realizada e das ariações a que seja sujeita. Os tempos atuais exigem aos profi ssionais que trabalham com o moimento humano uma grande ersatilidade e capacidade adaptatia. Assim, mais importante do que memorizar um padrão de participação muscular numa determinada ação motora, é ser capaz de determinar esse padrão, na sua forma geral mas também nos seus aspetos mais específi cos, em qualquer situação. A análise da participação muscular no moimento tem por base o domínio de um conjunto de conhecimentos biológicos: anatomofi siologia das estruturas anatómicas diretamente enolidas na execução motora (sistemas ósseo, articular e muscular esquelético), mecanismos de controlo e coordenação neuromuscular, fundamentos biomecânicos do moimento humano. Mas o domínio desses conhecimentos dee ser colocado ao seriço de uma obseração e sistematização do raciocínio, atraés de um método dedutio de análise qualitatia do moimento, no qual deem ser atendidos alguns passos, como os seguintes: i) Diidir a ação motora em fases, tendo em conta que em cada uma deerá ser possíel identifi car um início e um fi m, de acordo com o moimento articular dos segmentos corporais enolidos; ii) Identifi car as articulações diretamente implicadas na ação motora e os respetios moimentos articulares em cada fase; Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 133

44 5 PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS Figura 1. Representação de alguns dos principais músculos antigraíticos na posição bípede: porções da massa comum, como o multífi dos (1), o iliocostal (2) e o longo dorsal (3), o epiespinhoso (4), o grande complexo (5), o grande glúteo (6), o semitendinoso (7), o semimembranoso (8), o bicípite femoral (9), o asto interno (10) e o asto externo (11) do quadricípite crural e o solear (12). para a estabilidade da região lombar. Estes músculos atiam com um padrão de cocontração preiamente à produção de tarefas dinâmicas, fornecendo a base estáel aos músculos que têm uma ação poderosa na produção de moimento. A ação destes músculos é complementada por músculos mais pequenos e que têm uma ação segmentar e mais localizada em cada par de értebras, como os músculos interespinhosos, os músculos intertransersários e os músculos rotadores da massa comum. Com uma diminuta área fi siológica de secção transersal e um braço Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 135

45 PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS é o principal músculo agonista e os oblíquos são agonistas auxiliares. O início da terceira fase corresponde à saída da coluna lombar do solo, a que se segue a anteersão da bacia (Figura 4-D). Nessa fase, até por terem atingido o seu máximo encurtamento, os músculos da parede ântero-lateral do abdómen são substituídos pelos músculos fl exores da coxa que passam a ser os principais agonistas do moimento. Estes músculos atuam A B C D Figura 4. Fases do exercício de sit-up. A: Posição de partida com musculatura relaxada. B: Flexão da coluna cerical e eleação da cabeça. Nesta fase, o músculo esternocleidomastóideo é o principal agonista e a fi xação das suas origens é garantida pela contração estática dos músculos da parede ântero-lateral do abdómen que estabilizam o tórax. C: Flexão da coluna dorsal produzida pelos músculos da parede ântero-lateral do abdómen, com destaque para o reto do abdómen e para o oblíquo externo. D: A partir do instante em que a coluna lombar sai do solo, a fl exão do tronco dee-se aos músculos fl exores da coxa que atuam com origem e inserção inertida. O primeiro desses músculos a interir é o grande psoas, seguindo-se os músculos com origem na bacia, como o reto femoral. Os músculos abdominais mantêm-se contraídos mas agora com uma ação principalmente estabilizadora. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 141

46 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA Figura 7. Quando a fl exão do tronco é combinada com rotação para o lado esquerdo, a rotação dee-se à contração do oblíquo externo direito e do oblíquo interno esquerdo. Um dos exercícios mais utilizados com esse propósito é o leg-raise, que consiste na eleação e descida controlada dos membros inferiores com o sujeito deitado no solo na posição de decúbito entral (Figura 8). Os músculos que nesse exercício atuam na coxa são os fl exores da coxa. Estes músculos são solicitados em ação dinâmica excêntrica na fase de descida, traando o moimento dos membros inferiores, e em ação dinâmica concêntrica na fase de eleação dos membros inferiores. Em qualquer das fases, os músculos fl exores da coxa produzem força na sua origem, puxando a bacia para anteersão e tendendo a aumentar a lordose da coluna lombar. Para que A B Figura 8. Durante a descida controlada dos membros inferiores, os músculos fl exores da coxa, como o reto femoral, são solicitados em ação excêntrica. A sua contração gera uma força na sua origem que tende a rodar a bacia para anteersão. A ação estática dos músculos da parede ântero-lateral do abdómen, como o reto abdominal e o transerso, contraria essa tendência, estabilizando a bacia em retroersão e mantendo a coluna lombar encostada ao solo (A). Se a força dos músculos da parede ântero-lateral do abdómen não for sufi ciente para anular a força exercida pelos fl exores da coxa na bacia, esta desloca-se para anteersão, erifi cando-se aumento da lordose lombar (B). 144 Uniersidade Técnica de Lisboa

47 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA A B RF RF Figura 16. Remate de futebol. No fi nal da fase preparatória (A) erifi ca-se alongamento dos músculos agonistas da fase principal que termina no contacto com a bola (B). Estão representados os principais agonistas da fl exão da coxa (psoasilíaco e reto femoral) e da extensão do joelho (quadricípite crural). Na fase principal, o reto femoral (RF) é agonista nas duas articulações que atraessa. contração. Conforme referido anteriormente, um dos aspetos que caracteriza as ações de saltar é o facto de os músculos biarticulares atuarem simultaneamente como agonistas numa das articulações e antagonistas na outra, o que determina que a ariação de comprimento do músculo durante a ação seja muito reduzida. As ações motoras em que os músculos biarticulares são simultaneamente agonistas nas duas articulações que atraessam, como acontece no remate de futebol, são menos frequentes. No remate de futebol os músculos podem ser solicitados num regime semelhante a um CMAE. O alongamento préio a que são sujeitos durante a fase preparatória pode ser utilizado, se o interalo entre o fi nal dessa fase e o início da fase principal for sufi cientemente curto, para potenciar a força muscular desenolida na ação concêntrica para acelerar o membro inferior em direção à bola 2. Isto é ainda mais eidente para o reto femoral, que é sujeito a um consideráel alongamento na fase preparatória, dado ser alongado nas duas articulações que atraessa. 2 Bober e colaboradores (1987) erifi caram que a elocidade do joelho no remate pode aumentar mais de 20% quando este é executado em CMAE, em comparação com uma execução em que a extensão do joelho depende apenas de contração concêntrica dos músculos agonistas. 156 Uniersidade Técnica de Lisboa

48 PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS manutenção da proximidade entre as duas superfícies articulares da gleno-umeral, o que é particularmente importante quando com o braço se realizam ações indutoras de separação entre essas superfícies como acontece, por exemplo, durante a eleação do braço acima da horizontal. Se, nessas condições, os músculos da coifa dos rotadores não cumprirem conenientemente a sua função puxando a cabeça do úmero para baixo e para dentro, o moimento de rotação da cabeça do úmero é acompanhado de translação para cima, com consequente compressão das estruturas que se localizam no espaço subacromial, entre a cabeça do úmero e o acrómio (os tendões do supraespinhoso e da longa porção do bicípite braquial e a bolsa subacromial), podendo contribuir para um processo infl amatório e um quadro clínico conhecido por confl ito subacromial (subacromial impingement) 4. Dos músculos da coifa dos rotadores, dois músculos infraespinhoso e pequeno redondo merecem uma referência especial. A cápsula articular da articulação gleno-umeral não é proida de ligamentos posteriores. Os tendões destes músculos, ao reforçar posteriormente a cápsula articular, comportam-se como ligamentos atios, isto é, ligamentos cuja tensão é suscetíel de regulação em função do níel de contração muscular. Assim, são elementos itais para a estabilidade da articulação, contribuindo decisiamente para a traagem de moimentos do braço dirigidos para Figura 18. O exercício de abdução horizontal do braço posicionado em rotação externa é uma forma efi caz de fortalecer os músculos rotadores externos do braço, como o deltoide posterior (1), o infraespinhoso (2) e o pequeno redondo (3). Este exercício apresenta também um grau eleado de solicitação dos músculos com ação na omoplata, o trapézio (4), os romboides (5) e o angular da omoplata (6). Estes músculos interêm durante a maior parte do exercício em ação estática para fi xar a omoplata, estabilizando a origem dos músculos agonistas no moimento do braço. Se a amplitude do moimento ascendente do braço for muito pronunciada, ocorre adução das omoplatas e, nesse caso, os mesmos músculos são solicitados em ação dinâmica concêntrica. 4 Exercícios isando o desenolimento dos músculos da coifa dos rotadores são propostos em Durall e colaboradores (2001). Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 159

49 2 PARTICIPAÇÃO MUSCULAR EM DIFERENTES AÇÕES MOTORAS A B 1 3 Figura 22. A prensa de ombros, exercício também conhecido por supino, é um exemplo de uma ação de empurrar produzida em cadeia aberta. A Prensa de ombros executada com pega fechada: os músculos solicitados ao níel da articulação gleno-umeral são os fl exores do braço, como a porção claicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2), e os extensores do cotoelo, principalmente o tricípite braquial (3). B Prensa de ombros executada com pega aberta: a grande diferença é que o padrão de moimento da gleno-umeral passa a ser adução horizontal, o que promoe uma solicitação da totalidade do grande peitoral. Os músculos da parede ântero-lateral do abdómen são solicitados em ação estática em ambos os tipos de execução, de forma a estabilizar a grelha costal, potenciando a interenção do grande peitoral Figura 23. O exercício de push-up, normalmente designado por fl exões de braços, é um exemplo de uma ação de empurrar realizada em cadeia fechada. Com as mãos colocadas à largura dos ombros, os músculos solicitados na articulação gleno-umeral são os fl exores do braço, como a porção claicular do grande peitoral (1) e o deltoide anterior (2). Quando o exercício é realizado com as mãos mais afastadas, o grande peitoral passa a ser solicitado na sua totalidade. No cotoelo, o principal músculo intereniente é o tricípite braquial nas suas três porções: longa porção (3), asto externo (4) e asto interno (5). Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 165

50 PARTE III ADAPTAÇÕES DO APARELHO LOCOMOTOR À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE ADAPTAÇÕES MUSCULARES À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE Pedro Pezarat Correia e Paulo Armada da Sila ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE Pedro Pezarat Correia ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE Margarida Espanha, António Veloso, Augusto Gil Pascoal e Paulo Armada da Sila

51 Adaptações Musculares à Atiidade Física e à Inatiidade As alterações que ocorrem no músculo esquelético em resposta ao treino podem ser sistematizadas em dois tipos de adaptação: 1) alteração do olume do músculo e 2) remodelação muscular. A alteração de olume do músculo consiste no aumento ou diminuição da massa do músculo, sem alterar de forma signifi catia a proporção relatia dos tecidos que a compõem. Ao contrário da adaptação anterior, a remodelação muscular não implica alteração signifi catia da massa muscular ou do diâmetro das fi bras musculares e é caracterizada por alterações funcionais do músculo, que tipicamente aumentam a resistência muscular à fadiga. Adaptações do Volume Muscular O treino de força aumenta a capacidade de produção de força, a que se pode associar o aumento da área do músculo e do seu olume. No sentido inerso, a redução de utilização de um músculo prooca atrofi a muscular, isto é, perda signifi catia de massa muscular. No homem, estudos longitudinais com aplicação de programas de treino de duração igual ou inferior a seis meses em sujeitos preiamente sedentários têm reelado aumentos da massa muscular entre 9% e 23%. Estes alores correspondem aos indicados nos estudos com animais, mas são relatiamente baixos quando comparados com os alores medidos em indiíduos com um passado mais longo de treino de força, como é o caso de culturistas, nos quais se obseraram áreas de secção cruzada de músculos do braço 76% superiores às do grupo de controlo (MacDougall et al., 1984). Atualmente sabe-se que o aumento da área de secção transersal do músculo sujeito ao treino com cargas se dee fundamentalmente à hipertrofi a, ou seja, ao aumento de diâmetro da fi bra muscular. O aumento da quantidade de tecido conjuntio muscular contribui também para o aumento da massa muscular total. A hiperplasia muscular, isto é, o aumento do número de fi bras musculares, terá no homem em particular, e nos mamíferos em geral uma importância reduzida no aumento da massa muscular. Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 183

52 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA são células da linhagem muscular, não totalmente diferenciadas e localizadas entre o sarcolema e a membrana basal. Estas células são essenciais para o crescimento muscular e para a regeneração deste tecido, sendo também importantes para o aumento da massa muscular. Foi erifi cado que o número de células satélite e de mionúcleos é maior em halterofi listas do que em indiíduos não treinados (Kadi et al., 1999a,b). No mesmo sentido, estudos longitudinais mostraram aumento do número de células satélite em resposta a um período de treino de 9 a 14 semanas (Kadi et al., 2004). Por outro lado, o número de células satélite parece declinar com a idade, o que pode justifi car em parte a menor hipertrofi a muscular obserada nos idosos (Kadi et al., 2004). Em suma, o aumento de síntese proteica subjacente à hipertrofi a das fi bras musculares implica um aumento do número de núcleos a partir das células satélite (Figura 2). Figura 2. Proliferação de células satélite em resposta ao treino de força. O aumento do número de células satélite lea a um aumento do número de núcleos e aumento de síntese proteica. A miogénese, nomeadamente a que é desencadeada pelo treino de força, está dependente da ação de fatores de crescimento, com destaque para a indução da proliferação das células satélite pelas isoformas musculares do IGF-I (IGF-I Ea e MGF, respetiamente isoforma Ea do Insulin growth factor-i e mechano growth factor). Em contraste, a miostatina, um membro da superfamília de proteínas TGF-β (transforming growth factor-β), é um regulador negatio da proliferação e diferenciação das células satélite, inibindo a progressão ao longo do ciclo celular. 190 Uniersidade Técnica de Lisboa

53 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA Mecanismos enolidos na hiperplasia Após comproada em animais (Gonyea et al., 1985; Kawakami et al., 1995), a hiperplasia tem sido proposta como um dos possíeis mecanismos responsáeis pelo aumento de olume do músculo humano em consequência do treino de força de alta intensidade. Existem dois potenciais mecanismos para explicar a hiperplasia. Por um lado, a tensão excessia, como a que acontece em contrações excêntricas, danifi ca as fi bras musculares, começando a sua regeneração com a proliferação de células satélite que originam noos mioblastos, atraés da miogénese. Outro mecanismo consiste na diisão longitudinal das fi bras estimuladas pelo treino intenso com cargas (fi bre splitting), com consequente hipertrofi a das fi bras daí resultantes. Refi ra-se que é difícil comproar a existência de hiperplasia no homem por ação do treino. Por exemplo, a maior parte dos estudos realiza-se em músculos multipenados, sendo que mudanças nos ângulos das fi bras podem dar lugar a erro na contagem das fi bras. Por outro lado, os danos estruturais das fi bras musculares obtidas por biopsia e a difi culdade de quantifi car o grau de retração do tecido tornam difícil calcular com precisão o número total de fi bras musculares in io. Acrescente-se, ainda, que os trabalhos experimentais que suportam a hiperplasia de forma inequíoca foram realizados em aes e utilizando o alongamento como modelo de sobrecarga. Por razões éticas e difi culdades metodológicas, o estudo desta problemática em seres humanos ios é muito difícil. Mecanismos enolidos na atrofia Contrariamente ao treino e à sobrecarga mecânica, a inatiidade muscular prooca atrofi a muscular, isto é, a diminuição da massa muscular. Os mecanismos responsáeis pela atrofi a muscular são múltiplos e implicam o aumento da degradação proteica e a diminuição da síntese proteica, com consequente diminuição do tamanho das fi bras musculares. Paralelamente, ocorre diminuição do número de mionúcleos. Estudos em modelo animal sugerem que o aumento da taxa de degradação proteica é um mecanismo preponderante na atrofi a muscular, por inatiidade, mas o mesmo não se comproa no homem (Marimuthu et al., 2011), onde a atrofi a muscular parece mais associada à redução acentuada da síntese proteica. Contudo, desconhecem-se os detalhes dos mecanismos celulares e moleculares responsáeis pela inibição da síntese proteica em resultado da inatiidade muscular. A miostatina, no entanto, parece ter um papel releante na atrofi a muscular. A inatiidade muscular aumenta a expressão deste fator de transcrição, haendo aumento da quantidade de transcrito, tanto ao níel do RNAm, como ao níel da proteína. Ao inibir tanto a miogénese como a síntese proteica 192 Uniersidade Técnica de Lisboa

54 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA As adaptações nos sistemas transportadores da membrana celular da fi bra muscular também justifi cam a melhoria, atraés do treino, na regulação do equilíbrio ácido-base após o exercício, atrasando a instalação da fadiga. O treino promoe adaptações na regulação da concentração do ião H + durante o exercício, o que tem sido eidenciado no treino de resistência, no treino com exercícios de intensidade eleada, após séries de repetições máximas, ou durante o treino de elocidade. Um dos aspetos mais salientes da remodelação muscular é a alteração no metabolismo energético, no sentido de aumentar a capacidade do metabolismo oxidatio. Estas adaptações estão relacionadas com a quantidade de oxigénio que chega às fi bras musculares, com a capacidade de a fi bra fi xar o oxigénio (teor em mioglobina), com uma melhor resposta por parte dos sistemas enzimáticos mitocondriais enolidos nos processos oxidatios para utilizar esse oxigénio e com maior capacidade de mobilizar as reseras energéticas obtidas a partir dos hidratos de carbono e dos lípidos. Estas melhorias ocorrem em consequência de treino de características aeróbicas, tanto nas fi bras do tipo 1 como nas fi bras do tipo 2. No reerso da medalha, a inatiidade física é acompanhada de importantes alterações metabólicas no músculo, que são em grande medida contrárias às que ocorrem em função do exercício. O músculo, que por árias razões não mantém uma atiidade contráctil regular, sofre uma redução da capacidade oxidatia, reforçando o metabolismo glicolítico. O acamamento, ou a permanência em meio com ausência de graidade, faz diminuir a densidade de mitocôndrias e o número de capilares que circundam as fi bras musculares, ao mesmo tempo que faz aumentar o número das enzimas enolidas na glicólise. Os músculos nestas condições produzem maior quantidade de ácido láctico, têm menor capacidade de produção de ATP, estão mais dependentes da glicose como fonte energética e perdem resistência à fadiga. Adaptações das proteínas contrácteis e dos tipos de fibras musculares As primeiras células musculares aparecem entre as oito e as dez semanas de ida fetal, antes de se estabelecer a ineração motora. No início, todas as fi bras musculares são indiferenciadas. A diferenciação entre fi bras rápidas e fi bras lentas começa cerca das 30 semanas de ida fetal, com um aumento grande das fi bras do tipo 1, que constituem cerca de 50% das fi bras musculares à nascença. No entanto, por esta altura a diferenciação é ainda pobre, com as árias fi bras a possuírem características metabólicas semelhantes. As diferenças entre os tipos de fi bras, e em particular a especialização metabólica, acentuam-se durante o primeiro ano de ida. Do primeiro ao sexto ano de ida, erifi cam-se alterações importantes nas percentagens de fi bras 2A e 2X que 196 Uniersidade Técnica de Lisboa

55 ADAPTAÇÕES MUSCULARES À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE Plasticidade Muscular A plasticidade muscular, tal como noutros tecidos, é em grande medida função do turnoer das proteínas. As proteínas celulares não são inertes, estando em permanente renoação atraés dos processos de degradação e de síntese proteica. Do balanço fi nal destes dois processos depende o aumento (hipertrofi a) ou depleção (atrofi a) do conteúdo proteico das células e dos tecidos. Simultaneamente, a constante renoação das proteínas possibilita a conersão entre isoformas e a alteração das características fenotípicas da fi bra muscular. A adaptação neuromuscular ao exercício é, assim, indissociáel de dois aspetos fundamentais: por um lado, das alterações do turnoer proteico e, por outro, do tempo médio de ida das proteínas. Estas duas condições ão determinar até que ponto e com que rapidez ocorrem mudanças na expressão fenotípica de certo traço celular, por exemplo, na composição em isoformas das cadeias pesadas da miosina, cuja transformação ai estar associada à maior ou menor estabilidade das respetias proteínas. No caso das cadeias pesadas de miosina, o seu tempo médio de ida é de uma semana, o que dá, desde logo, indicação da escala de tempo em que podem ocorrer alterações signifi catias do conteúdo celular nestas isoformas. As ariações no tempo médio de ida das proteínas e nas suas taxas de síntese signifi cam que a resposta ao conjunto de solicitações funcionais, como no caso da adaptação ao exercício, terá tempos diferentes conforme o sistema de proteínas em questão. Existem sistemas de proteínas que atingirão uma adaptação mais rápida, enquanto outros necessitarão de um período de tempo mais longo para que se manifestem alterações importantes. A transformação do fenótipo das proteínas contrácteis inclui também alterações na composição das cadeias lees de miosina. A plasticidade a este níel é igualmente eleada e parece acompanhar as alterações registadas na expressão das isoformas da cadeia pesada da miosina. Adaptações do sarcolema A atiidade muscular está dependente da manutenção das concentrações de eletrólitos entre os dois lados da membrana, de modo a preserar a excitabilidade e propagabilidade do sarcolema. O exercício prolongado, por intermédio dos fl uxos de sódio e potássio associados à atiidade contráctil, altera as concentrações destes eletrólitos entre os dois lados do sarcolema, estando na origem da despolarização da membrana, a que está associada a perda de excitabilidade e a redução da amplitude do potencial de ação. Uma das alterações do equilíbrio do meio interno que tem lugar em resultado do exercício é a chamada hipercalémia do exercício, ou seja, o aumento da concentração Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 199

56 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA que realizamos, ao contrário das fi bras do tipo 2X, que se contraem esporadicamente e durante contrações de intensidade mais eleada mas de curta duração. Adaptações metabólicas Adaptações na capacidade de utilização de oxigénio A maior parte dos conhecimentos sobre adaptação metabólica dizem respeito à adaptação ao exercício de resistência. Em traços gerais, as adaptações metabólicas do músculo, em irtude do treino de resistência, baseado em muitas repetições de baixa intensidade, estão relacionadas com o aumento da capacidade do metabolismo oxidatio dos músculos exercitados. Essa melhoria erifi ca-se nos três tipos de fi bras e é resultado de árias alterações, incluindo maior fl uxo de oxigénio do sangue para as mitocôndrias e maior capacidade destas para o utilizar. O aumento da quantidade de oxigénio que se difunde do sangue para as mitocôndrias enole, em primeiro lugar, um maior aporte sanguíneo e de oxigénio por aumento do número de capilares. O aumento da capilarização melhora também a capacidade para remoer os produtos do catabolismo e o dióxido de carbono. Em segundo lugar, o aumento da quantidade de mioglobina facilita a difusão do oxigénio entre o sangue e as mitocôndrias. O exercício de características aeróbicas é igualmente responsáel por uma maior capacidade de síntese de ATP com utilização do oxigénio, deido ao aumento do número e tamanho das mitocôndrias e do teor em enzimas necessário aos processos oxidatios. A par destas adaptações, regista-se um declínio da capacidade glicolítica, com redução do número de enzimas da glicólise. Este conjunto de adaptações diminui a participação do metabolismo anaeróbio e reduz a quantidade de lactato produzida para uma mesma intensidade de exercício. Nos regimes de treino de força com apelo a contrações rápidas ou de eleada intensidade, a densidade mitocondrial permanece inalterada. Nestes casos erifi ca-se um aumento de teor das enzimas responsáeis pelo metabolismo anaeróbio. Adaptações no transporte e utilização da glicose Os hidratos de carbono na forma de glicose constituem, juntamente com os lípidos, a principal fonte energética do músculo esquelético durante o exercício. As reseras corporais de glicose na forma de glicogénio são relatiamente limitadas, encontrando-se cerca de 200g a 500g no músculo esquelético, 60g a 100g no fígado e entre 15g e 20g em circulação no plasma sanguíneo e no espaço extracelular. Durante a contração muscular, as fi bras musculares fazem uso das suas reseras em glicogénio e da glicose em circulação. A proporção de utilização de glicose endógena ou proeniente do plasma está dependente da intensidade e duração do 202 Uniersidade Técnica de Lisboa

57 Adaptações Neurais à Atiidade Física e à Inatiidade As adaptações neurais consistem em adaptações nos diferentes níeis do SNC implicados no controlo do moimento. Diferentes argumentos eidenciam a importância das adaptações neurais na melhoria da resposta do músculo em consequência do processo de treino. O mais frequentemente inocado é que os ganhos de força obtidos durante o treino são normalmente superiores aos aumentos erifi cados no olume dos músculos, principalmente nas fases iniciais do processo de treino. Outro argumento é a constatação de que o aumento de força em consequência do treino não se erifi ca apenas no membro treinado, mas também no membro contralateral não treinado. Outro tipo de eidência que suporta o potencial das adaptações neurais ao treino de força prende-se com os ganhos obtidos na força isométrica máxima em sujeitos que treinaram com contrações oluntárias máximas imaginadas. Na primeira parte deste capítulo serão identifi cados e caracterizados três tipos de adaptações neurais: adaptações nos processos de coordenação intramuscular, adaptações nos processos de coordenação intermuscular e adaptações nos mecanismos refl exos de controlo do moimento. Como foi abordado no segundo capítulo, a eletromiografi a (EMG) é uma técnica de registo da atiidade elétrica do músculo intimamente associada ao estudo da função neuromuscular. A intensidade do sinal EMG de superfície refl ete a quantidade de estimulação que o SNC fornece ao músculo, proporcionando um indicador importante para aaliar as adaptações neurais ao treino de força. Na segunda parte deste capítulo serão abordados e explicados contributos da inestigação realizada com EMG para o estudo aprofundado das adaptações neurais nos seus diferentes níeis. Adaptações na Coordenação Intramuscular Quando um sujeito preiamente sedentário inicia um programa de treino de força, nos dois meses iniciais de treino o aumento de força dee-se essencialmente a um aumento na capacidade de o SNC atiar o músculo. Essas adaptações neurais ocorrem antes de se erifi car alteração signifi catia do olume do músculo. As adaptações Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 207

58 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA cilitation PNF). Estas técnicas, utilizadas no âmbito do treino de fl exibilidade mais aançado, baseiam-se em estratégias de estimulação dos recetores propriocetios que isam desencadear os efeitos refl exos promotores de maior relaxamento e, logo, de maior alongamento do músculo. Exemplos de Facilitação Neuromuscular Propriocetia As duas técnicas mais utilizadas no âmbito dos métodos PNF baseiam-se na inibição autogénica e na ineração recíproca. Na técnica que se baseia na inibição autogénica (Figura 2), um músculo é alongado até ao ponto em que a amplitude adicional de alongamento é limitada pela sua própria tensão. Nesse ponto produz-se uma contração isométrica gradual de cerca de 10 segundos, o que determinará logo em seguida um maior relaxamento do músculo, atraés do refl exo miotático inerso. Essa fase de menor tensão é aproeitada para se atingir um maior alongamento, que deerá ser mantido por 20 a 30 segundos. Outra técnica PNF tem por base o processo de ineração recíproca. Imaginemos que os músculos extensores da coxa são colocados passiamente numa determinada posição de alongamento. Em seguida, atraés da contração nos músculos fl exores, alonga-se suaemente os extensores para noa posição. A contração dos músculos fl exores facilitará o relaxamento do músculo a alongar, atraés do processo de ineração recíproca. É também com base na utilização dos processos de ineração recíproca que é possíel justifi car fi siologicamente que a realização de uma contração antagonista, mesmo a anteceder a ação do músculo agonista, possa ser uma estratégia efi caz para potenciar a força de contração deste (Fleck, 1995). Contributos da Eletromiografia para o Estudo das Adaptações Neurais Contributos da eletromiografia para o estudo das adaptações na coordenação intramuscular A medição da intensidade de atiidade eletromiográfi ca (EMG) gerada no músculo durante a contração representa uma indicação preciosa sobre a quantidade de atiação neural fornecida ao músculo num determinado momento. Por isso, a EMG tem sido amplamente utilizada para inferir sobre as adaptações neurais ao processo de treino da força. Os estudos de Hakkinen e colaboradores (1983, 1985a,b,c, 1987, 1996, 1998) forneceram uma contribuição experimental fundamental sobre a importância relatia que assumem, ao longo do processo de treino da força, as adaptações neurais e hipertrófi cas. Os seus resultados mostraram que, quando um principiante iniciaa um programa de treino de força, nos dois meses iniciais de treino o aumento 214 Uniersidade Técnica de Lisboa

59 ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE S2 A S2 B S1 S1 C D S2 S2 S1 S1 Figura 2. Técnica PNF baseada na inibição autogénica. A Um alongamento passio dos músculos posteriores da coxa do sujeito (S1), como o semitendinoso, é produzido por um ajudante (S2). O alongamento ai estimular o FNM e aumentar a atiidade do refl exo miotático e, consequentemente, o tónus dos músculos alongados. Esse aumento de tensão limita o alongamento. B Quando o sujeito (S1) atinge o máximo de alongamento dos músculos posteriores da coxa, produz durante brees segundos uma contração isométrica intensa desses músculos, fazendo força no sentido da extensão da coxa. O ajudante (S2) oferece resistência com a mão. C A contração intensa dos músculos posteriores da coxa estimula os OTG desses músculos, atiando o refl exo miotático inerso e promoendo uma redução de tensão muscular. D Essa redução de tensão pode ser aproeitada para aumentar um pouco o grau de alongamento dos músculos posteriores da coxa. de força é acompanhado de aumento da intensidade da EMG durante a contração oluntária máxima (CVM), que precede qualquer alteração signifi catia do diâmetro do músculo. As alterações iniciais de força deiam-se, portanto, essencialmente a fatores neurais, erifi cando-se uma contribuição progressia dos fatores hipertrófi cos à medida que o processo de treino continuaa. Saliente-se que o ganho de produção muscular conseguido à custa da otimização dos processos neurais permite ao músculo repetir mais execuções com cargas mais eleadas, fornecendo-lhe uma base adequada para responder melhor às exigências dos métodos que isam as adaptações Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 215

60 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA uma maior capacidade da atiação antagonista em adaptar-se em magnitude e timing às alterações de atiidade agonista, corrigindo possíeis erros da fase de aceleração e conduzindo, assim, o moimento à trajetória inicialmente preista. Contributos da eletromiografia para o estudo das adaptações reflexas no ciclo muscular alongamento-encurtamento Vários estudos recorreram à análise dos padrões eletromiográfi cos dos músculos extensores do membro inferior para aaliar as adaptações neurais de indiíduos sujeitos a processos de treino com exercícios que enoliam o CMAE, nomeadamente saltos em profundidade (Mil-Homens, 1995; Kyrolainen & Komi, 1995; Viitasalo et al., 1998). Esses estudos erifi caram que o treino pliométrico produzia alterações de atiação neuromuscular eidenciadas por EMG, e que essas alterações estaam relacionadas com redução do tempo total de contacto com o solo durante a receção/impulsão e com aumento da altura do centro de graidade durante a impulsão ertical (Figura 4). Por um lado, o treino induzia um aumento da atiação EMG na fase de pré-atiação, ou seja, antes do contacto com o solo. Deido a essa maior pré-atiação antecipatória, que é pré-programada centralmente, o complexo músculo-tendinoso apresentaa, no momento do contacto, um eleado stiffness, que lhe permitia resistir melhor ao impacto na fase excêntrica, reduzindo a amplitude do alongamento com consequente redução da duração da fase de traagem. Esse aumento de stiffness muscular durante a fase excêntrica permite um maior armazenamento de energia elástica nas pontes cruzadas e nos tendões, que é usada no início da fase concêntrica, contribuindo para uma melhor capacidade de produção de força. Esta pré-atiação implica experiência anterior para ser iniciada na altura certa antes do impacto. Kyrolainen e Komi (1995) erifi caram que atletas treinados em esforços de potência muscular apresentaam em saltos em profundidade uma pré-atiação mais intensa e rápida do que atletas de resistência. Importa, ainda, referir que, ao estudarem a ação de saltitar, Funase e colaboradores (2001) erifi caram que a pré-atiação estaa presente nos gémeos, mas não no solear. Outra adaptação típica obserada em sujeitos que treinam com saltos em profundidade consiste num ganho de atiidade mioelétrica no período compreendido entre os 40 e os 120 ms após o contacto (Mil-Homens, 1995; Viitasalo et al., 1998), consequência de um melhor aproeitamento da resposta ao refl exo miotático que aumenta o input neural para as redes de motoneurónios medulares. Esse aumento de atiidade EMG é proporcionalmente maior do que o erifi cado na atiidade EMG referente à segunda parte do tempo de contacto no solo, depois dos 120 ms, e que corresponde à atiação oluntária de origem cortical. Estas adaptações permitem que os atletas executem saltos em profundidade de alturas maiores, sem aumento do tempo de contacto no 220 Uniersidade Técnica de Lisboa

61 ADAPTAÇÕES NEURAIS À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE a b c d Figura 4. Adaptações neurais ao treino de força reatia. Sinal da plataforma de forças (Fz) e sinais EMG dos músculos asto interno do quadricípite crural (VI), bicípite crural (BC), gémeo externo (GE) e solear (SOL) registados no salto em profundidade antes e depois da aplicação de um programa de treino de força reatia com duração de 16 semanas. No salto em profundidade podem ser identifi cados diferentes instantes: início do salto (a), contacto no solo (b), fi nal da fase excêntrica (c), fi nal da impulsão (d). As principais adaptações neurais eidenciadas pelos registos EMG ocorrem antes do contacto com o solo (na fase de pré-atiação) e durante a fase de atiação refl exa, entre os 40 e os 120 ms (Adaptado de Mil-Homens, 1995). solo e sem redução da altura de impulsão ertical. Também neste aspeto, Kyrolainen e Komi (1994) encontraram diferenças no padrão EMG presente no salto em profundidade, entre atletas de potência e atletas de resistência, com os primeiros a apresentarem, para os astos do quadricípite, um rácio mais eleado entre a atiidade EMG produzida nas fases excêntrica e concêntrica. Contudo, esta diferença não se manifestou no solear. As diferenças EMG erifi cadas nos atletas de potência estaam, proaelmente, associadas com a constatação de que estes também apresentaam menor tempo de contacto e maior elocidade de impulsão do que os atletas de resistência. Como já referimos, o comportamento muscular em CMAE não é um exclusio das ações do membro inferior, encontrando-se também em ações do membro superior. O alongamento préio a que são sujeitos, durante a fase de preparação, Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 221

62 Adaptações do tecido conjuntio à atiidade física e à inatiidade Características Mecânicas dos Materiais Biológicos Efeitos de cargas externas A aplicação de uma carga externa deformante a um tecido biológico lea a que este produza uma resposta mecânica a essa carga. Esta reação é habitualmente designada por tensão mecânica ou resistência interna do tecido. A reação de cada tecido ou estrutura (ligamento, tendão, cartilagem, osso, etc.) à aplicação de carga mecânica depende de ários fatores, dos quais se salientam, por um lado, a composição histoquímica do tecido, a forma e o tamanho da estrutura e, por outro lado, as características específi cas da carga, ou seja, a sua intensidade, a sua direção, assim como a frequência e duração da sua aplicação. As propriedades estruturais dos tecidos refl etem o comportamento mecânico do corpo como um todo, no qual se consideram tanto as propriedades intrínsecas das componentes constituintes como o seu arranjo geométrico, ou seja, a sua arquitetura. Estas propriedades intrínsecas do material, assim como a arquitetura dos tecidos, alteram-se em função da utilização (exercício) e do desenolimento (maturação e enelhecimento), podendo igualmente ser afetadas por algumas patologias (e.g. osteoartrose). Os tecidos biológicos como o osso, a cartilagem, o tendão e/ou o ligamento são adaptatios, isto é, as características dos seus constituintes, assim como a sua orientação espacial, alteram-se, adequando-se ao tipo de solicitação a que são predominantemente submetidos. Por exemplo, o osso perde densidade quando não é sujeito a carga graítica durante períodos prolongados de tempo. Por sua ez, a disposição das fi bras de colagénio num ligamento ou num tendão adapta-se em função da orientação das forças que lhe são normalmente aplicadas. Em função desta característica adaptatia, estes tecidos tendem a não ser homogéneos, uma ez que diferentes porções do tecido podem sofrer adaptações diferentes. Um exemplo é a diferença entre a zona superfi cial da cartilagem articular, rica em fi bras de colagénio orientadas transersalmente, e as zonas profundas em que as fi bras de colagénio e Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 229

63 FACULDADE DE MOTRICIDADE HUMANA y Z Linhas de deformação Força deformante x A Figura 2. Exemplos de deformações de corte resultantes da aplicação de forças externas de torção (A) e de fl exão (B). B Na maioria dos casos, as cargas externas produzem em simultâneo diersos tipos de deformação e em consequência desencadeiam uma conjugação dos diferentes tipos de tensões internas. Para além disso, e tal como atrás foi referido, as deformações lineares e de corte infl uenciam-se mutuamente (Figura 3-B). Cura de tensão/deformação A razão entre a resistência interna à deformação e o grau de deformação defi ne o comportamento mecânico dos materiais ou tecidos. A cura de tensão/deformação (stress/strain) obtém-se representando grafi camente os diersos alores de resistência interna de cada níel de deformação (para ariações infi nitesimais da deformação). Embora os materiais constitutios dos tecidos biológicos não sejam corpos elásticos perfeitos, o estudo do comportamento elástico dos materiais permite uma boa compreensão de parte do comportamento mecânico dos tecidos ios sujeitos a cargas externas (Fung, 1990). Este comportamento é explicado pela relação entre a tensão (força elástica) e a deformação, sendo descrito pela seguinte expressão: R e = K e Δs R e = Tensão elástica (força elástica por unidade de superfície) K e = Coefi ciente elástico Δ s = Medida da deformação 232 Uniersidade Técnica de Lisboa

64 ADAPTAÇÕES DO TECIDO CONJUNTIVO À ATIVIDADE FÍSICA E À INATIVIDADE A relação apresentada entre a resistência interna e a deformação é linear. No entanto, os tecidos biológicos, tais como o tendão, o ligamento e a cartilagem, apresentam comportamentos elásticos não lineares. Nestes tecidos, a resistência à deformação tende a crescer exponencialmente com a deformação. Em corpos elásticos, a energia acumulada durante a fase de deformação é restituída quando a carga externa deformante deixa de atuar conforme a expressão abaixo: Epe= R e δs <=> Epe=1/2 Ke Δs2 Epe = Energia potencial elástica R e = Tensão interna para cada grau de deformação δ s = Variação infi nitesimal da deformação R e = Ke x Δs Assim, a energia potencial elástica (Epe) pode ser calculada atraés do integral da resistência interna em ordem à deformação, sendo este a medida da área abaixo da cura de resistência interna/deformação Figura 3 (Shrie & Frank, 1994). Tensão (Pa) Tensão (Pa) Deformação (m) A Deformação (m) B Figura 3. Curas de tensão/deformação para corpos com comportamento elástico não linear (A) e corpos com comportamento elástico linear (B). Em ambos os gráfi cos, a área abaixo da cura é a medida da energia potencial elástica acumulada no corpo em função da deformação. Quando um tecido é sujeito a uma carga fi siologicamente excessia, a sua deformação chegará a níeis que enolem alterações estruturais das quais o tecido pode não ter capacidade de recuperar. Nesse caso, ou o tecido não regressa à forma inicial, ou esse retorno pode ser prolongado no tempo e considera-se, então, que se ultrapassou o regime de deformação elástica e se entrou em regime de deformação plástica (ou deformação estrutural), sendo esta zona da cura de resistência interna/ Aparelho Locomotor: Função Neuromuscular e Adaptações à Atiidade Física 233

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