Unidade 6. Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares. Sumário. I. Introdução. II. Modularidade nos sistemas biológicos

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1 EIXO BIOLÓGICO

2 Unidade 6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares Autores: Helga Correa Wiederhecker e Dulce Maria Sucena da Rocha Sumário I. Introdução II. Modularidade nos sistemas biológicos III. Organismos modulares IV. Crescimento modular V. Implicações evolutivas VI. Diversidade de organismos modulares VII. Dinâmica de população de organismos modulares

3 #M4U6 I. Introdução Ao iniciar este capítulo, você, um estudante aplicado, já leu sobre organismos modulares ao menos uma vez: no texto introdutório deste módulo. Retornem ao trecho da página 7 a 10 sobre organismos modulares... Então, já leu? Não? Vamos lá... Provavelmente, você é familiar a vários destes organismos modulares que aparecem no texto, certo? Entretanto, é possível que você nunca tenha percebido que se tratasse de organismos modulares. Ou, talvez, nunca lhe tenha ocorrido que organismos pudessem ser considerados como formados por módulos. Mas o que são organismos modulares? O que organismos de grupos tão diferentes como: plantas, corais, ratos toupeiras pelados (mole rats) e cupins têm em comum? Considerando os exemplos comentados, tentem criar uma definição para organismos modulares. É importante responder a seguinte questão antes de continuar a leitura: o que são organismos modulares? Você deve ter percebido que não é simples elaborar uma definição que seja capaz de agrupar diversas formas de vida. Na verdade, mesmo pessoas que trabalham com esses organismos têm dificuldade para definir o que são organismos modulares e até mesmo divergem sobre quem seriam os organismos modulares. Neste ponto, é interessante refletir sobre quem seriam os organismos não modulares. Vamos começar relembrando o que são organismos não modulares. Entre os membros deste grupo estão várias espécies comuns de vertebrados e invertebrados, por exemplo: americana (barata doméstica), Phoneutria nigriventer (aranha armadeira) e Homo sapiens (espécie humana) (Figura 1). Figura 1: Organismos não modulares, Periplaneta americana, Phoneutria nigriventer e Homo sapiens. 390 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

4 Eixo Biológico P BSC B Nesses organismos, o desenvolvimento do zigoto gera um ser único com estrutura multicelular determinada. O resultado final, o fenótipo do organismo unitário, dependerá das interações com o meio ambiente também, mas segue um padrão de crescimento determinado geneticamente. Toda essa estrutura só é repetida novamente a partir do desenvolvimento de um novo zigoto, pela junção de um gameta feminino e outro masculino. Já nos organismos modulares, a característica marcante é a repetição dos módulos e o crescimento se dá pela adição de repetidas partes multicelulares e a quantidade de módulos não é predefinida geneticamente. Apesar do módulo ter um formato predeterminado, o número e o momento de surgimento deles são fortemente determinados pela interação com o meio ambiente, por exemplo: a disponibilidade de alimentos/ nutrientes. Neste momento talvez você esteja se perguntando: por que estudar organismos modulares? A modularidade é um fenômeno amplamente distribuído na Biologia e boa parte da biodiversidade que nos cerca é composta de organismos modulares. #M4U6 II. Modularidade nos sistemas biológicos A repetição de elementos similares ou não na construção de organismos é uma idéia antiga na Biologia e está presente nas observações de Aristóteles, em a.c. Essas observações iniciais eram baseadas principalmente na morfologia externa de organismos. Observe a figura a seguir que exemplifica a arquitetura formada por sucessivas bifurcações presentes em organismos modulares como certas plantas e corais (Figura 2). Figura 2: Representação do aumento de complexidade obtido a partir da repetição de uma unidade básica, em que A representa o módulo, o qual repetido forma estruturas cada vez mais complexas, como B e C. Percebam que é possível a partir da repetição de uma unidade básica (Figura 2 A) construir outras estruturas (Figura 2 B) que podem ser repetidas formando estruturas cada vez mais complexas (Figura 2 C). A modularidade não é restrita à morfologia externa. Ao observar pela primeira vez células vegetais ao microscópio óptico (células de cortiça), Robert Hooke ( ) abriu as portas para a dimensão celular. A partir deste momento da ciência foi possível perceber que a repetição de uma unidade básica a célula era o ponto inicial para formar os organismos multicelulares. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 391

5 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares Um ponto importante é que a repetição das unidades básicas não significa que todas as unidades desempenhem o mesmo papel. Na verdade, se observarmos as formas atuais de vida, é possível perceber que o aumento do número de células permite o aparecimento de especialização. Em uma bactéria como a Escherichia colli uma única célula tem de desempenhar todas as funções vitais para sua manutenção. Já entre as cianobactérias, que apesar de serem procariotos podem formar filamentos com mais de uma célula, existem, além das células básicas que constituem o filamento, outras duas morfologicamente diferentes e que desempenham funções exclusivas (Figura 3). Figura 3: Foto da cianobactéria: heterocisto e acineto são células com diferentes especializações. De fato, a modularidade pode ser observada em diversas escalas tal como peças de um jogo de lego (só que de tamanhos diferentes) ou ainda como figuras fractais (Figura 4 A a C e D a E). No universo biológico, podemos citar nas proteínas a repetição de aminoácidos ou, em uma escala um pouco maior, os peptídeos. Perceba que a cada nível de escala temos um conjunto de unidades que se repetem (se não são unidades idênticas são ao menos similares no seu arranjo e função) como os tijolos de uma casa. A sucessão de níveis de modularidade forma uma hierarquia. Assim, podemos considerar os aminoácidos como módulos primários, os peptídeos como sendo secundários, os polipeptídios terciários e, assim, sucessivamente. 392 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

6 Eixo Biológico P BSC B Figura 4: As diversas escalas da modularidade. De A a C podemos observar que a estrutura principal se divide em 2 e esse padrão se repete em cada um dos ramos gerados sucessivamente. Em D e E temos o mesmo mostrado em um fractal. Atividade Complementar 1 Você já estudou a composição do DNA e várias outras moléculas orgânicas (proteínas, carboidratos etc.). Volte nos esquemas dessas moléculas e identifique as unidades básicas que as compõem. Você percebe alguma relação entre essas unidades e o que leu acima? Exatamente o quê? Descreva as similaridades entre a estrutura dessas moléculas e os organismos modulares. Saiba mais... Arara-azul-de-lear, Anodorhynchus leari, é uma ave criticamente ameaçada de extinção devido ao tráfico ilegal dessas aves e à destruição de seu habitat (caatinga). Indivíduos dessa espécie ainda podem ser encontrados no Norte da Bahia. #M4U6 III. Organismos modulares Como vimos, existem vários níveis de modularidade e, dessa forma, todos os organismos multicelulares podem ser entendidos como formados por módulos. Mas isso não os torna organismos modulares. Embora a modularidade possa ser vista em vários ângulos dentro da Biologia, o foco deste capítulo é a modularidade no nível do indivíduo e seu impacto nos aspectos ecológicos e evolutivos. Mas, e as partes repetidas de organismos não modulares? Qual é a diferença de pernas e braços para ramos de uma árvore e pólipos de um hidrozoário (veja Figura 2 da unidade Desenvolvimento e Crescimento). Para deixar isso claro, voltemos aos organismos não modulares. Ao descrever um organismo não modular é possível relatar quantos apêndices repetidos ele possui: lobo guará, 2 patas dianteiras e 2 patas traseiras; arara -azul -de lear, 2 asas e 2 patas; uma borboleta, 3 pares de patas e 2 pares de asas. O aparecimento dessas estruturas repetidas ocorre durante o desenvolvimento do embrião e tanto o número de apêndices como a morfologia básica sofre pouca ou nenhuma influência do ambiente sendo fixados para cada espécie. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 393

7 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares Que tal fazermos esse mesmo exercício para organismos modulares? Observem a figura 5 (o exemplo é um jenipapo, mas poderia ser uma outra árvore qualquer). Figura 5: Parte da copa de um jenipapo (Genipa americana) evidenciando o aspecto modular de dois ramos de diâmetro similares. Ao iniciar a contagem do número de estruturas repetidas (ramos) percebemos que a situação muda. Repare nos dois retângulos da figura. Apesar das arquiteturas e diâmetros serem muito parecidos, o número de ramificações difere entre essas duas terminações. Isso porque, diferentemente de organismos não modulares, o número de partes repetidas (módulos) de um organismo modular reflete a história de desenvolvimento daquele indivíduo e não é uma característica fixa da espécie. Essa diferença em relação ao crescimento (número determinado de partes ou não) leva a outra diferença ecológica marcante entre organismos modulares e não modulares, que é a definição de indivíduo. A definição de indivíduo não é tão simples assim. Não temos dificuldade em dizer que um cachorro, um gato, uma galinha são, cada um, um indivíduo de uma dada espécie. Entretanto, qual seria a definição de indivíduo para uma árvore ou um coral? Vamos pensar em uma árvore que é mais próxima de nós. 394 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

8 Eixo Biológico P BSC B Saiba mais... Tecidos meristemáticos são os primeiros tecidos que surgem numa planta e são conhecidos como tecidos de formação, pois deles originam outros tecidos. Podemos considerar uma árvore como uma colônia de ramos, cada qual originado de uma gema lateral (um broto lateral). A gema lateral seria, neste caso, análoga a uma semente, e cada ramo reproduz, em escala diferente, o desenvolvimento inicial do caule principal. Plantas crescem por ação de um tecido meristemático situado no ápice do caule (gema apical ou meristema apical). À medida que este produz mais células, forma nas laterais conjuntos de células indiferenciadas que, ao se dividirem, formam folhas novas (Figura 6). Folhas, portanto, são formadas próximas ao ápice. Cada folha diferencia, junto à base do pecíolo, um meristema, chamado de gema lateral. Quando este meristema se torna funcional, desenvolve -se um novo caule (que agora chamamos de ramo) que tem, no ápice também, um meristema apical, que lateralmente forma um meristema que dará origem a uma nova folha e assim sucessivamente (Figura 6). Figura 6: Crescimento vegetal. Estrutura geral de uma planta vascular e detalhe da localização das zonas de crescimento apical e lateral. Por outro lado, quando observamos uma paisagem com árvores consideramos intuitivamente cada árvore como um indivíduo. Cada uma apresenta uma idade diferente e distinta produção de flores, frutos e sementes. Além do mais, cada uma pode vir a morrer em épocas diferentes e interage de maneira um pouco diferente com seus vizinhos e demais espécies da comunidade (competição, alimento para herbívoros etc.). Entretanto, muitas plantas são capazes de reprodução assexuada, ou seja, um novo indivíduo é formado sem que haja fecundação. Temos, neste caso, um clone, que são indivíduos geneticamente iguais. Mas o que vem a ser um indivíduo? A dificuldade de se definir o que vem a ser um indivíduo advém do fato de que os critérios empregados nesta definição se basearem principalmente em características encontradas em vertebrados, especificamente em mamíferos (em especial nós humanos). O ciclo de vida ou a forma de desenvolvimento dos vertebrados não é universal. Para dizer a verdade, talvez seja uma exceção na natureza como um todo. Existem muito mais fungos, protistas (incluindo algas), plantas e bactérias no mundo, do que animais (considerando vertebrados e invertebrados). Portanto, as características que Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 395

9 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares definem os animais são uma exceção na natureza. Ou, talvez, cada grupo de organismo (cada Reino) apresente características próprias e nós, humanos, já deveríamos ter nos conformado com o fato de que definições universais, em Biologia, são raras. Os atributos que têm sido usados para definir um indivíduo são: 1) individualidade genética; 2) homogeneidade genética e 3) autonomia e unidade fisiológica qualquer indivíduo deveria apresentar esses três atributos. Entretanto, como fungos, protistas, plantas e bactérias não leram os livros de Biologia que andamos escrevendo, na natureza, encontramos uma diversidade muito maior do que a circunscrita por esses três atributos. Individualidade genética é um critério que se aplica bem à espécie humana e a muitos outros mamíferos, uma vez que gêmeos univitelinos são raros e facilmente distinguíveis por apresentarem comportamento, humor, interesses (personalidade) normalmente muito diferentes. Entretanto, fungos se reproduzem principalmente produzindo esporos assexuais, capazes de colonizar novos ambientes, assim como muitos protistas. Plantas freqüentemente se reproduzem de maneira assexuada, formando mais unidades geneticamente idênticas à primeira. Nesse caso, o que seria um indivíduo? O clone como um todo? Ou cada uma das unidades desse clone? Quanto à homogeneidade genética, este atributo é novamente verdadeiro para a maioria dos vertebrados, mas não para todos os organismos existentes na natureza. A idéia de homogeneidade tem origem no postulado de Weismann, o primeiro a fazer distinção entre gametas e células somáticas (aquelas que não participam da formação de um zigoto). Como o indivíduo é originário de um único zigoto, o conteúdo genético das suas células seria igual e, portanto, o organismo seria geneticamente homogêneo. Nesse cenário, as mutações somáticas são consideradas raras e deletérias (causadoras de doenças letais) e não se espalhariam pelo organismo. Entretanto, tanto plantas como algas e fungos podem apresentar mutações e duplicações do genoma, os quais podem estar presentes em um grande número de módulos. Sendo assim, em uma mesma árvore é possível ter ramos com genótipos diferentes. Tal processo é feito artificialmente, por exemplo, na produção de plantas híbridas de cítrus em geral, onde um ramo de uma variedade mais sensível, porém produtiva, é conectado a uma muda de uma variedade mais resistente por meio de uma técnica agrícola muito bem conhecida e antiga chamada de enxertia. Nós voltaremos ao assunto de homogeneidade genética, um pouco à frente, quando discutirmos a implicações evolutivas da modularidade. O terceiro atributo refere -se à autonomia e a unidade fisiológica. Huxley sugeriu que autonomia e unidade fisiológica seriam os principais atributos de um indivíduo para o Reino Animal. Um indivíduo seria reconhecido como um conjunto de sistemas naturalmente fechado e isolado, cuja heterogeneidade morfológica e funcional só adquire um real significado quando considerada com relação ao todo. Indivíduos são considerados autônomos toda vez que eles puderem utilizar o mundo exterior para seus propósitos, incluindo a continuidade do todo (do indivíduo). Um indivíduo deve ser independente em relação às forças da natureza e deve funcionar de tal forma que os novos indivíduos, derivados dele (seus descendentes), tenham a capacidade continuar funcionando de maneira similar. Em outras palavras, um indivíduo pode agir independentemente em resposta às pressões ambientais de forma a permitir sua reprodução. Insetos sociais (abelhas, cupins, formigas) que vivem em colônias são os melhores exemplos de organismos aos quais este atributo não se aplica. Uma colônia de insetos sociais pode ser entendida como um todo organizado dentro do qual cada Saiba mais... Friedrich Leopold August Weismann ( ) foi um biólogo alemão que ficou conhecido pela sua contribuição com relação à teoria da hereditariedade. Ele fez uma crítica à teoria dos caracteres adquiridos e foi o primeiro a fazer a distinção entre as células somáticas ( plasma somático ) e as células germinativas ( plasma germinativo ). Segundo ele, somente o plasma germinativo era transmitido de uma geração para a outra. 396 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

10 Eixo Biológico P BSC B componente individual não se relaciona com o ambiente de maneira isolada, mas como parte de um todo. Somente alguns poucos indivíduos da colônia transferem seus gametas para a próxima geração. As operárias de uma colônia de insetos podem ser capazes de agir independentemente com respeito ao ambiente, mas elas não são capazes de reprodução independente. Estudos recentes com algas vermelhas marinhas relatam casos de falta de autonomia entre genótipos diferentes. Durante o desenvolvimento, esporos geneticamente distintos podem se aderir e parcialmente se fundir formando o que macroscopicamente parece ser um único indivíduo. Esses mosaicos geneticamente polimórficos de partes da alga freqüentemente apresentam um crescimento maior em direção ao centro do indivíduo. Essas partes centrais e maiores são as únicas capazes de se reproduzir sexuada ou assexuadamente por meio de esporos. Atividade Complementar 2 No módulo passado você pesquisou sobre liquens. Aprofunde seu conhecimento sobre esses organismos. Para você, o que deveria ser considerado como um indivíduo em um líquen? Uma abordagem útil é denominar o indivíduo como um todo (com todos os seus módulos) de genet (ou indivíduo genético) e cada um dos módulos de ramet. Sendo assim, na reprodução sexuada são produzidos genets (indivíduos geneticamente diferentes) e na reprodução assexuada são produzidos ramets de um mesmo genótipo. Essa distinção, genet e ramet, é especialmente útil quando enfocamos aspectos de evolução e conservação dessas espécies. No cerrado, é comum observarmos agrupamentos de árvores da mesma espécie. Observe a figura 7 abaixo. As plantas numeradas são uma espécie de Lychnophora (arnica) que ocorre perto do morro da baleia na Chapada dos Veadeiros/ GO. Ao ver tantos indivíduos próximos podemos nos perguntar: será que os indivíduos menores são mais novos que os maiores? Será que os indivíduos pequenos são provenientes de sementes que estavam no chão? Será que os indivíduos próximos uns dos outros são genets distintos ou ramets de um mesmo genet? Qual é o número de genets de uma certa espécie em uma determinada área? Por que espécies de cerrado têm distribuição agrupada? Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 397

11 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares Figura 7: Vista de um cerrado com ocorrência agrupada de arnica (Lychnophora sp) Chapada dos Veadeiros/ GO. A reprodução por meio de aumento do número de ramets é especialmente importante quando eventos como fogo danificam ou destroem a parte aérea de um determinado indivíduo. Nesse caso, essa estratégia facilita a regeneração. Por estar bem adaptado ao ambiente onde vive, um mesmo genet pode cobrir uma grande área apenas pela produção de vários ramets. Nesse caso, o sucesso adaptativo de genets distintos pode ser medido pela diferença no número de ramets produzidos. O aumento do número de módulos, sejam ramets (número de ramos) ou simplesmente aumento de tamanho do organismo modular, tem implicação direta com relação ao aumento da capacidade reprodutiva do genótipo. Por exemplo, quanto maior for o número de ramos da copa de uma árvore, potencialmente maior será o número de flores produzidas e o de sementes. A tendência é que genets com maior idade sejam maiores e apresentem maior sucesso reprodutivo (pelo menos até certo ponto). Na unidade Crescimento de Desenvolvimento (deste mesmo módulo IV), apresentamos o exemplo de um clone de álamo (Populus tremuloides) que cobre cerca de 10 ha, apresenta ramets e que, se estima, tenha em torno de anos. Isso difere muito do que ocorre com organismos não modulares. Um cachorro produz, digamos, em média, cinco filhotes por ninhada. À medida que se torna mais velho, essa média não aumentará. E, após certa idade, tenderá a decrescer, pois a fecundidade depende da idade do organismo. 398 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

12 Eixo Biológico P BSC B Saiba mais... Isoenzimas são gruposde múltiplas formas moleculares de uma mesma enzima que ocorre numa espécie. São marcadores oleculares utilizadas no estudo de identificação de variedades, na dispersão de espécies, análise de filogenias, melhoramento de plantas, entre outros. Quando estamos falando de conservação de uma espécie, temos em mente tentar conservar o máximo de variabilidade genética existente dentro de uma população. Ora, como não temos visão de raio X como o super- homem, no caso de plantas que se reproduzem assexuadamente através de órgãos subterrâneos (rizomas, raízes gemíferas, bulbos, tubérculos) nem sempre é fácil distinguir o que é um indivíduo geneticamente distinto e o que são ramets de um mesmo genet. Dessa forma, são necessários outros métodos, tais como: escavações buscando as conexões subterrâneas ou análise da variabilidade genética, utilizando isoenzimas ou DNA, para fazer essa distinção. Um conceito que não é muito fácil de perceber é por que a variabilidade genética é importante para a conservação de uma espécie. Simplificando, uma população sem variabilidade genética é mais vulnerável a mudanças das pressões seletivas, como mudanças climáticas severas e agentes patogênicos. Indivíduos geneticamente idênticos apresentam igual suscetibilidade a agentes patogênicos, por exemplo. Portanto, se um deles se contaminar o outro provavelmente também desenvolverá a mesma doença e se essa doença for letal, toda a população poderá desaparecer desse local. #M4U6 IV. Crescimento modular Podemos reconhecer dois extremos de crescimento modular. No primeiro, os novos módulos gerados permanecem conectados física e fisiologicamente aos módulos mais velhos. O crescimento de colônias de corais, hidrozoários e árvores são bons exemplos desse extremo. Nesses organismos a sobreposição dos módulos (que se mantêm juntos) leva a um aumento do tamanho do organismo, muitas vezes importante para a formação do componente estrutural do ambiente. No caso de ambientes marinhos, durante o desenvolvimento de colônias de corais, são formados diversos micro habitats que favorecem a ocorrência de outras espécies de peixes e algas, pois adicionam complexidade estrutural fundamental para a sobrevivência de toda a comunidade. Saiba mais... Recifes de coral são, juntamente com as florestas tropicais, um dos mais diversos ecossistemas do planeta. Esses ambientes (tanto os recifes como as florestas tropicais) estão seriamente ameaçados em escala global. Estima se que 27% dos recifes de coral do mundo já foram degradados irreversivelmente e, no ritmo atual, previsões indicam que uma perda semelhante ocorrerá nos próximos 30 anos (WWF, 2002). As razões por que os recifes de coral vêm desaparecendo são muitas. Algumas têm a ver com as atividades de pesca que empregam dinamite para obtenção de peixe, outras com as que causam a poluição das águas. Entretanto, mais recentemente tem se observado o fenômeno de branqueamento dos corais e, nesse caso, acredita- se que a principal razão seja o aumento de dióxido de carbono na atmosfera, causado pelas atividades humanas, que agiria de maneira a diminuir o ph da água acidificando -a. Veja mais informações nos sites: org.br/reefcheck/historico.php A vantagem adaptativa de manter os módulos conectados é a de que à medida que novos módulos são acrescentados, o organismo cresce e cresce também a eficiência na obtenção de recursos, uma vez que a área do organismo especializada em obtê los aumenta. Em manchas favoráveis do ambiente, indivíduos, que ao adicionar módulos, aumentam a eficiência de ocupação, apresentam, assim, maior valor adaptativo, o qual permite a seleção dessa forma de crescimento. Você pode pensar numa mancha favorável como sendo um local onde a circulação de água facilita o acesso a partículas de alimento (plâncton e detritos) no caso dos corais ou uma mancha de solo mais fértil no caso de uma árvore. Além disso, ser maior, normalmente, significa Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 399

13 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares ter maior capacidade de competir por recursos limitantes. Por exemplo, um sistema radicular maior permite absorver maior quantidade de água e sais minerais do solo, ou ainda, uma copa maior permite interceptar maior quantidade de energia solar e, portanto, maior capacidade de realizar fotossíntese (Figura 8). (A) (B) Figura 8: (A) Aspecto externo de uma floresta mostrando os diversos extratos (alturas das árvores). A quantidade de luz que chega às árvores mais baixas é menor do que aquelas mais altas (com maior número de módulos); (B) Vista no interior da mata onde podemos observar que boa parte da luz incidente na floresta foi filtrada pelos indivíduos dos extratos mais altos. Quanto mais alta e frondosa for uma árvore maior será a capacidade dela de interceptar a energia solar. No outro extremo do crescimento modular estão os módulos que têm independência física e fisiológica uns dos outros. Os novos módulos são propágulos capazes de colonizar locais distantes, ou seja, novos ambientes. Essa capacidade de se distanciar do ramet que é mais velho e maior diminui a competição por recursos entre eles. Como cada módulo, neste caso, é um ramet de um mesmo genet, essa estratégia permite que um mesmo genet possa se desenvolver em diferentes condições ambientais ao mesmo tempo. Dessa forma, o genet pode ser testado em condições ambientais diversas, com diferentes probabilidades de sobrevivência e propagação do genótipo em cada um daqueles ambientes. Cada ramet de um genet, que alcança um novo habitat, aumenta as possibilidades de encontrar um ambiente ótimo para o seu desenvolvimento distante do ponto de origem, aumentando a área de distribuição do genet. De certa forma, essa estratégia parece resolver a impossibilidade de locomoção de um organismo séssil, permitindo que pelo menos um dos ramets de um mesmo genet sobreviva, aumentando a área de vida do genet. Para um organismo capaz de se locomover, mudar de local à procura de condições ótimas para se desenvolver, é bastante fácil. Exemplos disso podem ser vistos em várias escalas desde a preferência por micro habitats favoráveis na mesma área, como por exemplo, abrigar -se sob pedra ou fresta nos horários mais quentes do dia, como os lagartos, até a realização de migrações sazonais, evitando escassez de alimento e baixas temperaturas, como ocorre com as aves migratórias. Saiba mais... Propágulo é qualquer estrutura capaz de se destacar da planta mãe e regenerar uma nova planta (seja de modo assexuado ou sexuado). Muitos dos propágulos são oriundos de tecido meristemático que se formam pequenas mudas ainda na própria planta mãe, antes de se destacarem e se dispersarem. Isso é o que acontece com as Agavaceae (como a Pita e o Sisal) que formam pequenas mudas nas extremidades dos ramos das inflorescências (essas estruturas são chamadas de bulbilhos). Porém, sementes formadas após fecundação também são consideradas como propágulos. 400 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

14 Eixo Biológico P BSC B Por fim, ramets independentes diminuem a probabilidade de desaparecimento do genet devido a, por exemplo, pragas, doenças e catástrofes localizadas. Saiba mais... Herbivoria é um tipo de interação entre animal e planta, que consiste no consumo ou retirada de partes vegetais por animais, como formigas, lagartas e veados. #M4U6 V. Implicações evolutivas A forma de crescimento dos organismos modulares tem grandes implicações na distribuição e longevidade de um genótipo e, por fim, na evolução desses organismos. Tomemos como exemplo uma planta de crescimento modular. A perda de alguns módulos por herbivoria, que pode ser a ação do gado em uma pastagem, veados comendo brotos e ramos jovens de um arbusto ou insetos se alimentando de folhas, não mata o indivíduo. Pode danificá lo, mas ele será capaz de produzir mais módulos e sobreviver ao ataque. Essa capacidade de recuperação não existe para organismos não modulares. Em uma árvore, ou arbusto, ramos mais velhos podem morrer e apodrecer, sendo destacados da planta, mas o indivíduo pode continuar vivendo por muito mais anos, produzindo novos módulos (ramos). Aquelas plantas capazes de crescimento vegetativo, através de estruturas subterrâneas (rizomas, raízes gemíferas), cujos ramets podem, inclusive, se tornar mais tarde, fisiologicamente independentes, possuem mais possibilidades de perpetuar o genótipo. Reparem que teoricamente, devido ao crescimento modular, alguns genótipos podem ser imortais. Outra característica pouco lembrada é o fato de que mutações somáticas (aquelas que ocorrem nas células não reprodutivas) têm conseqüências totalmente diferentes em organismos modulares e naqueles não modulares. Mutações somáticas em organismos não modulares não podem ser herdadas e só são de interesse em estudos relacionados à área de saúde, uma vez que, freqüentemente, essas mutações causam tumores. Entretanto, em organismos modulares, as mutações somáticas podem ter conseqüências evolutivas. Imagine uma árvore. Como você já leu acima, árvores crescem, adicionando novos módulos chamados de ramos, que se desenvolvem a partir de meristemas. Cada novo ramo produz novas folhas, que formam novos ramos e assim sucessivamente. Mas além de folhas, quando chega à época adequada, cada novo ramo forma também ramos especiais que portam flores. Esses ramos especiais com suas flores são chamados de inflorescências. Várias dessas flores produzirão sementes dentro das quais haverá um novo embrião de uma nova plantinha daquela espécie. Ora, voltemos agora aos meristemas e às mutações somáticas. As regiões meristemáticas em plantas diferem entre os grupos de plantas (pteridófitas, gimnospermas e angiospermas). Em angiospermas as regiões meristemáticas possuem 3 camadas de células que se dividem e cada camada dá origem a um tipo de tecido diferente. A camada que origina as partes da planta envolvidas na reprodução sexuada é a segunda camada (LII L de layer, camada em inglês). Uma mutação que ocorra em uma célula dessa camada pode ser herdada por todo um conjunto de células que irão constituir uma flor e, portanto, as células precursoras dos grãos de pólen e aquelas precursoras do megásporo. Dessa forma, uma mutação somática, em um organismo modular, pode ser transmitida à próxima geração. Em plantas, existe ainda outra maneira de como uma mutação somática pode ser herdada e, nesse caso, é quando essa mutação ocorre em células de meristemas adventícios. Meristemas adventícios são conjuntos de células indiferenciadas que se formam em outros locais que não na base das folhas (ou seja, não são formados no nó). Esses meristemas se formam ou em razão de algum tipo de dano causado nos te- Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 401

15 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares cidos da planta, ou em órgãos subterrâneos, ou ainda como em Kalanchoe, na margem de folhas (Figura 9). De qualquer forma, uma nova planta completa é formada a partir desse tipo de gema (tecido meristemático), ou seja, um novo ramet e não apenas um novo ramo. Se uma mutação ocorrer em uma célula de uma gema adventícia então, certamente, ela será herdada pela nova planta que se está formando. Figura 9: Detalhes da formação de novas plantinhas na margem e ápice de folhas de Kalanchoe sp, a partir de gemas formadas nesses locais (gemas adventícias). Uma vez formadas, essas pequenas plantas se destacam da planta mãe e ao caírem no solo podem formar novas plantas independentes da primeira. Assim, uma árvore pode ser considerada como uma população de ramos que podem diferir na sua constituição genética, de forma que ramos diferentes podem diferir quanto à velocidade de crescimento, número de flores produzidas, suscetibilidade ao ataque de herbívoros. Mutações capazes de aumentar a chance de sobrevivência de um ramo seriam preservadas e se espalhariam mais rapidamente do que aquelas que prejudicassem o crescimento do ramo, por exemplo. Em uma população de ramets de um mesmo genet, podemos supor que pequenas mutações poderiam se estabelecer entre os ramets e que aquelas mais vantajosas, que permitissem a sua sobrevivência, seriam conservadas. Ramets com mutações não vantajosas seriam eliminados com o tempo ou superados pelos com mutações vantajosas. Sendo assim, em organismos modulares, é possível que as mutações tenham muito mais chance de serem fixadas do que em organismos não modulares, para os quais a reprodução sexuada é a principal forma de multiplicação. Entre os últimos, para as mutações serem passadas de geração em geração elas devem estar presentes nos gametas. Adicionalmente, se as mutações ocorrem em uma fase muito inicial do desenvolvimento do zigoto e comprometem o plano de desenvolvimento do indivíduo, podem causar a morte e impedir que a característica seja passada para outras gerações. 402 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

16 Eixo Biológico P BSC B Esse funcionamento reduz muito as ocasiões em que mutações são fixadas nos organismos não modulares. Percebam que todas as mutações que ocorrem nas células somáticas (células não reprodutivas), quer sejam adaptativas ou não, não são hereditárias. Com isso, restam as mutações que atingem os gametas e, para essas mutações, a pressão seletiva age de forma incisiva, ou seja, só serão fixadas se permitirem que o indivíduo se reproduza. Mais ainda, para que uma mutação seja fixada em uma população ela deverá conferir ao indivíduo portador uma aptidão (ou seja, uma capacidade reprodutiva) maior do que a dos indivíduos não portadores dessa mutação. E os descendentes do indivíduo portador, também portadores dessa mutação, deverão apresentar maior aptidão do que os não portadores. Assim, suponha que um indivíduo portador de uma mutação que lhe confere uma vantagem adaptativa (qualquer que seja) sobre os demais seja abatido por um caçador antes de se reproduzir. A mutação que lhe conferiria maior vantagem adaptativa não será herdada por nenhum descendente e terá se perdido. Além disso, devido à segregação na meiose, uma mutação que pode ser vantajosa para um indivíduo, ou seja, para uma determinada combinação de genes, pode não apresentar a mesma vantagem adaptativa em outro conjunto de genes, nos indivíduos descendentes também portadores. Aqui é importante ressaltar que a idéia que sustenta o senso geral, de que a introdução e fixação de um novo alelo (mutação) é um processo lento, é exatamente derivada do funcionamento de organismos não modulares. Isso pode ser realmente o que acontece para a maioria das espécies compostas por organismos não modulares e que se multiplicam basicamente por reprodução sexuada... E para os organismos modulares? #M4U6 VI. Diversidade de organismos modulares Uma das maiores dificuldades em se ter uma única definição é englobar a diversidade de classes de organismos. Estes organismos de diversos grupos apresentam características biológicas distintas e dentro de cada classe é possível delimitar uma definição mais apropriada, pois o nível de diversidade será menor. Como na maior parte da biologia, a classificação é resultante de uma necessidade humana. Embora definir os grupos e padrões de comportamento seja de grande utilidade para a construção das idéias e o avanço do conhecimento, um biólogo sempre tem de ter a percepção de que nem todos os organismos se enquadram perfeitamente nas definições e que dependendo da questão abordada a árvore será igual a indivíduo ou a um conjunto de módulos. Definições e classificações são para ajudar e não atrapalhar, pois devem auxiliar o entendimento e não sufocar os alunos com tantos nomes, comprometendo o entendimento. Embora a classificação tradicional, por motivos práticos, divida os organismos em modulares e não modulares, você, como um biólogo em formação, deve ter o entendimento de que a modularidade dos organismos é um contínuo que em um extremo apresenta organismos não clonais e não conectados e, no outro, organismos que se reproduzem de forma clonal (vegetativa), apresentado grande conectividade e dependência entre módulos. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 403

17 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares #M4U6 VII. Dinâmica de população de organismos modulares Cada um dos grupos de organismos considerados como modulares apresentam uma combinação de características que os diferenciam de organismos não modulares. Isso é diretamente refletido na dinâmica das populações. Basicamente a reprodução sexuada não é o único modo de reprodução e o crescimento modular tem um papel importante no aumento de biomassa. Para exemplificar a dinâmica utilizaremos os cupins. Entre os insetos, o comportamento de vida em colônia ocorre em dois grandes grupos: hymenopteras (formigas e abelhas) e isopteras (cupins). Apesar de apresentarem a característica comum de formar colônia, esses dois grupos não são evolutivamente próximos. As hipóteses filogenéticas mais recentes mostram que cupins são mais aparentados com baratas (Blataria) e louva deuses (Mantodea) e que formigas e abelhas são com borboletas (Lepidoptera), pulgas (Siphonaptera) e moscas (Diptera). Este distante parentesco suporta, então, a idéia de que a vida em sociedade, entre os insetos, surgiu em mais de um evento evolutivo (Figura 10). Figura 10: Topologia da hipótese de parentesco dentro de insetos. Mostra como os cupins estão mais próximos às baratas e aos louvadeuses, e formigas mais aparentados a borboletas e moscas. Fonte: Tree of life Saiba mais... Por biomassa entendemos a quantidade de massa de organismos por unidade de área de solo ou água (no caso da água normalmente falamos de volume). No geral expressamos a quantidade de massa em termos de unidade de energia (joules por metro quadrado), ou matéria orgânica seca (toneladas por hectare, por metro quadrado, por metro cúbico). Ou seja, a biomassa expressa o quanto de matéria orgânica está contida em uma dada área, em um dado nível trófico e que poderá ser utilizada como recurso alimentar (energia) pelo nível trófico superior. Na prática, incluímos em biomassa todas as partes vivas ou mortas que estão vinculadas ao organismo vivo. No caso de uma árvore, todo o corpo da árvore é considerado para estimar a sua biomassa, mesmo sabendo se que a maior parte da madeira ser constituída de fibras, ou seja, células não vivas. Entretanto, os organismos (ou suas partes) deixam de ser vistos como biomassa quando morrem, ou são mortos, e se tornam componentes da matéria orgânica morta. 404 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

18 Eixo Biológico P BSC B Entre as mais de 300 espécies de cupins encontradas no Brasil, várias podem ser facilmente detectadas no ambiente pelos seus murundus. Esse nome, que pode soar estranho para alguns, é uma palavra africana para pequeno monte e é utilizada para designar cupinzeiros terrestres. Veja alguns exemplos de murundus na figura 11. (A) (B) Figura 11: Diversidade de locais que podem ser ocupados por ninhos de cupins. Esses são do gênero Cornitermes. Saiba mais... Apesar de serem frequentemente identificadas como pragas de madeira e pastagens, em alguns ecossistemas cupins são espécies chave. Cupins desempenham importante papel em funções chave como na decomposição de matéria orgânica, na ciclagem de nutrientes e adicionando complexidade estrutural ao ambiente. Poucos grupos de insetos são detritívoros como os cupins. Em todos os casos esse hábito alimentar é possível devido ao resultado da co evolução simbiôntica com grupos de microrganismos capazes de quebrar as ligações químicas de lignocelulose, presente na madeira e não digeridos pelos cupins. Sendo assim, os ninhos de cupins, que em alguns casos chegam a ter mais de um metro de altura, são elementos de grande importância ecológica. Nenhuma espécie de cupim é considerada como ameaçada de extinção, entretanto devido ao extensivo desmatamento das áreas naturais várias espécies tiveram a sua área de distribuição original alterada. A diversidade de cupins é negativamente impactada pela agricultura intensiva e o desmatamento. Antigas colônias terrestres são facilmente removidas por tratores. Isso afeta tanto as espécies de cupim quanto as demais espécies que se alimentam e ou se abrigam em cupinzeiros. Portanto, ao conservar cupins garantimos aspectos vitais para a integridade de ecossistemas incluindo as relações tróficas e o fluxo de energia e nutrientes nos ciclos biogeoquímicos. ' Cada ninho é o resultado do trabalho de diversos cupins gerados a partir de um casal inicial. Via de regra, o processo todo se inicia com o acasalamento de um macho e uma fêmea alados (com asas). Após o acasalamento, o rei e a rainha iniciam a construção do ninho e a produção de ovos. A fundação é uma das etapas críticas da vida de uma colônia, pois o casal real desempenha todas as funções da colônia até que os demais membros do ninho amadureçam. A rainha põe uma série de ovos que ao se desenvolverem dão origem à cupins com funções diferentes, também chamadas de castas: soldados, operárias e reprodutivos (machos e fêmeas) (Figura 12). A forma como a função de cada uma das castas é determinada varia entre as espécies e responde a fatores como a sazonalidade e disponibilidade de alimentos no ambiente. Em algumas espécies, com o sistema colonial menos desenvolvido, a diferenciação entre as formas aladas (reprodutivas) e as não reprodutivas é feita mecanicamente pelo casal real que corta as asas dos cupins destinados a desempenhar atividades para a manutenção do cupinzeiro. Já nas espécies com sistema colonial mais desenvolvido a definição ocorre bem cedo, e cada uma das castas apresentam formas bem distintas, por exemplo: os reprodutivos acumulam mais gordura enquanto os soldados desenvolvem mandíbulas fortes. Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 405

19 # M4U6 Desenvolvimento e crescimento de organismos modulares Figura 12: Esquema contendo um ciclo básico de espécies de cupins mostrando o desenvolvimento de diferentes castas. Essa especialização em castas, com uma divisão bem rígida de tarefas leva a um sistema onde não faz sentido pensar em sucesso reprodutivo de cada cupim, pois os operários e os soldados são estéreis. Da mesma forma, a morte de um cupim de uma das castas estéreis também não compromete diretamente a perpetuação da colônia e, pelo contrário, a eficiência de um em defender a colônia, mesmo diante do risco eminente de morte, aumentará o sucesso e a viabilidade da colônia. Por outro lado, a morte da rainha já tem repercussões mais graves e, para algumas espécies, que não possuem a característica de desenvolver outra rainha dentro do ninho, pode representar a morte de toda a colônia, pois não haverá reposição de cupins (Figura 13-B). Para uma colônia, assim como para organismos não modulares, o potencial de reprodução varia em resposta às flutuações do ambiente e em condições favoráveis de alimento, pluviosidade, baixa predação, etc. e a produção de ovos tende a ser maior. Essas condições também podem ser importantes para determinar a proporção (quantidade relativa) de cada casta na colônia. Adicionalmente, cada uma das etapas da vida de uma colônia fundação, crescimento e reprodução apresenta diferentes demandas em relação às castas. Durante a fundação e boa parte da fase de crescimento o maior investimento ocorrerá no aumento das castas estéreis (Figura 13 seta I e II), importantes para o crescimento e manutenção do ninho. Essa forma de crescimento é considerada modular, pois a colônia aumenta pela adição de módulos (indivíduos estéreis) que desempenham funções específicas. Na fase de reprodução, parte dos ovos produzidos originarão formas aladas que dispersarão, abandonando a colônia. 406 Módulo IV - Desenvolvimento e Crescimento

20 Eixo Biológico P BSC B Percebam que parâmetros como, natalidade e mortalidade, fecundidade, migração têm sentidos diferentes dependendo de que casta consideramos. Dessa forma, a dinâmica populacional de cupins e de organismos modulares de uma forma geral possui mais detalhes que a dinâmica de espécies não modulares. Tanto o aumento do tamanho da colônia (genet crescimento modular) quanto o aumento do número de colônias (reprodução sexuada) representam o aumento da biomassa de cupins (número de cupins) em um ecossistema. Entretanto, os fatores que levam a um tipo ou outro de crescimento e as respectivas conseqüências ecológicas e evolutivas são diferentes. Figura 13: Etapas de uma colônia de cupins, considerando A como a relação entre o tamanho do ninho e o tempo e B, como os aspectos internos da dinâmica da colônia. No estudo da dinâmica da população de cupins, cada uma das setas da figura 13 pode ser calculada e servem para entender a variação do número e tamanho dos cupinzeiros ao longo do tempo. Nessa figura, as setas A, C, F e G representam a probabilidade de passar de uma etapa para outra. Esse seria um parâmetro similar à sobrevivência em uma tabela de vida. Adicionalmente, há a possibilidade do organis- Consórcio Setentrional de Ensino a Distância 407